全 文 ：新型能源作物亚麻荠及种子油脂合成调控研究进展
苑丽霞 1，2，郝敬云 1，周广航 1，孙 毅 3，李润植 1
（ 1.山西农业大学分子农业与生物能源研究所，山西 太谷 030801；2.晋中学院生物科学与技术学院，山西 晋中 030600；
3.山西省农业科学院生物技术研究中心，山西 太原 030031）
摘 要：亚麻荠（ Camelina sativa（ L.）Crantz）是一种新型的能源作物，其商业化开发前景广阔。在介绍亚麻荠主要生
物学特性、农艺性状和种子脂肪酸组成等基础上，重点论述亚麻荠种子脂肪酸合成代谢途径及其基因调控网络，
以及亚麻荠在生物能源领域中的应用，讨论和分析亚麻荠在我国的发展现状及存在问题，并提出相应的建议。
关键词：亚麻荠；脂肪酸；种子油；合成调控；生物柴油
中图分类号：S565.9 文献标识码：A 文章编号：1002- 2481（ 2015）05- 0634- 06
Research Progress on Seed Oil Biosynthesis and Regulation
for Camelina sativa（ L.） Crantz，a New Energy Crop
YUANLi- xia1，2，HAO Jing- yun1，ZHOUGuang- hang1，SUNYi3，LI Run- zhi1
（ 1.Institute ofMolecular Agriculture & Bioenergy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；
2.College of Biological Science & Technology，Jinzhong University，Jinzhong 030600，China；
3.Research Center of Biotechnology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）
Abstract：Camelina sativa （ L.） Crantz is a new and potential industrial oilseed crop. In this paper, we first reviewed the research
progress on Camelina sativa L. biological characteristic, agronomic attribute and seed fatty acid profile. Then, we focused on the pathway
of fatty acid biosynthesis metabolism and gene regulation, as well as the industrial application of Camelina sativa L. in bioenergy field,
especially the possibility for producing biodiesel. Finally, we analyzed the development of Camelina sativa L., and offered our
recommendations for effective future research and utilization of Camelina sativa L. oilseeds in China.
Key words：Camelina sativa（ L.） Crantz; fatty acid; seed oil; metabolism and regulation; biodiesel
