全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：382–388 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–04；修回日期：2013–12–31
基金项目：广州市重点项目（12c14071617）；广东省农业科学院院长基金项目（201107）；广东省农业科学院蔬菜研究所所长基金项目
（所–201202）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wubhope@yeah.net）
黄瓜与甜瓜的性别决定分子机制研究进展
龚 浩，罗剑宁，罗少波，郑晓明，何晓莉，吴海滨*
（广东省农业科学院蔬菜研究所，广州 510640）
摘 要：综述了黄瓜与甜瓜的性别决定基因克隆、性别决定机制的研究进展，并对今后的研究方向
进行了展望。
关键词：黄瓜；甜瓜；性别决定；研究进展
中图分类号：S 642；S 652 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0382-07

Progress of Study on the Molecular Mechanism of Sex-determination in
Melon and Cucumber
GONG Hao，LUO Jian-ning，LUO Shao-bo，ZHENG Xiao-ming，HE Xiao-li，and WU Hai-bin*
（Vegetable Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou 510640，China）
Abstract：This paper reviews the advances worldwide of sex-determining genes cloning and the
mechanism of sex-determination in the cucumber and melon，and prospects their development trend.
Key words：cucumber；melon；sex-determination；research progress

自然界 120 000 种显花植物中约 72%属于两性花——即雌蕊（心皮）和雄蕊在同一个花器官中，
约 10%为严格的单性花——雌蕊（心皮）和雄蕊分别在不同的花器官中，另外还有约 17%为这两者
的中间类型，包括雌花两性花同株、雄花两性花同株和雄花雌花两性花同株（孟金陵，1995；许智
宏和刘春明，1998）。在单性花当中，一半是雌雄单性同株，即同一植株上产生两种性型的单性花，
如玉米、黄瓜、甜瓜等；另一半是雌雄异株，雄花和雌花分别在不同植株，如菠菜、白麦瓶草等。
葫芦科作物大多以雌雄单性花同株为主，然而其花器官在发育早期同时具有雄蕊原基和雌蕊原
基，随后由于雄蕊或雌蕊原基的发育受阻，从而形成单性花；或者二者同时发育形成两性花（Malepszy
& Niemirowicz-Szczytt，1991；Kater et al.，2001）。
在葫芦科作物中，根据同一植株中 3 种花型（雄花、雌花、两性花）所占比例，大致可以分为
以下 6 类（Galun，1961；Shifriss，1961；Malepszy & Niemirowicz-Szczytt，1991）：
雌雄单性同株（Monoecious type）：同一植株中既有雌花也有雄花；
纯雌株（Gynoecious type）：植株仅产生雌花，没有雄花；
强雌株（Subgynoecious type）：植株仅产生少量雄花，绝大多数为雌花；
全雄株（Androecious）：植株仅产生雄花；
两性花株（Hermaphroditic type）：植株全部为两性花；

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雄花两性花株（Andromonoecious type）：植株产生雄花和两性花。
植物性别决定机制主要由遗传、植物生长物质（激素）和环境因子决定。葫芦科作物中，以黄
瓜为例，除遗传因素外，长日照、高温、赤霉素促进雄花产生，而短日照、低温、生长素、乙烯则
促进雌花形成（Atsmon，1968；Yamasaki et al.，2005；Li et al.，2012）。葫芦科作物中，以黄瓜（Cucumis
