全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(8):9-16
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
我国是植物油消费大国，植物油消费将进一步
呈快速增长趋势，未来将长期供不应求，继续从国
外大规模进口仍将不可避免。预计到 2015 年，我国
食用油进口将达 75% ；而到 2030 年全球对植物油的
需求量将加倍［1］，且植物油是普通柴油潜在的替代
品，是生物柴油的原料［2］。因此，发展油料树种，
提高植物油自供应率具有十分重要的意义，同时又
促使研究人员对油料植物油脂合成机理开展研究，
旨在提高油脂含量，以满足未来对植物油脂的需求。
植 物 种 子 中 贮 藏 的 油 脂 形 式 是 三 酰 甘 油 酯
（Triacylglycerols，TAGs），由脂肪酸与甘油脱水缩合
而成，它起着植物能源库的作用［3］，为种子发芽后
能够高效进行光合作用前的幼苗生长提供能量。
周丹等［4］已对植物油脂合成途径、关键基因及
合成调控进行了概述。本文在成油途径、成油相关
基因、转录调控等方面对其进行了补充，并从碳源
供应、转运，胚乳的影响等方面概述了它们可能对
植物油脂形成的影响。
1 成油途径及其特异性
相当复杂的植物脂类代谢途径大多数反应步骤
已研究得较为透彻［5，6］，但不同植物之间 TAG 合成
的途径有所不同，有简单的肯尼迪途径，也有复杂
的途径 ；在复杂的 TAG 合成途中，种子中超过 90%
的脂肪酸在结合形成 TAG 之前是通过卵磷脂 / 磷
脂 酰 胆 碱 而 进 行 流 动 的［7］。 油 棕（Elaeis guinee-
nsis）中果皮油的含量高达 90%，而椰枣（Phoenix
收稿日期 ：2014-10-04
基金项目 ：浙江省自然科学基金重点项目（Z13C160012），浙江省科技厅木本粮油产业科技创新团队项目（2011R50030），浙江农林大学研
究生科研创新基础项目（3122013240228），国家“863”计划项目（2013AA102605）
作者简介 ：赵国淼，男，硕士，研究方向 ：经济林培育与利用 ；E-mail ：guomiaozhao@163.com
通讯作者 ：曾燕如，女，博士，教授，研究方向 ：经济林培育与利用 ；E-mail ：yrzeng@zafu.edu.cn
植物油脂合成调控的研究进展
赵国淼  曾燕如  徐亚楠  贾宁  唐研耀
（浙江农林大学 浙江省亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，临安 311300）
摘 要 ： 植物种子是人们日常生活所需油脂的重要来源。近年来研究者对植物种子的研究阐明了油脂合成的机理，并挖掘
了一些调控合成途径的关键酶和基因。在前人研究的基础之上，补充了成油途径、成油相关基因、转录调控等方面的进展，并从
碳源供应、转运及胚乳的影响等方面概述了它们可能对植物油脂形成的影响。
关键词 ： 油脂合成 ；调控 ；植物种子 ；碳源供应 ；胚乳
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.08.002
Research Progress on Regulation of Oil Synthesis in Plants
Zhao Guomiao Zeng Yanru Xu Ya’nan Jia Ning Tang Yanyao
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang A & F University，Lin’an 311300）
Abstract ： Plant seeds are a principal source of oils in humans’ daily life. In recent years, researches on plant seeds have illustrated the
principle of oil synthesis and mined some key enzymes and genes involved in the regulation of oil synthesis pathway. Based on the previous study,
the article added progress in pathways and genes involved in oil synthesis, and transcriptional regulation, as well as summarized the possible
influence of carbon supply and transportation, endosperm, etc. on oil synthesis.