收稿日期：2015- 02- 28
基金项目： 国家自然科学基金项目 （ 30971806，31201266，31401430） ； 国家“ 948” 项目 （ 2014- Z39） ； 山西省煤基重点科技攻关项目
（ FT- 2014- 01）
作者简介：苑丽霞（ 1979-） ，女，山西武乡人，在读博士，研究方向：分子遗传与基因工程。 李润植为通信作者。
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2015.05.36
石化能源的过度消耗及其储量日益减少，不仅
引起了能源危机， 还造成了严重的生态环境污染。
开发清洁的再生新能源已成为目前世界工业大国
面临的重要任务。 作为一种非粮的油料作物，亚麻
荠油以其特有的脂肪酸成分，在食品领域特别是生
物能源领域的应用，重新引起了人们的广泛重视[1]。
亚麻荠起源于欧洲和亚洲 [2- 3]，我国有 5 种，主要分
布在西北地区。亚麻荠作为一种清洁可替代的再生
能源的油料作物，被认为是发展潜力巨大的新兴柴
油作物 [4]，在欧美许多国家开始了新一轮的种植及
研究热潮[5]。
笔者就国内外亚麻荠研究现状，尤其是对其种
子的脂肪酸合成代谢及其调控进行论述，并对亚麻
荠的发展前景进行了展望。
1 亚麻荠是一种低耗、高效、多抗的
“边际农场”能源作物
亚麻荠（ Camelina sativa（ L.） Crantz ） 是十字
花科亚麻荠属 1 年生草本植物，叶披针形，花序呈
疏松伞状，角果呈倒梨形，种子棕褐色、圆状卵形。
目前， 栽培的亚麻荠分为春播型和秋播型两大类。
通常在每年的 3—4 月进行春播， 秋播则在每年的
9—10 月进行，春播型不宜晚播种、秋播型不宜早
播种，否则会发生病害和加重杂草危害[5]。
亚麻荠种子产量为 600～3 960 kg/hm2，平均产
量 1 700 kg/hm2，千粒质量 1.25 g。 株高 30～120 cm，
平均高度 92.4 cm；生育期为 90 d左右。亚麻荠种子
在不同环境中含油量的变化范围为 30%～43%，不
山西农业科学 2015，43（ 5） ：634- 638，642 Journal of Shanxi Agricultural Sciences
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苑丽霞等：新型能源作物亚麻荠及种子油脂合成调控研究进展
同基因型间含油量的变化范围为 30.8%～32.9%。
亚麻荠种子含粗蛋白 25%～45%，另外，还富含维
生素、极性酚类化合物以及固醇类物质[6]。亚麻荠油
中含有高达 90%的多种健康有益型的不饱和脂肪
酸[7]。因坚硬的茎秆和发达的根系，亚麻荠通常表现
为较强的抗倒伏能力。 亚麻荠耐旱耐寒，不适合于
在湿度过大的土壤中和开花期温度过高的季节生
长，而在较为干燥和寒冷的环境中能很好地生长。
亚麻荠是一种低投入、 耐逆境的油料作物，对
水肥的要求也比较低[8]。与小麦和油菜相比，亚麻荠
需水量和用肥量明显减少，生产投入大约只是油菜
的 1/2。 亚麻荠在较为贫瘠的土壤条件下（ 如沟壑、
路边、荒郊野外、盐碱地等非农边际性土地）也能正
常生长， 在我国干旱的北方地区推广种植亚麻荠，
可缓解北方农业水资源的紧张状况及保护生态环
境，具有很高的生态价值[9]。亚麻荠对多种病虫害具
有天然的遗传抗性，对杂草的竞争能力很强，故不
需喷施除草剂和杀虫剂等各种化学药剂。有研究表
明，亚麻荠在受病原物侵染时，叶片组织会迅速生
成一种阻止病原物繁殖且能抵抗多种病害的植物
抗毒素[10]。 在亚麻荠的生长过程中，很少发生虫害。