sativus L.）和甜瓜（Cucumis melo L.）研究最深入。
1 黄瓜性别决定研究进展
早期的遗传学试验表明，黄瓜中存在 3 个主效性别决定位点：F/f、M/m、A/a（Galun，1961；
Kubicki，1969；Robinson et al.，1976）。其中 F/f 和 M/m 起主要作用。
F/f 是部分显性控制雌性的基因，F 等位基因能加速植株的性别转变过程，即加强雌性，改变雌
雄性别表达模式，促进雌性较早发育。
Ｍ/m 基因不影响黄瓜花在植株上的分布和排列，可决定单花的结构，如果是显性基因 M，则
两性花原基可发育成单性花，如果是 mm 基因则形成两性花。
这两个主效基因相互作用形成 4 种性别类型：
M_F_：纯雌株；M_ff：雌雄单性同株；mmF_：两性花株；mmff：雄花两性花株。
1.1 F/f基因研究进展
1997 年，Trebitsh 等（1997）第一次从分子水平上揭示了 F 基因和乙烯合成的关键酶——ACC
合成酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase，ACS）的关系，利用同源克隆的方法从黄瓜中
克隆了 ACC 合成酶基因 CS-ACS1，并以此作为探针与黄瓜雌性系品种‘Marketmore 76F’及其近等
基因系‘Marketmore 76’（雌雄单性同株）进行 Southern 杂交，结果显示雌性系品种比雌雄单性同
株品种多了 1 个拷贝的 ACC 合成酶基因，将其命名为 CS-ACS1G；为了验证这一现象的普遍性，
Trebitsh 等（1997）用另外 3 套近等基因系进行试验，发现 CS-ACS1G 在所有供试的雌性系中都存
在；进一步的连锁分析表明，CS-ACS1G 与 F 基因 100%连锁；由此推测由于雌性系中多了 1 个拷贝
的 ACC 合成酶基因，能够产生更多的乙烯，从而加速了花原基向雌花的转变。该研究第一次从分
子水平上揭示了 F 基因和 ACC 合成酶的关系。然而，受到当时科研条件的限制，没有克隆到
CS-ACS1G 基因（片段），因此无从知道 CS-ACS1G 与 CS-ACS1 在基因序列和功能上的差别。
2006 年，Knopf 和 Trebitsh（2006）克隆了黄瓜中雌性特异基因 CS-ACS1G（F 基因），通过序
列分析，推测 CS-ACS1G 源自 CS-ACS1 基因和支链氨基酸转氨酶（Branched-chain amino acid
transaminase，BCAT）基因之间发生的复制和重组；半定量 RT-PCR 结果表明 CS-ACS1/G 基因在雌
性系中的表达量显著高于雌雄单性同株株系。由此得出结论，雌性系中多了 1 个拷贝的 ACC 合成
酶基因——CS-ACS1G，从而增加了乙烯的产生量，加速了雌性的转变。
1.2 M/m基因研究进展
Yamasaki 等（2001）研究表明，黄瓜中雄花两性花同株植株对乙烯的反应灵敏度低于全雌株和
雌雄单性同株，第一次证明了乙烯可能影响 M 基因的产物，从而抑制雄蕊的发育。Liu 等（2008）
利用 AFLP 标记将 M/m 基因定位于 2.5 cM 的区段内。Li 等（2008）利用两个共显性的 SCAR 标记
将 M 基因定位于 6.1 cM 的范围内，同时找到了 1 个共分离的分子标记 S_ME8SA7。
Li 等（2009）利用图位克隆的方法在国际上率先克隆了 M/m 基因，证明了该基因为 CsACS2 基
因，其编码一个 ACC 合成酶；测序表明，两性花植株与单性花植株相比，第 97 位碱基由 G 突变为
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T，导致第 33 位氨基酸由甘氨酸突变为半胱氨酸；为证明这一突变的普遍性，Li 等对从世界范围内
采集的 65 份黄瓜种质资源进行了分析，结果发现所有单性花品种（包括 21 份雌雄单性同株品种和
41 份雌性系品种）第 97 位碱基都为 G，而另外三份雄花两性花同株和两性花株都为 T；接着，Li
等（2009）通过体外试验证明当 CsACS2 酶的第 33 位氨基酸由甘氨酸突变为半胱氨酸时，该酶的活
性丧失，从而间接证实了 M 基因为 CsACS2 基因。Boualem 等（2009）也几乎在同期证明了黄瓜中
CsACS2 基因突变导致两性花的产生，通过对比多份单性花和两性花的 CsACS2 基因序列，发现在两
性花种质资源中存在 3 种保守氨基酸残基的突变位点，分别是 33 位的甘氨酸突变为半胱氨酸，209