Key words ： oil synthesis ； regulation ；plant seecl ；carbon suply ；endosperm
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.810
dactylifera）中果皮几乎无油，两物种中果皮比较转
录组学与代谢分析发现，两物种转录本序列高度相
似，且与拟南芥（Arabidopsis thaliana）直系同源基
因匹配度很高［8］，说明不同物种成油相关的途径及
基因具有相似性。拟南芥与水稻（Oryza sativa）脂
类生物合成相关 EST（表达序列标签）数据分析表
明，两物种 EST 丰度模式十分相似，已有的 EST 序
列信息足以描述代谢途径各已知的生物分子 ；甘油
酯的产生至少有 30 个酶促反应，有 34 种酶及蛋白
参与植物甘油酯的生物合成，有 65 种多肽参与植物
甘油酯的代谢，还有一些基因对膜脂合成不重要或
人们对其了解甚少，其中有 5 个反应没有 EST 或基
因数据［9］。
TAG 的合成过程非常复杂，涉及到大量的酶基
因和调节基因的协同表达［7，10］，其中一些是数量性
状位点［10］。成油相关反应有些是组织或物种特异
的［9，11］，如 TAG 主要局限于种子［9］。拟南芥发育种
子 EST 与拟南芥公共数据库 EST 相比较，有约 40%
的 EST 是种子中特有的，如控制种子特有脂肪酸延
长的蛋白 FAE1，其编码基因的 EST 仅存在于发育
的种子中［11］。拟南芥中的酰基载体蛋白（Acyl car-
rier protein，ACP）ACP1 的先导蛋白多在种子中表
达［12］。对正在发育的蓖麻（Richinus communis）、欧
洲油菜（Brassica napus）、卫矛（Euonymus alatus）、
旱金莲（Tropaeolum majus）种子转录本进行深度的
比较分析发现，编码脂肪酸合成核心酶的基因 EST
是十分保守的，且在种子发育过程中与发育时间紧
密相关，但参与甘油酯及其前体合成的基因表达具
有明显的物种特异性［13］，说明不同的油料物种成油
相关基因的表达存在差异，基因表达的调控有所不
同。与拟南芥发育种子 EST 比较研究发现了许多芝
麻（Sesamum indicum）种子特有的基因［14］。在种子
胚形成过程中，脂肪酸与脂类合成基因是以常摩尔
比率表达的，但彼此间的绝对水平是有差异的［15］。
2 成油相关基因
近年来，转录组测序已用于多个物种成油机理
的 研 究。 麻 风 树（Jatropha curcas） 转 录 组 研 究 发
现，27 个转录本直接参与油脂的生物合成［16］。大
豆（Glycine max）发育种子转录本研究发现，有 113
个共表达的 unigene 与脂类生物合成有关，其中 15
个表达水平有显著变化，24 个共表达的转录本参与
了脂类及脂肪酸生物合成途径［17］；脂类积累阶段有
87 个转录因子基因表达丰度高［18］。对高油植物芝
麻基因组测序研究发现，I 型脂类转运基因具有串联
重复而扩张、脂类降解基因缩减、三酰甘油酯生物
合成途径基因差异表达的现象［19］。在高油木本植物
山核桃（Carya cathayensis）脂肪代谢相关 cDNA 文
库随机克隆测序获得的 1 100 个 cDNA 序列中发现
了 14 个与脂肪酸代谢相关的基因序列，其中 12 个
为全长 cDNA 序列［20］。所有这些将为成油相关基因
的深入研究提供基本的信息。
徐莉等［21］ 利用不同培养基筛选和分离产脂
肪酶的细菌和真菌，最终克隆出 30 余条脂肪酶基
因。 李 运 涛 等［22］ 在 三 角 褐 指 藻（Phaeodactylum
tricornutum）中克隆了 Δ6 脂肪酸延长酶基因，并对
其基因结构和表达及起源进化进行了分析。连英丽
等［23］克隆了寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）脂肪
酶基因，并在大肠杆菌中进行了优化表达的分析。
细胞溶质酶甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶（GAPC）催
化糖酵解中的关键反应，其基因的缺失或过表达可
显著改变糖酵解途径中中间产物的水平及 ATP/ADP、
NAD（P）H/NAD（P） 的 比 率， 进 而 影 响 种 子 含
油率及脂肪酸的组成，并与种子油脂的积累直接相
关［24］。对拟南芥的研究发现，植物拥有在质体中通
过 At4g14070 编码的酰基 - 酰基载体蛋白直接激活
脂肪酸（Fatty acids，FA）到 ACP 的反应［25］。GPAT
（3- 磷酸甘油酰基转移酶）是蓖麻 TAG 装配过程的
第一个酶，其基因与不同的蓖麻种质油含量和种子
大小无明显的相关性［26］。在拟南芥中，二酰甘油
乙酰转移酶 1（DGAT 1）是唯一一个已确认的在种
子 TAG 合成过程中起重要作用的乙酰转移酶 ；研
究发现，PDAT1（磷脂 ：二酯酰甘油酰基转移酶）
和 DGAT1 在种子含油量方面具有叠加的功能［27］。
PDAT 在酵母 TAG 积累中起着重要作用，但在拟南
芥种子 TAG 合成中不是主要的决定因子［28］。
3 转录调控
植物油脂合成过程主要涉及在质体中进行的脂
肪酸合成及在内质网中进行的甘油酯的合成［1，9］。
2015,31(8) 11赵国淼等：植物油脂合成调控的研究进展
TAG 的合成是多个亚细胞结构中多个途径协调作用
的结果。质体中 FA 的形成可限制种子中 TAG 的积
累，因而通过 FA 生物合成增加物质的流量，可对
TAG 数量产生极大的影响［1］。一些编码关键酶的基