亚麻荠对许多十字花科的常见病害如黑斑病等的
优良抗性以及上述诸多优点，所以其是十字花科作
物遗传改良的重要种质资源。 亚麻荠因具有耐旱、
耐贫瘠、抗病和抗虫等优良特性，更符合可持续农
业的发展要求，是一种较为理想的新型能源作物。
2 亚麻荠种子的脂肪酸组成
亚麻荠种子含有高含量的不饱和脂肪酸油酸、
亚油酸和亚麻酸，其脂肪酸组成含量列于表 1。
品种、产地、发育阶段、气候条件和土壤状况等
对亚麻荠种子油的脂肪酸成分与含量均会产生一
定程度的影响[16- 18]。 Matthaus[19]等检测表明，同一品
种的亚麻荠油脂含量和脂肪酸组成因气候和土壤
条件的不同存在较大差异。 亚麻荠中油脂含量为
300～500 g/kg，气候干旱会造成种子含油量降低[20]。
研究结果表明，高剂量的 N，S肥相比低剂量会显著
降低种子的含油量，其中，棕榈酸、油酸、花生酸受
施肥的影响明显，而亚麻酸含量受施肥的影响不显
著[20]。 亚麻荠种子中的亚油酸和亚麻酸随着种子的
发育其含量增加，而棕榈酸和油酸的含量则会逐渐
下降，这是由不同发育时期特定基因调控产生的差
异所引起的。通过基因工程技术手段也可得到满足
特定要求的亚麻荠油[21]。 如采用甲磺酸乙酯诱变剂
（ EMS）对亚麻荠的种子进行诱变处理，引起决定脂
肪酸组成的相关基因发生突变， 从而导致 α- 亚麻
酸含量明显增加或降低[22]。 亚麻荠油中的甾醇和生
育酚能提高油脂的稳定性和增加亚麻荠油的生物
活性。
3 亚麻荠种子脂肪酸合成代谢途径
植物种子油脂主要由三酰甘油（ triacylglycerol，
TAG，又称甘油三脂）组成，它是由 3 分子长链脂肪
酸与 1分子甘油通过形成酯键结合而成，TAG是大
多数生物中供给并贮存能量的主要形式。与其他油
料作物类似，亚麻荠种子油脂生物合成途径涉及到
多种酶分子和一系列酶促反应（ 图 1） [23]，其主要生
物化学过程大致可以分为 3 个阶段[24]：脂肪酸在质
体内从头合成阶段、脂肪酸在细胞质内质网上加工
与 TAG合成阶段和油体形成阶段。 首先，脂肪酸从
头合成这一过程发生在质体内，其所需碳链来源于
蔗糖。 从图 1可以看出，由蔗糖生成的丙酮酸（ Pyr）
进入质体后，在丙酮酸脱氢酶（ PDH）催化下生成乙
酰 - CoA（ 2C分子） ；乙酰 - CoA 经乙酰 - CoA 羧化
酶（ ACC）作用加上 1 个羧基，生成丙二酰 - CoA（ 3C
分子） ，转酰基酶（ TA）接着将丙二酸单酰基从 CoA
分子转移到酰基载体蛋白（ ACP） ，产生丙二酸单
酰 - ACP；然后，以丙二酸单酰 - ACP 为底物，经脂
肪酸合成酶复合体 （ FAS， 包括 KASI，II 和 III）催
化，生成脂肪酸链长度达到 16 或 18 的饱和脂肪酸
（ C16∶0；C18∶0） ，以及单不饱和脂肪酸（ 16∶1 或
18∶1） 。
其次是脂肪酸在细胞质内质网上加工与 TAG
合成阶段。 从头合成的脂肪酸从质体中转出，并分
别与 CoA分子结合，进入细胞质后可在脂肪酸延长
酶（ FAE）作用下 ，进一步生成二十碳烷酸（ 20∶
0- CoA） 、二十碳烯酸（ 20∶1- CoA）和二十二碳烯酸
表 1 亚麻荠油的脂肪酸组成 [11-15]
成分
棕榈酸（ 16∶0）
硬脂酸（ 18∶0）
油酸（ 18∶1Δ9）
亚油酸（ 18∶2Δ9，12）
亚麻酸（ 18∶3Δ9，12，15）
花生酸（ 20∶0）
二十碳烯酸（ 20∶1Δ11）
芥酸（ 22∶1Δ13）
其他
总含油量
亚麻荠
5.1～7.2
2.4～2.7
14.6～18.4
16.6～19.7
34.7～39.4
1.3～1.7
15.2～16.3