位的脯氨酸突变为丝氨酸，399 位丝氨酸突变为亮氨酸；体外表达试验证明，这 3 种突变均导致 ACC
合成酶功能的丧失。
1.3 黄瓜性别决定基因模型
黄瓜性别决定机制的相关研究起步较早，已有大量生理学试验证据表明乙烯是关键的调节因
子。Yin 和 Quinn（1995）、Yamasaki 等（2001）提出和完善了“一种激素调节假说”，即控制全
雌性状的 F 基因，能够调节植物内源乙烯水平，从而促进雌蕊原基的发育；而控制单性花性状的显
性 M 基因，通过乙烯来抑制雄花原基的发育；当植株为 mm 纯合基因型时，乙烯的信号就不能够顺
利传导，雄蕊的发育不受抑制，从而产生两性花。根据这个假说，人们普遍认为 F 基因参与了乙烯
的合成途径，可能为乙烯合成途径中的关键酶基因；而 M 基因参与了乙烯的信号转导途径，可能为
乙烯受体。
随着 F 基因（Trebitsh et al.，1997；Knopf & Trebitsh，2006）和 M 基因（Boualem et al.，2009；
Li et al.，2009）相继被克隆，人们发现其产物都为 ACC 合成酶，二者都参与到乙烯的合成途径中。
这些新的研究进展，使得“一种激素调节假说”面临很大挑战，究竟二者是如何相互作用，实现黄
瓜性别决定的呢？为了解决这一问题，Li 等（2012）将 CsACS2 基因转化烟草，当用 35S 启动子过
量表达 CsACS2 基因时，增加了转化株体内乙烯的产量，产生了节间缩短和推迟开花的表型；但是，
当用 CsACS2 自身启动子连接基因进行转化后，转化株中检测不到 CsACS2 转录本的存在，同时植
株内源乙烯的含量没有增加；然而，当用外源乙烯处理转化株后，即能够检测到 CsACS2 基因的表
达；同理，当用乙烯处理黄瓜，也能够诱导 CsACS2 基因的表达；相反，当用乙烯抑制物 AgNO3 和
氨基乙氧基乙烯甘氨酸（AVG）处理黄瓜时，能够降低 CsACS2 基因的表达；Li 等（2012）进一步
对 CsACS2 基因的启动子进行序列分析，发现其包含两个乙烯相应原件（Ethylene-Responsive
Element，ERE），由此推测这两个顺式作用元件可能参与了乙烯对 CsACS2 基因的表达调控。基于
以上试验结果，Li 等（2012）提出在黄瓜花发育过程中可能存在 1 个对 CsACS2（M）基因的正向
反馈调控机制，并由此提出了 1 个 F 基因和 M 基因相互作用实现黄瓜性别决定的模型：
（1）F（CsACS1G）和 M（CsACS2）都编码 ACC 合成酶，二者间相互作用产生雌花、雄花和
两性花。
（2）在雌花的发育中，F 基因首先被激活，产生的乙烯能够促进雌蕊原基的发育。同时，乙烯
通过正反馈调节激活 M 基因，M 基因持续表达产生乙烯能够抑制雄蕊原基发育，从而产生雌花。
（3）在雄花的发育中，F 基因不被激活，无法产生足量的乙烯促进雌蕊原基的发育，同时无法
通过正反馈调节促进 M 基因的表达，从而雌花原基无法发育，雄花原基不被抑制，最终发育成雄花。
（4）对于 F_mm 基因型的植株，F 基因被正常激活表达，产生的乙烯促进雌花原基的发育。然
而，由于 m 基因发生突变，丧失了 ACC 合成酶的功能，因此无法产生足够量的乙烯来抑制雄花原
基的发育。从而产生两性花。
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2 甜瓜性别决定研究进展
在甜瓜中，性别决定机制主要受 Andromonoecious（A/a）和 Gynoecious（G/g）这两对基因控
制（Boualem et al.，2008；张慧君 等，2012），二者间相互作用从而形成多样的性别类型。
A_G_：雌雄单性同株；aaG_：雄花两性花同株；AAgg：全雌株；aagg：两性花株。
2.1 A/a基因研究进展
Boualem 等（2008）利用图位克隆的方法将两性花基因 A（a）定位于 14 kb 的区段内，该区段
只包含 1 个基因，该基因编码 1 个乙烯合成的关键酶——ACC 合成酶，将其命名为 CmACS-7；序
列分析表明两性花植株在该基因的保守区段内发生了 1 个碱基的错义突变，该突变导致其编码蛋白
的第 57 位的氨基酸由丙氨酸转变为缬氨酸，体外酶活试验表明该位点的突变导致 ACC 合成酶活性
的丧失；为了证明 CmACS-7 基因就是两性花 A 基因，Boualem 等（2008）利用 TILLING（定向诱