因 如 ACCase（ 乙 酰 辅 酶 A 羧 化 酶 ）、DGAT［4，29］、
DAT 等都已成功克隆，但植物脂肪酸合成的过程涉
及到很多酶，是一个非常复杂的过程，这就意味着
单独改变一个基因的表达来提高含油率并不总是有
效的［30］。对油橄榄（Olea europaea）及油棕的研究
发现，脂肪酸形成过程对脂类生物合成的控制比脂
类组装过程的控制强，仅对单一的酶促步骤进行操
作往往达不到显著影响油产量的作用［31］。
脂肪酸生物合成调节发生在不同的阶段，其中
转录水平的调控是一个主要的调控途径［32，33］，是
影响 TAG 合成 FA 供应的主要手段［8］。油棕及椰枣
发育中果皮转录组及代谢产物的比较研究发现，油
棕的高油与所有脂肪酸合成酶基因的高转录本水
平有关［8］。调节脂肪酸合成的转录因子主要包括
LEC1（LEAFY COTYLEDON1）和 WRI1（WRINKL-
ED1）等［34，35］。
3.1 LEC1转录因子
LEC1 基因首次在拟南芥中分离［36］。拟南芥
LEC1 基因的过表达会引起脂肪酸生物合成相关基因
表达的全面升高，包括参与缩合、脂肪酸链伸长和
脂肪酸去饱和键反应等过程的基因［37］。在脂肪酸质
体合成途径中，已知编码酶的基因中有超过 58% 的
基因受到 LEC1 基因过表达的上位调控，包括编码
ACCase 三个亚基的基因，糖酵解途径以及 Kennedy
途径中的基因［37］。遗传分析表明，LEC1 的脂肪
酸生物合成调节功能部分地依赖于 ABI3、FUS3 和
WRI1［37］。
3.2 WRI转录因子
WRI1 基 因 编 码 一 个 AP2/EREBP（APETALA2/
Ethylene-responsive element-binding proteins） 类 转 录
因子［38］，在脂肪酸和 TAG 合成过程中起着关键的
调节作用。玉米（Zea mays）中 WRI1 基因的过表达
会使种子含油量升高 30%-48%，而植株生长和产量
不受影响［39］；拟南芥的 wri1 位点突变，种子油脂
含量可下降 80%［38］；AtWRI1 基因的异位表达不仅
可以增加种子含油率，在幼苗中还会引起 TAG 的积
累［40，41］；在拟南芥中异源表达 WRI1，种子含油量
最高可以提高 40%［42］；油菜中通过 RNAi 技术抑制
BnWRI1 基因的表达导致种子含油量显著降低［43］；
WRI1 在拟南芥种子充实期间参与碳水化合物的发育
调节［35］；它可能是导致油棕中果皮极高含油量的主
要因素，其转录本是椰枣的 57 倍，与其目标基因的
时间表达模式类似，是通过控制脂肪酸合成过程供
应来影响含油量的［8］。
WRI1 作用的目标包括 ACCase、FAS（脂肪酸
合成酶）、在质体中提供丙酮酸酯及乙酰辅酶 A 的
关键酶与转运因子等［1］，至少控制 15 种酶的表达［7］。
qRT-PCR 结果表明，在糖酵解途径后期、脂肪酸合
成路径以及生物素和硫辛酸的生物合成途径中，编
码这些过程酶的基因大部分是 WRI1 的靶基因［44］。
转基因实验证明，WRI1 的靶基因主要参与糖酵解
和脂肪酸合成［45］，作用于如 β-淀粉酶、磷酸甘油
酸酯变位酶等［46］。因此，WRI1 被称为油脂合成
的 Master regulator（主要调节因子）［44］。在拟南芥
中，WRI1 受到种子成熟重要的调节因子如 LEC1、
LEC2、FUS3、ABI3 的控制［44，47］，但在油棕的中果
皮中，没有发现这些基因明显的同源序列，说明油
棕中果皮中的 WRI1-like 控制着油脂的合成，但与
参与种子发育的上游因子无关，参与了不同的调控
网络，该网络可能是棕榈果实所特有的［8］。
4 碳源供应、转运与油脂积累
在发育的油菜及大豆种子中，总无机碳［气体
CO2+ 液体中的 CO2+（HCO3
-）+（CO3
2-）］的浓度分
别为 40 mmol/L 及 12 mmol/L，是大气或叶中所报道
值的 600-2 000 倍 ；油菜种子中油合成最大时 CO2
的浓度最高，并随着种子的成熟而下降［48］。在微型
藻（Chlamydomonas reinhardtii）的研究中发现，碳
的获得是控制油合成关键的代谢因素［49］。在促进
CO2 固定方面，光通过激活光调节酶起着重要的作
用，同时增加了脂肪酸合成［50］。在发育的油菜种子
胚中，光通过提供还原剂及 ATP 而使得碳的贮存变
得十分高效，不仅增加外源 CO2 的固定，促进油脂
合成，且提高了生长速度［51］。在蓖麻、欧洲油菜、
卫矛、旱金莲中，Rubisco（1，5- 二磷酸核酮糖羧化
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酶 ） 与 固 定 CO2 及 碳 代 谢 有 关， 与 是 否 有 光 无
关［13］。在大豆中，通过 Rubisco 的流动与高效碳转
化有关［52］。向日葵（Helianthus annuus）种子胚中
碳的转化效率是 50%，其中光和 Rubisco 旁路可更
为高效地将己糖转化成油，而来源于苹果酸的碳到
油转化及通过浪费 ATP 的无效碳循环在质体中都比
较低［53］。油菜胚中碳的转化效率超过 80%［51］。
研究发现，ACCase 不仅是脂肪酸合成过程中
的一个关键酶，且是控制脂肪酸合成关键的限速步
骤［1］，受光、磷酸化、硫氧还蛋白、PII 蛋白及产物
反馈的调控［54，55］。在马铃薯（Solanum tuberosum）
块茎的造粉体中过量表达来自拟南芥 ACCase，导致
脂肪酸含量的增加，且 TAG 的量超过 5 倍［56］，但
有许多步骤调控碳向脂肪酸合成的流动，因而仅上