1.8～3.7
1.1～3.4
30.0～43.0
油菜
4.4～4.7
2.0～2.2
59.7～64.3
19.8～20.2
5.8～7.6
0.6～0.8
0.1～0.4
1.7～2.5
0.5
41.0～46.0
大豆
10.8～11.9
5.1～5.6
19.8～22.4
52.7～54.2
7.6～8.3
0.3～0.5
0.4～0.7
0.3～0.6
1.5
19.0～23.0
含量 /%
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山西农业科学 2015 年第 43 卷第 5期
（ 22∶1- CoA）等长链脂肪酸。这些与 CoA结合的脂
肪酸（ 16∶0，18∶0，18∶1，20∶0，20∶1，22∶1）还
可以在内质网（ endoplasmic reticulum，ER）上转移到
磷脂酰胆碱（ phosphstidylcholine，PC）分子中，接着
进行各种修饰反应 [25]。 例如，油酸（ 18∶1Δ9）在酰
基 - 脱氢酶（ acyl- dasaturase） ，即酰基 -Δ12 和酰
基 -Δ15 脱氢酶（ FAD2 和 FAD3）作用下，依次生
成 亚 油 酸 （ 18∶2Δ9，12） 和 亚 麻 酸 （ 18∶
3Δ9，12，15） ，亚油酸和亚麻酸也可从 PC分子转移
到 CoA分子而进入酰基 - CoA库。TAG合成的另一
个前体分子是 3- 磷酸甘油（ 3PG） ，它是蔗糖经多
步反应生成丙糖磷酸（ TP）转化而来。 在甘油 3- 磷
酸酰基转移酶 （ GPAT） 和溶血性磷脂酸酰基酶
（ LPAT）依次作用下，结合于 CoA分子的脂肪酰基
转移到 3PG分子 sn- 1 和 sn- 2 位置上，分别生成溶
血磷脂酸（ LPA）和磷脂酸（ PA） 。 接着，磷脂酸磷酸
酶（ PAP）将 PA分子 sn- 3 位置上的磷酸基切除，生
成二酰甘油酯（ DAG） 。 最后，在二酰甘油酰基转移
酶（ DGAT）作用下，酰基 - CoA分子中酰基（ 脂肪酸
碳链）整合到 DAG分子 sn- 3 位置上，生成 TAG分
子。 这就是 TAG合成的 Kennedy经典途径[26]。
最后是油体（ oil body）的形成阶段。合成的 TAG
结合油体蛋白形成油体， 然后从膜中分离出来，贮
藏于细胞质中。
4 亚麻荠种子脂肪酸生物合成的基
因调控
应用基于组学等现代分子生物技术，现已从多
种植物鉴定和分离到参与油脂生物合成途径及其
调控的若干关键基因。 如上所述，乙酰 - CoA羧化酶
（ ACC）负责催化乙酰 - CoA形成丙二酰 - CoA，是脂
肪酸在质体内从头合成的限速酶之一。不少研究证
实， 提高 ACC酶活性就能够加快脂肪酸的合成[27]。
一些野生植物能高水平合成积累羟化、环氧化和共
轭脂肪酸等具有重要工业应用价值的特异脂肪酸，
催化这些特异脂肪酸合成的酶主要是类脂肪酸去
饱和酶 2（ 类 FAD2） 。 对这类酶基因进行修饰，可使
亚麻荠种子合成积累一些原本不能合成的高值脂
肪酸。 如上述分析所示，由脂肪酸合成到三酰基甘
油脂（ TAG）形成还需要多种酰基转移酶（ 如 DGAT）
的参与， 其中，DGAT被研究证明是催化 TAG生物
合成途径的另一个重要限速酶[28]。 对现已克隆的植
物 DGAT 的 DNA 及蛋白序列和结构分析，DGAT
酶可分为膜结合 DGAT1 和 DGAT2，以及非膜结合
的 DGAT3（ DGAT3 目前仅在花生中发现）共 3 种类
型，在植物细胞中可能执行不同的功能[29- 30]。DGAT2
对一些稀有脂肪酸有底物特异性，被认为是控制这
些脂肪酸高水平合成和积累的关键酶之一[31]。 例如，