导基因组点突变技术）技术找到了 1 个在 CmACS-7 基因内另 1 个位点发生点突变的株系，该突变株
系在 ACC 合成酶的第 19 位氨基酸由甘氨酸突变成了谷氨酸，通过表型鉴定，该突变株系显示出雄
花两性花的表型；通过这一重现性试验有力的证明了 CmACS-7 基因就是两性花基因 A；定量 PCR
和原位杂交试验表明，CmACS-7 基因只在处于第 4 期的雌花或者两性花的心皮原基中表达，而在雄
花、叶片和茎中都没用表达；在雌花和两性花中 CmACS-7 基因的表达水平和模式没有差别，只是两
性花中 CmACS-7 基因编码的蛋白失去了活性；由此 Boualem 等（2008）得出结论，CmACS-7 在心
皮原基中表达，产生乙烯抑制雌花中雄蕊的发育，但是产生的乙烯并不是心皮发育所必需的；当
CmACS-7 发生突变，所编码的酶失去活性时，雄蕊的抑制作用解除，从而产生两性花。
Boualem 等（2008）对 497 个甜瓜种质资源材料的 CmACS-7 基因进行了序列分析，结果表明带
有显性 A 基因的 146 个正常植株和 3 个全雌株第 57 位氨基酸都为丙氨酸，而带有隐形纯合 a 基因
的 347 个雄花两性花和两性花植株第 57 位氨基酸都为缬氨酸。从而证明 A 基因该位点的突变在甜
瓜性别分化的进化历程中是非常保守的。
2.2 G/g基因研究进展
Martin 等（2009）将正常的雌雄单性同株的株系 PI124112（AAGG）和雌性系 Gynadou（AAgg）
进行杂交，利用 12 660 株 BC1 回交后代进行定位，将雌性基因 g 位点定位于 1.4 kb 的范围内，该区
段无编码基因；对于雌性系 Gynadou，Martin 等（2009）发现在这 1.4 kb 的定位区段内插入了 1 个
hAT 家族的转座子，命名为 Gyno-hAT；由于这个转座子的插入，导致其下游的 ORF3 基因在启动子
和转录起始区发生了严重的甲基化；ORF3 基因编码 1 个 C2H2 锌指蛋白转录因子，属于 WIP 蛋白
亚家族的成员，将其命名为 CmWIP1；由于在甜瓜中没有成熟的转基因技术体系，Martin 等（2009）
采用 TILLING 技术来证明 CmWIP1 与性别决定的关系，从 EMS 诱导的雌雄单性同株（AAGG）基
因型的群体中，筛选出 6 株在 CmWIP1 基因内部发生点突变的植株，其中有 5 株发生了氨基酸的改
变，后代表型分析表明，有 3 株突变体显示出了全雌的表型，1 株产生了弱表型，从而有力的证明
了 CmWIP1 就是雌性 g 基因；通过定量 PCR 和原位杂交试验表明，CmWIP1 基因在心皮原基中表达，
阻止花原基中雌性器官的发育，在雌性系和两性花系中，由于 CmWIP1 基因启动子区的甲基化导致
该基因的不表达，从而允许了心皮的发育。
高美玲等（2011）对甜瓜的 1 个全雌性状进行研究，遗传分析表明，该全雌基因由 1 对隐性基
因控制，继而利用重组自交系群体将该基因定位到了第 1 连锁群上，其两侧标记为 NR3 和
MU8294_1，与全雌基因的遗传距离分别为 1.2 cM 和 2.6 cM。该基因与 Martin 等（2009）克隆的雌
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性基因是否为等位基因，尚需进一步的验证。
2.3 甜瓜性别决定基因模型
Martin 等（2009）研究了甜瓜中两个性别决定基因 CmWIP1 和 CmACS-7 的关系，发现 CmACS-7
的表达受到 CmWIP1 基因的调控，在甜瓜的性别决定途径中 CmWIP1 位于 CmACS-7 的上游；综合
试验结果 Martin 等提出了 1 个甜瓜性别决定的调控模型；CmWIP1 抑制花原基中心皮的发育，同时
间接的抑制 CmACS-7 基因的表达，允许雄蕊的发育，导致植株产生雄花。甲基化失活或者功能缺失
突变的 CmWIP1 基因，允许花原基中心皮的发育，同时解除了对 CmACS-7 基因的抑制，CmACS-7
基因表达抑制雄蕊的发育，导致植株产生雌花；在这种情况下，如果 CmACS-7 基因发生了功能突变，
解除了对雄花的抑制作用，从而产生两性花。
3 乙烯参与黄瓜性别决定的机制
在黄瓜和甜瓜的性别决定过程中，乙烯在其中扮演了重要角色，但是乙烯信号是如何参与花器
官的分化过程呢？Bai 等（2004）以黄瓜作为研究对象，发现单性花的发育，是由于在花原基发育
的第 6 期，抑制花药发育从而形成雌花；抑制子房发育从而形成雄花。Hao 等（2003）发现在雌花