调 ACCase 来增加种子含油量的努力结果并不如预
期的那样成功［57］。此外，内质网中非常见脂肪酸的
非高效利用可诱导质体中 ACCase 活性转录后的抑
制，进而影响脂肪酸的合成及总油脂的积累［7］。质
体中脂肪酸的合成及丙酮酸的供应控制着油棕中果
皮中油的贮存，而不是 TAG 中酰基的组装［8］。油
棕高油除与所有脂肪酸合成酶较高的转录水平有关
外，还与特定的质体转运因子、质体碳代谢的关键
酶（如磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶等）
等有关［8］。在油菜中，糖酵解与氧化戊糖磷酸途径
（Oxidative pentose phosphate pathway，OPPP）的中间
产物在细胞液和质体间的交换比流向终产物的中间
产物流量要快得多 ；通过 OPPP 的葡萄糖流向胚的
净流量占总己糖的近 10% ；由 OPPP 产生的还原糖
最多占 NADPH 的 44%，占脂肪酸合成所需总还原
糖的 22%［58］。大豆中的转录因子基因 GmbZIP123
是通过控制光能自养组织中糖向种子的转运来调节
脂类积累的［19］，且氨基酸中的碳在脂肪酸合成中的
贡献比至今分析过的其他油料种子都大［52］。
增加上游底物的供应（源控制）或增加代谢途
径最后一步的“需求力”或“库力”可增加油的产量［7］。
脂肪酸的产生可限制种子中 TAG 的积累［59，60］，因
而仅通过脂肪酸的合成来提高脂肪酸的流通量，也
许可以对植物组织 TAG 产量产生重大的影响［1］。在
大豆及油菜中，通过调节 DGAT 的表达来调整源与
库的水平，进而增加种子油的积累［61，62］。
5 胚乳的影响
被子植物的种子发育从双受精开始，产生二倍
体的胚和三倍体的胚乳。胚乳就像动物的胎盘，在
种子发育和萌发过程中，向胚组织提供营养物质，
因此胚乳对胚和种子的正常生长发育至关重要。胚
乳是一个不能将遗传物质传到下一代的终端分化组
织。在开花植物中，种子发育过程或发芽后，胚乳
被胚吸收［63］。胚乳对肥大子叶种子油脂的形成是否
有作用还不得而知。
胚乳的发育主要是通过 DNA 甲基化、组蛋白甲
基化和 siRNA 等表观遗传学途径来调节印迹基因的
表达［64］。印迹基因是主要或者专门表达母源或父源
的等位基因，这种现象发生在开花植物的胚乳和哺
乳动物的胎盘中［65］。已发表的上百个母源印迹蛋白
被认为在胚胎生长、童期发育和成人的大脑功能方
面具有调节养分传输能力的作用［66，67］。目前为止
在拟南芥中发现了 11 个印迹基因，其中一些控制生
长并可能影响胚乳养分的迁移能力［68］。Hsieh 等［69］
使用 cDNA 文库测序的方法，在拟南芥胚乳中发现
了 9 个父本印迹基因和 34 个母本印迹基因，不仅显
著扩大了植物中已知的印迹基因，且发现这几个印
迹基因受具有 DNA 去甲基化的糖基化酶 DEMETER
（DME）、DNA 甲基转移酶 MET1 或 PcG（Polycomb
group）蛋白 FIE 调节的作用 ；这些基因编码转录因
子、参与激素信号的蛋白、泛素蛋白降解途径的组
分、组蛋白和 DNA 甲基化的调节因子、小 RNA 途
径相关蛋白 ；研究结果表明，印迹是一个重大的影
响胚乳基因表达的复杂表观遗传过程，可能会影响
种子发育的多个方面。
Hsieh 等［69］研究发现，代谢基因 At2g31360 编
码 ADS2 脂质脱氢酶，At5g03370 在糖酵解过程起作
用，信号基因编码的 PP2C-蛋白磷酸酶（At3g17250）
可能负责调控蛋白激酶途径，肌醇磷脂结合蛋白
（At3g22810）可能参与脂质信号，ACX1 酰基辅酶 A
氧化酶（At4g16760）参与茉莉酮酸激素生物合成途
径［70］，而这些蛋白的基因主要是在胚乳中表达。在
卫矛的胚乳中发现的二酰甘油乙酰转移酶（EaDAcT）
属于一种 DGAT，它带 sn-3 乙酰转移酶的活性，在
卫矛属及转基因种子中具有合成非常见、降低黏度
2015,31(8) 13赵国淼等：植物油脂合成调控的研究进展
油脂的作用［71］。此外，胚乳中的代谢物质对油脂的
合成也有影响，如蔗糖在种子胚乳的代谢过程中最
终用于胚中淀粉及油脂合成［9，72］。
6 展望
植物油脂合成是一个复杂的调控网络，研究者
围绕这一问题做了大量研究，并成功克隆到了在此
过程中起重要调节作用的基因，但是这些基因间的
互作模式还不能详细阐明。从目前转录组研究较多
的情况来看，人们更注重基因间的互作与调控研究。
同时源与库的物质流在成油过程中也起着重要的作
用。此外，植物油脂的合成受许多因素的调控，还
有其他一些影响因素的调控，如植物激素及信号分
子，ATP 和 NADH（NADPH）、环境因子等。拟南
芥种子 TAG 合成过程中，N 和 C 之间的拮抗作用也
有影响［73］。对甘蓝型油菜的研究发现，硫的限制
会影响代谢的变化，进而影响种子贮藏蛋白的组成
及脂类的质量［74］。Fe3+ 可以通过控制油脂合成途径
中关键基因（如 rbcL、accD 和 PAP1 等）的表达来
诱导小球藻（Chlorella vulgaris）的油脂合成［75］。在
微藻中，氮源来源及氮源浓度对脂肪酸组成的影响
显著［76］。
随着经济的发展和人们生活水平的提高，工业
以及人们日常生活中的需油量急速上升，如何提高
植物油产量成了一个亟待解决的问题。Ohlrogge 等［32］
将油菜种子贮藏蛋白 napin 特异性表达启动子连接
到拟南芥同质型 ACCase 基因上，并将其转入油菜
中，获得的转基因植株 T1 代成熟种子的 ACCase 活
性比对照增加了 1.7-1.9 倍，脂肪酸含量增加了 6%，