蓖麻 DGAT2 控制蓖麻酸在种子油中高积累 ，而
DGAT1则对蓖麻酸无选择性。 因此，将催化合成蓖
麻酸的蓖麻羟化酶基因（ FAH12）和蓖麻 DGAT2 在
亚麻荠种子中共表达，可望在亚麻荠作物种子合成
并高水平积累这种高值脂肪酸。 除了 DGAT 外，
GPAT和 LPAT这 2 种酶也对种子油脂合成积累具
有很重要的作用。 例如，拟南芥基因组至少发现有
8个可定位于内质网的 GPAT酶基因[32]。 LPAT在拟
南芥中可能至少有 5个基因编码，异源表达 LPAT基
因可提高转基因油菜种子油中目标脂肪酸含量 [33]。
迄今，这些酶基因的同源基因已从亚麻荠基因组鉴
定，对这些同源基因功能研究有助于全面认识亚麻
荠油脂合成积累的调控机制。
一些在其他油料作物应用的调控油脂合成代
谢的基因工程技术也可用来对亚麻荠油脂代谢调
控研究。例如，应用导入新的酶基因，超表达或沉默
某些关键酶基因等，以实现高水平合成积累目标脂
肪酸或去除某种脂肪酸[34- 35]。 为减少油菜种子油中
棕榈酸含量，Bleibaum等采用种子特异超表达 β-
酮脂酰基 ACP 合酶基因（ KASⅡ） ，促进更多的棕
榈酸（ 16∶0）转化为硬脂酸（ 18∶0） ，从而降低棕榈
酸含量。 反过来， 为提高硬脂酸 （ 18∶0） 积累，
Knutzon 等 [36]利用反义抑制策略减低硬脂酰 - ACP
脱氢酶活性，阻断由 18∶0生成 18∶1（ 油酸）反应，
实现硬脂酸的高积累。
亚麻荠是一种可以为工业应用提供经济植物
油的低投入油料作物。希望提高单不饱和油酸含量
来降低多不饱和脂肪酸（ polyunsaturated fatty acids，
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PUFA）如亚油酸和 α- 亚麻酸含量，以提高抗氧化
性。 由 FAD2 基因编码的去饱和酶对油酸去饱和，
在亚麻荠中检测到 3 个 FAD2（ fatty acid desaturase，
脂肪酸去饱和酶）基因，包括特定的 CsFAD2- 1，Cs-
FAD2- 2，CsFAD2- 3。 尽管这 3 个基因具有很高的
序列相似性，但它们表现出不同的表达模式。 在所
有的组织中包括发育中的种子、花、根、叶、茎中，都
检测到了 CsFAD2- 1基因的表达。 在发育中的种子
中也检测到 CsFAD2- 2 和 CsFAD2- 3 基因的转录，
说明它们在油去饱和过程中的重要作用。而且通过
突变体分析和亚麻荠种子中反义基因表达， 证明
CsFAD2在 PUFA合成过程中具有重要作用[37]。
亚麻荠油中含有多种对人体有益的多不饱和
脂肪酸，其中，亚麻酸还是人体内合成 EPA（ ω- 3，
20∶5）和 DHA（ ω- 3，22∶6）的前体物质。 这 2 种
ω- 3 脂肪酸对人类大脑发育、心血管保护等非常重
要。Noemi等[12]通过构建并转化一组基因，以亚麻酸
为底物有效指导亚麻荠种子中不饱和脂肪酸 EPA
与 DHA的生物合成， 同时避免了一些不需要的中
间代谢产物脂肪酸的积累， 使 EPA含量最高可达
31%， 平均可达 24%；DHA含量最高可达 14%，平
均可达 8%。为了提高亚麻荠油的质量、改进其他农
艺性状，Lu 等[14]用农杆菌介导花序浸染法在早花期
对亚麻荠植株进行了遗传转化， 把 FAH12（ fatty
acid hydroxylase）基因导入植株中，通过对 T4 转基
因植株种子的脂肪酸成分分析发现，亚麻荠种子中
产生了羟基脂肪酸。 可以预见，亚麻荠基因组序列
的公布必将加快有关亚麻荠种子油脂合成代谢的
调控研究。