的形成过程中，花药原基从 7 期开始出现 DNA 损伤的信号，由此推测花药原基特异的 DNA 损伤与
雌花中花药停滞发育间具有内在的联系。相反，在雄花发育过程中没有检测到 DNA 损伤的信号（白
书农和许智宏，2010），说明雄花中雌蕊发育停滞与 DNA 损伤没有关联。在以往对乙烯作用机制
的研究中，人们发现乙烯可以诱导包括 DNA 损伤的细胞凋亡（白书农和许智宏，2010）。雌花发
育中花药原基出现 DNA 损伤的现象，为探讨乙烯促雌的现象提供了 1 个切入点。
进一步的研究发现在雌花发育中花药原基中乙烯受体 CsETR1 基因的表达出现明显地下调，与
之相应，乙烯信号转导途径下游的转录因子（拟南芥 EREBP 同源基因）的表达则明显上调，这表
明在雌花中雄蕊原基的发育过程中，乙烯受体基因 CsETR1 表达的下调，激活了花药原基中的乙烯
反应，诱导了 DNA 损伤，从而导致花药原基的发育停滞（Duan et al.，2008；Wang et al.，2010）。
以上的试验证明了雄蕊中乙烯信号的改变和花药特异性 DNA 损伤之间的联系，DNA 的损伤需
要 DNA 酶的参与。Hao 等（2003）在雌花发育中的花药原基中已经检测到 DNase 的活性，但是乙
烯信号是如何诱导 DNA 酶基因表达，有哪些 DNA 酶基因参与其中，还有待进一步研究。
为了解答这些问题，Gu 等（2011）利用抑制缩减杂交技术（Suppression subtractive hybridization，
SSH）比较了黄瓜中同处于发育第 6 期的雄花中雄蕊原基和雌花中雄蕊原基的差异表达基因，筛选
到 1 个 Ca 依赖型的核酸酶基因（CsCaN），该基因在根、叶和花器官中都有表达，但是在第 6 期雌
花中雄蕊原基的表达量高于在同期的雄花中雄蕊原基的表达，同时该基因的表达受乙烯的诱导，根
据这些结果，推测 CsCaN 基因可能参与到雌花中花药原基的特异性 DNA 损伤过程中。
4 性别决定基因在生产中的应用
雌性基因在生产中有较多应用，首先，利用雌性系能够使植株多开雌花少开雄花，提高作物的
丰产性和早熟性；其次利用雌性系进行杂交种的制备，能够大大简化制种程序，降低成本，提高 F1
代种子质量。从 20 世纪 80 年代起，中国科学家即开始尝试利用瓜类的雌性系，其中广东省农业科
学院蔬菜研究所（前经济作物研究所）的研究人员在国内率先建立瓜类雌性系（强雌系）高产育种
路线，在此路线的指导下选育成国内第 1 份黄瓜（华南型）、苦瓜、节瓜、丝瓜强雌系，创新了瓜类
2 期 龚 浩等：黄瓜与甜瓜的性别决定分子机制研究进展 387

作物资源，而后利用这些雌性系成功选配出第 1 个黄瓜（华南型）、苦瓜、节瓜、丝瓜雌型一代杂种
品种，而后中国农业科学院蔬菜花卉研究所也在华北型黄瓜上取得相同进展（陈清华 等，2007）。
目前，黄瓜、甜瓜中控制性别决定的几个关键基因已经实现克隆，其作用机制也得到了初步揭
示，这为实现从分子水平调控作物性别提供了 1 个突破口。在育种工作中，可以充分利用这些基因
信息，利用转基因技术或者 TILLING（定向诱导基因组点突变技术）人为操控黄瓜、甜瓜的性别。
另一方面，可以根据性别决定基因的保守差异位点开发分子标记，在苗期对在育种杂交后代群体进
行性别类型的定向选择，提高育种的精确性。随着研究的深入，黄瓜、甜瓜的性别决定机制将会得
到进一步的揭示，届时将会为我们操控作物性别提供了更多潜在分子位点。
5 展望
葫芦科是世界上最重要的蔬菜植物科之一，它具有花类型丰富、生育期短、容易栽培等特点，
是研究植物性别决定机制的理想作物。葫芦科中黄瓜和甜瓜性别决定机制的研究相对深入，一些关
键基因已实现克隆，并提出了性别决定的基因互作模型。然而，基于性别决定的复杂性，还有大量
的研究工作需要进一步深入：（1）目前在黄瓜和甜瓜中仅克隆了少数关键基因，性别决定代谢通路
中还有大量基因有待克隆；（2）从黄瓜和甜瓜性别决定的研究进展来看，乙烯在其中起到了非常关
键的作用，但乙烯在基因和生理生化水平上是如何发挥作用的还有待深入研究；（3）除乙烯代谢途
径外，葫芦科作物中是否还存在其他影响性别决定的代谢途径，需要大量的试验进行揭示。性别决
定是长期进化过程中形成的重要生物学现象，对这一问题进行深入研究，不仅有助于在理论上揭示
植物性别决定的分子基础，还有助于生产中控制雌雄花比例，从而提高作物产量。

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