T2 代脂肪酸含量增加了 5%-6.4%。陈锦清等［77，78］
首先提出底物竞争调控籽粒蛋白质 / 油脂含量比率
的反义 PEP 技术路线，通过构建反义 PEP 基因表达
载体转化油菜，转基因油菜比对照含油量高 6.4%-
18%，最高含油量达 49.5%。因此，研究油脂的合成
途径以及影响油脂积累的相关调控途径，可以为提
高植物的油脂含量提出可行的路径。
参 考 文 献
［1］ Chapman KD, Ohlrogge JB. Compartmentation of triacylglycerol
accumulation in plants［J］. Journal of Biological Chemistry, 2012,
287（4）：2288-2294.
［2］ Durrett TP, Benning C, Ohlrogge J. Plant triacylglycerols as
feedstocks for the production of biofuels［J］. The Plant Journal,
2008, 54（4）：593-607.
［3］ Baud S, Lepiniec L. Compared analysis of the regulatory systems
controlling lipogenesis in hepatocytes of mice and in maturing
oilseeds of Arabidopsis［J］. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331
（10）：737-745.
［4］ 周丹 , 赵江哲 , 柏杨 , 等 . 植物油脂合成代谢及调控的研究进
展［J］. 南京农业大学学报 , 2012, 5 ：77-86.
［5］ Ohlrogge JB. Design of new plant products ：engineering of fatty acid
metabolism［J］. Plant Physiology, 1994, 104（3）：821.
［6］ Bates PD, Durrett TP, Ohlrogge JB, et al. Analysis of acyl fluxes
through multiple pathways of triacylglycerol synthesis in developing
soybean embryos［J］. Plant Physiology, 2009, 150（1）：55-72.
［7］ Bates PD, Johnson SR, Cao X, et al. Fatty acid synthesis is inhibited
by inefficient utilization of unusual fatty acids for glycerolipid
assembly［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences
USA, 2014, 111（3）：1204-1209.
［8］ Bourgis F, Kilaru A, Cao X, et al. Comparative transcriptome
and metabolite analysis of oil palm and date palm mesocarp that
differ dramatically in carbon partitioning［J］. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA, 2011, 108（30）：12527-
12532.
［9］ Mekhedov S, de Ilárduya OM, Ohlrogge J. Toward a functional
catalog of the plant genome. A survey of genes for l ipid
biosynthesis［J］. Plant Physiology, 2000, 122（2）：389-402.
［10］ Hills MJ. Control of storage-product synthesis in seeds［J］.
Current Opinion in Plant Biology, 2004, 7（3）：302-308.
［11］ White JA, Todd J, Newman T, et al. A new set of Arabidopsis
expressed sequence tags from developing seeds. The metabolic
pathway from carbohydrates to seed oil［J］. Plant Physiology,
2000, 124（4）：1582-1594.
［12］ Bonaventure G, Ohlrogge JB. Differential regulation of mRNA
levels of acyl carrier protein isoforms in Arabidopsis［J］. Plant
Physiology, 2002, 128（1）：223-235.
［13］ Troncoso-Ponce MA, Kilaru A, Cao X, et al. Comparative deep
transcriptional profiling of four developing oilseeds［J］. The Plant
Journal, 2011, 68（6）：1014-1027.