5 亚麻荠油用于生物燃油的特性
生物柴油（ Biodiesel）又称脂肪酸甲酯（ FattyAcid
Ester） ，是以植物果实、种子、动物脂肪油、废弃的食
用油等为原料，与醇类经酯化反应获得。 亚麻荠由
于具有独特的脂肪酸组成， 可以作为生物柴油，特
别是航空用生物柴油的主要原料作物[38]。 与常规柴
油相比，发展亚麻荠生产及利用其油脂生产生物柴
油有多方面的优势：环保性能好，主要体现为生物
柴油的低含硫量，可减少约 30%二氧化硫和硫化物
的排放；安全性能好，燃料都要按最低闪点的要求
来保证储存和运输的安全，生物柴油的闪点最低值
是 110℃，远超过石化柴油的 70℃，所以，生物柴
油不属于危险品，在储存和运输过程中比石化柴油
更安全；燃烧性能好，十六烷值（ CN值）是衡量燃油
燃烧性能好坏的重要指标，生物柴油的 CN值相比
普通石化柴油稍高，一般在 50～60 之间；输出功率
大，亚麻荠油输出功率高达 43.25 kW，而 2 号矿物
油的输出功率（ 38.50 kW）只能达到它的 89%，表明
亚麻荠生物柴油可运用在航空和商业机动车方面，
也意味着将来其在生物能源领域有着巨大的研究
与开发潜力[39- 40]；具有可再生性能，作为新型的可再
生能源，与石油储量不同，农业和生物科学家的开
发研究可源源不断地供应新的能源。
因此，亚麻荠种子油脂在生物能源领域具有广
阔的发展潜力。日本航空客机利用能源作物亚麻荠
的生物燃料进行了世界上第一次成功试飞，证实了
亚麻荠油作为生物柴油的可行性[41]。
6 展望
植物脂肪酸不仅是食用油脂和保健食品的重
要来源，而且已经成为生物能源和化工产品的重要
环保型原料[42]。 富油亚麻荠作为一种新型能源作物，
已展示了其巨大的应用潜力，特别是用于可再生绿
色能源的商业化开发。 随着功能基因组学及大豆、
油菜和拟南芥等植物种子脂肪酸调控基因工程的
研究，尤其是亚麻荠基因组序列的公布[43]，使得亚麻
荠种子脂肪酸合成代谢途径的关键酶基因的克隆
与功能分析成为目前研究亚麻荠的重要目标，近年
来已取得一定的研究进展，但是，如何通过生物信
息学技术分析脂肪酸合成代谢相关基因的表达谱
并验证其基因功能；如何进一步应用基因工程与代
谢工程为培育亚麻荠及其他普通油料作物提供新
的基因元件和技术体系， 是研究者未来工作的重
点。 虽然亚麻荠优势明显，但亚麻荠研究工作在我
国还处于起步阶段，为了加速亚麻荠能源产业的发
展，建议从 3个方面着手。
6.1 培育出高含油量、高产量、高抗逆性的亚麻荠
新品种
根据亚麻荠油脂的特性，培育出满足特殊用途
的新品种，如培育出更高 α- 亚麻酸含量的品种，为
医药原料的开发提供优质资源。如培育抗重金属胁
迫的品种，可清除土壤中重金属对环境的污染。
6.2 应用代谢工程技术对脂肪酸合成代谢途径进
行基因修饰
应用基因组学研究结果，全面了解种子发育过
程中脂肪酸合成、 修饰和贮藏的途径及其相互关
系，对工程油料作物种子脂肪酸代谢途径进行优化
组装，以期能高水平地合成积累重要工业用脂肪酸。
苑丽霞等：新型能源作物亚麻荠及种子油脂合成调控研究进展
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山西农业科学 2015 年第 43 卷第 5期
6.3 加快以亚麻荠种子为原料的综合开发
亚麻荠油不仅具有较高的营养价值和稳定性
能，而且还富含多种生物活性成分，如抗逆境活性
物质、活性蛋白、生育酚和 α- 亚麻酸等。因此，为了
给医疗保健产业提供宝贵的原材料，还需继续加强
这些活性成分的深入研究与开发利用。
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