［14］ Suh MC, Kim MJ, Hur CG, et al. Comparative analysis of expressed
sequence tags from Sesamum indicum and Arabidopsis thaliana
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.814
developing seeds［J］. Plant Molecular Biology, 2003, 52（6）：
1107-1123.
［15］ O’Hara P, Slabas AR, Fawcett T. Fatty acid and lipid biosynthetic
genes are expressed at constant molar ratios but different absolute
levels during embryogenesis［J］. Plant Physiology, 2002, 129（1）：
310-320.
［16］ Natarajan P, Parani M. De novo assembly and transcriptome
analysis of five major tissues of Jatropha curcas L. using GS FLX
titanium platform of 454 pyrosequencing［J］. BMC Genomics,
2011, 12（1）：191.
［17］ Chen H, Wang FW, Dong YY, et al. Sequence mining and transcript
profiling to explore differentially expressed genes associated with
lipid biosynthesis during soybean seed development［J］. BMC
Plant Biology, 2012, 12（1）：122.
［18］ Song QX, Li QT, Liu YF, et al. Soybean GmbZIP123 gene enhances
lipid content in the seeds of transgenic Arabidopsis plants［J］.
Journal of Experimental Botany, 2013 ：ert238.
［19］ Wang L, Yu S, Tong C, et al. Genome sequencing of the high oil
crop sesame provides insight into oil biosynthesis［J］. Genome
Biology, 2014, 15（2）：R39.
［20］ 黄银芝 , 曾燕如 , 周秦 , 等 . 山核桃种子脂肪代谢期 EST 序
列的初步分析［J］. 浙江农林大学学报 , 2015, 32（2）：229-
236.
［21］ 徐莉 , 杨江科 , 刘云 , 闫云君 . 基于核糖体基因序列快速鉴定
产脂肪酶微生物［J］. 生物技术通报 , 2009（8）：144-150.
［22］ 李运涛 , 付春华 , 栗茂腾 , 余龙江 . 三角褐指藻 Δ6 脂肪酸延
长酶基因的克隆与序列分析［J］. 生物技术通报 , 2009（10）：
120-123.
［23］ 连英丽 , 蓝东明 , 杨博 , 王永华 . 寄生曲霉脂肪酶的全基因合
成、原核表达及其结构分析［J］. 生物技术通报 , 2011（7）：
160-166.
［24］ Guo L, Ma F, Wei F, et al. Cytosolic phosphorylating glyceraldehy-
de-3-phosphate dehydrogenases affect Arabidopsis cellular metabo-
lism and promote seed oil accumulation［J］. Plant Cell, 2014, 26
（7）：3023-3035.
［25］ Koo AJ, Fulda M, Browse J, et al. Identification of a plastid acyl-
acyl carrier protein synthetase in Arabidopsis and its role in the
activation and elongation of exogenous fatty acids［J］. The Plant
Journal, 2005, 44（4）：620-632.
［26］ 徐宸敏 , 邱旭 , 刘小烛 . 蓖麻 GPAT 基因 SNPs 及与油脂含量
的关联分析［J］. 绵阳师范学院学报 , 2012, 5 ：64-67.
［27］ Zhang M, Fan J, Taylor DC, et al. DGAT1 and PDAT1 acyltransfe-
rases have overlapping functions in Arabidopsis triacylglycerol
biosynthesis and are essential for normal pollen and seed
development［J］. Plant Cell, 2009, 21（12）：3885-3901.
［28］ Mhaske V, Beldjilali K, Ohlrogge J, et al. Isolation and characteri-
zation of an Arabidopsis thaliana knockout line for phospholipid ：
diacylglycerol transacylase gene（At5g13640）［J］. Plant
Physiology and Biochemistry, 2005, 43（4）：413-417.
［29］ Milcamps A, Tumaney AW, Paddock T, et al. Isolation of a gene
encoding a 1, 2-diacylglycerol-sn-acetyl-CoA acetyltransferase from
developing seeds of Euonymus alatus［J］. Journal of Biological
Chemistry, 2005, 280（7）：5370-5377.
［30］ Shen Q, Han H, Qin X, et al. Important roles of transcription factors
in regulating seed oil biosynthesis to increase plant storage lipid
content［J］. Agricultural Science & Technology, 2013, 14（1）：
30-34.
［31］ Ramli U, Baker D, Quant P, et al. Control analysis of lipid
biosynthesis in tissue cultures from oil crops shows that flux control
is shared between fatty acid synthesis and lipid assembly［J］.
Biochem J, 2002, 364 ：393-401.
［32］ Ohlrogge JB, Jaworski JG. Regulation of fatty acid synthesis［J］.
Annual Review of Plant Biology, 1997, 48（1）：109-136.
［33］ Millar AA, Smith MA, Kunst L. All fatty acids are not equal ：
discrimination in plant membrane lipids［J］. Trends in Plant
Science, 2000, 5（3）：95-101.
［34］ Ruuska SA, Girke T, Benning C, et al. Contrapuntal networks of
gene expression during Arabidopsis seed filling［J］. Plant Cell,
2002, 14（6）：1191-1206.
［35］ Baud S, Lepiniec L. Regulation of de novo fatty acid synthesis
in maturing oilseeds of Arabidopsis［J］. Plant Physiology and
Biochemistry, 2009, 47（6）：448-455.
［36］ Lotan T, Ohto M, Yee KM, et al. Arabidopsi LEAFY COTYLEDON1
is sufficient to induce embryo development in vegetative cells［J］.
Cell, 1998, 93（7）：1195-1205.
［37］ Mu J, Tan H, Zheng Q, et al. LEAFY COTYLEDON1 is a key
regulator of fatty acid biosynthesis in Arabidopsis［J］. Plant
Physiology, 2008, 148（2）：1042-1054.
［38］ Focks N, Benning C. wrinkled1 ：a novel, low-seed-oil mutant of
Arabidopsis with a deficiency in the seed-specific regulation of
2015,31(8) 15赵国淼等：植物油脂合成调控的研究进展
carbohydrate metabolism［J］. Plant Physiology, 1998, 118（1）：
91-101.
［39］ Shen B, Allen WB, Zheng P, et al. Expression of ZmLEC1 and
ZmWRI1 increases seed oil production in maize［J］. Plant
Physiology, 2010, 153（3）：980-987.
［40］ Cernac A, Benning C. WRINKLED1 encodes an AP2/EREB
domain protein involved in the control of storage compound
biosynthesis in Arabidopsis［J］. The Plant Journal, 2004, 40（4）：
575-585.
［41］ Cernac A, Andre C, Hoffmann-Benning S, et al. WRI1 is required
for seed germination and seedling establishment［J］. Plant
Physiology, 2006, 141（2）：745-757.
［42］ Liu J, Hua W, Zhan G, et al. Increasing seed mass and oil content
in transgenic Arabidopsis by the overexpression of wri1-like gene
from Brassica napus［J］. Plant Physiology and Biochemistry,
2010, 48（1）：9-15.
［43］ 柴国华 , 白泽涛 , 蔡丽 , 等 油菜基因 BnWRI1 的克隆及 RNAi
对种子含油量的影响［J］. 中国农业科学 , 2009, 5 ：1512-
1518.
［44］ Baud S, Mendoza MS, To A, et al. WRINKLED1 specifies the
regulatory action of LEAFY COTYLEDON2 towards fatty acid
metabolism during seed maturation in Arabidopsis［J］. The Plant
Journal, 2007, 50（5）：825-838.
［45］ Baud S, Wuillème S, To A, et al. Role of WRINKLED1 in the
transcriptional regulation of glycolytic and fatty acid biosynthetic
genes in Arabidopsis［J］. The Plant Journal, 2009, 60（6）：933-
947.
［46］ 黄胜和 , 丁永红 , 李东明 , 等 . 植物含油量相关转录因子
WRINKLED1 的研究进展［J］. 生命科学 , 2012, 3 ：262-265.
［47］ Wang H, Guo J, Lambert KN, et al. Developmental control of
Arabidopsis seed oil biosynthesis［J］. Planta, 2007, 226（3）：
773-783.
［48］ Goffman FD, Ruckle M, Ohlrogge J, et al. Carbon dioxide
concentrations are very high in developing oilseeds［J］. Plant
Physiology and Biochemistry, 2004, 42（9）：703-708.
［49］ Fan J, Yan C, Andre C, et al. Oil accumulation is controlled by
carbon precursor supply for fatty acid synthesis in Chlamydomonas
reinhardtii［J］. Plant and Cell Physiology, 2012, 53（8）：1380-
1390.
［50］ Ruuska SA, Schwender J, Ohlrogge JB. The capacity of
green oilseeds to utilize photosynthesis to drive biosynthetic
processes［J］. Plant Physiology, 2004, 136（1）：2700-2709.
［51］ Goffman FD, Alonso AP, Schwender J, et al. Light enables a
very high efficiency of carbon storage in developing embryos of
rapeseed［J］. Plant Physiology, 2005, 138（4）：2269-2279.
［52］ Allen DK, Ohlrogge JB, Shachar-Hill Y. The role of light in soybean
seed filling metabolism［J］. The Plant Journal, 2009, 58（2）：
220-234.
［53］ Alonso AP, Goffman FD, Ohlrogge JB, et al. Carbon conversion
efficiency and central metabolic fluxes in developing sunflower
（Helianthus annuus L. ）embryos［J］. The Plant Journal, 2007,
52（2）：296-308.
［54］ Baud S, Lepiniec L. Physiological and developmental regulation of
seed oil production［J］. Progress in Lipid Research, 2010, 49（3）：
235-249.
［55］ Nikolau BJ, Ohlrogge JB, Wurtele ES. Plant biotin-containing
carboxylases［J］. Archives of Biochemistry and Biophysics,
2003, 414（2）：211-222.
［56］ Klaus D, Ohlrogge JB, Neuhaus HE, et al. Increased fatty acid pro-
duction in potato by engineering of acetyl-CoA carboxylase［J］.
Planta, 2004, 219（3）：389-396.
［57］ Roesler K, Shintani D, Savage L, et al. Targeting of the Arabidopsis
homomeric acetyl-coenzyme A carboxylase to plastids of
rapeseeds［J］. Plant Physiology, 1997, 113（1）：75-81.
［58］ Schwender J, Ohlrogge JB, Shachar-Hill Y. A flux model of
glycolysis and the oxidative pentosephosphate pathway in
developing Brassica napus embryos［J］. Journal of Biological
Chemistry, 2003, 278（32）：29442-29453.
［59］ Bafor M, Jonsson L, Stobart AK, et al. Regulation of triacylglycerol
biosynthesis in embryos and microsomal preparations from the
developing seeds of Cuphea lanceolata［J］. Biochem J, 1990,
272 ：31-38.
［60］ Bao X, Ohlrogge J. Supply of fatty acid is one limiting factor in the
accumulation of triacylglycerol in developing embryos［J］. Plant
Physiology, 1999, 120（4）：1057-1062.
［61］ Lardizabal K, Effertz R, Levering C, et al. Expression of Umbelopsis
ramanniana DGAT2A in seed increases oil in soybean［J］. Plant
Physiology, 2008, 148（1）：89-96.
［62］ Taylor DC, Zhang Y, Kumar A, et al. Molecular modification
of triacylglycerol accumulation by over-expression of DGAT1
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.816
to produce canola with increased seed oil content under field
conditions［J］. Botany, 2009, 87（6）：533-543.
［63］ Lu J, Zhang C, Baulcombe DC, et al. Maternal siRNAs as regulators
of parental genome imbalance and gene expression in endosperm
of Arabidopsis seeds［J］. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA, 2012, 109（14）：5529-5534.
［64］ Huh JH, Bauer MJ, Hsieh TF, et al. Endosperm gene imprinting
and seed development［J］. Current Opinion in Genetics &
Development, 2007, 17（6）：480-485.
［65］ Reik W, Dean W. DNA methylation and mammalian epigenetics
［J］. Electrophoresis, 2001, 22（14）：2838-2843.
［66］ Constância M, Kelsey G, Reik W. Resourceful imprinting［J］.
Nature, 2004, 432（7013）：53-57.
［67］ Gregg C, Zhang J, Weissbourd B, et al. High-resolution analysis
of parent-of-origin allelic expression in the mouse brain［J］.
Science, 2010, 329（5992）：643-648.
［68］ Berger F, Chaudhury A. Parental memories shape seeds［J］.
Trends in Plant Science, 2009, 14（10）：550-556.
［69］ Hsieh TF, Shin J, Uzawa R, et al. Regulation of imprinted gene
expression in Arabidopsis endosperm［J］. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA, 2011, 108（5）：1755-1762.
［70］ Schilmiller AL, Koo AJK, Howe GA. Functional diversification
of acyl-coenzyme A oxidases in jasmonic acid biosynthesis and
action［J］. Plant Physiology, 2007, 143（2）：812-824.
［71］ Durrett TP, McClosky DD, Tumaney AW, et al. A distinct DGAT
with sn-3 acetyltransferase activity that synthesizes unusual,
reduced-viscosity oils in Euonymus and transgenic seeds［J］.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2010, 107
（20）：9464-9469.
［72］ Weber H, Borisjuk L, Heim U, et al. Seed coat-associated invertases
of fava bean control both unloading and storage functions ：cloning
of cDNAs and cell type-specific expression［J］. Plant Cell, 1995,
7（11）：1835-1846.
［73］ Yang Y, Yu X, Song L, et al. ABI4 activates DGAT1 expression
in Arabidopsis seedlings during nitrogen deficiency［J］. Plant
Physiology, 2011, 156（2）：873-883.
［74］ D’Hooghe P, Dubousset L, Gallardo K, et al. Evidence for
proteomic and metabolic adaptations associated to alterations of
seed yield and quality in sulphur-limited Brassica napus L［J］.
Molecular & Cellular Proteomics, 2014 ：mcp. M113. 034215.
［75］ 孙远 , 刘文彬 , 周铁柱 , 等 . Fe3+ 对小球藻的生长及油脂含量
的影响［J］. 生物技术通报 , 2014（4）：181-186.
［76］ 蒋汉明 , 高坤山 . 氮源及其浓度对三角褐指藻生长和脂肪酸
组成的影响［J］. 水生生物学报 , 2004, 5 ：545-551.
［77］ 陈锦清 , 郎春秀 , 胡张华 , 等 . 反义 PEP 基因调控油菜籽粒蛋
白质 / 油脂含量比率的研究［J］. 农业生物技术学报 , 1999, 4：
316-320.
［78］ 陈锦清 , 郎春秀 , 黄瑞之 , 等 . 底物竞争调控籽粒蛋白质 / 油
脂含量比率［R］. 北京 ：植物基因工程创新与生物安全国际
研讨会 . 科技部中国农村技术开发中心 , 农业部科技发展中
心 , 2000.
（责任编辑 狄艳红）