全 文 ：·综述与专论· 2013年第4期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2012-12-05
基金项目 ： 国家自然科学基金项目（31000536），中国博士后科学基金项目（2011M501273），湖南省博士后科研资助专项计划项目
（2011RS4009），湖南省优秀博士学位论文获奖作者科研资助项目，湖南省教育厅重点项目（09A038）
作者简介 ：黄诗玮，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：522379172@qq.com
通讯作者 ： 田云，男，博士，副研究员，研究方向 ：植物生物化学与分子生物学 ；E-mail ：tianyun79616@163.com
卢向阳，男，博士，教授，研究方向 ：植物生物化学与分子生物学 ；E-mail ：xiangyangcn@163.com
茉莉素（jasmonates，JAs）是一类基本的植物
激素，包括茉莉酸（jasmonate，JA）\ 茉莉酸甲酯（methyl
jasmonates，MeJA） 及其 他 衍 生 物。 早 在 1971 年，
茉莉酸就已被人们分离出来，但直到 1980 年，Ueda
等［1］开始研究这类化合物的生物活性。研究表明，
茉莉素由 α- 亚麻酸通过 ODPA 途径合成，广泛存在
于植物的幼嫩组织、花和正在发育的生殖器官中，
参与调节植物的生长发育。如抑制根的生长、种子
萌发、诱导导管形成、腺毛形成、花发育、花粉发
育和开裂，促进雌性器官的发育、雌蕊的伸长及植
株衰老等［2］，同时，JAs 作为激发子、病虫害和机
械伤害等胁迫诱导植物防卫基因表达的信号分子在
植物抵抗环境胁迫方面起重要作用［3］。
目前，从植物中已克隆出大量受茉莉素诱导的
植物中响应茉莉素应答的顺式作用元件
黄诗玮  马述  田云  卢向阳
（1. 湖南省农业生物工程研究所，长沙 410128 ；2. 湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128）
摘 要 ： 茉莉素是一类基本的植物激素，广泛存在于生物体内，它作为信号分子在植物的发育、衰老以及胁迫信号响应过
程中发挥重要的作用。启动子是位于基因 5 端 ATG 上游负责调控基因转录的一段 DNA 序列。目前，已在植物启动子中鉴定出许
多与诱导表达相关的顺式作用元件。着重介绍植物启动子中响应茉莉素应答的顺式作用元件的研究进展。
关键词 ： 植物启动子 顺式作用元件 茉莉素
The Cis-elements of Responsing Jasmonates in Plant
Huang Shiwei Ma Shu Tian Yun Lu Xiangyang
（1. Hunan Agriculture Bioengineering Research Institute，Changsha 410128 ；2. College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agriculture
University，Changsha 410128）
Abstract:  Jasmonates is a kind of basic plant hormone, widely exists in living organisms, as a signal molecule, it plays an important role
in the process of the plant development, senescence and stress signal response. The promoter a DNA sequence which is located in gene 5end
ATG upstream and responsible for the regulation of gene transcription. At present, a lot of induced expression related cis-elements has been
identified. This paper mainly introduces the research progress of the of plant promoter’s cis-elements which is responsing jasmonates.
Key words:  Plant promoter Cis-elements Jasmonates
基因，包括防御相关的基因，如拟南芥的 PDF1.2、
Thi2.1、Pin Ⅱ、AtVSP［4，5］、 烟 草 的 gln2、PBR-1b
和 osmotin 等［6，7］。次生代谢产物合成相关基因，如
腐胺 -N- 甲基转移酶、鸟氨酸脱梭酶等尼古丁和吲
哚生物碱 TIAs 生物合成酶的基因［8，9］，还有一些
JAs 自身合成相关基因，如 AOC、OPR、LOX2、AOS
及 JMT 等［10］。Shetty 等［11］ 在 研 究 茄 子 多 酚 氧 化
酶基因 SmePPO1 对外源 MeJA 和 SA 响应差异时发
现， 其 家 族 基 因 SmePPO1、SmePPO2、SmePPO3、
SmePPO4、SmePPO5 和 SmePPO6 均 受 到 MeJA 的
调控。Lu 等［12］利用生物信息学的方法分离得到两
个新的聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白（Polygalacturonase-
inhibiting proteins，PGIPs）基因 Ospgip6 和 Ospgip7，
PGIPs 能够抑制真菌病原菌对植物细胞壁的破坏，
2013年第4期 9黄诗玮等 ：植物中响应茉莉素应答的顺式作用元件
在植物防御真菌侵染中起重要作用，荧光定量试
验表明，在 JA 处理水稻后，Ospgip6 的表达下调，
而 和 Ospgip7 的 表 达 上 调。Duan 等［13］ 从 橡 胶 中
分离了大量的橡胶合成相关基因，其中 HbSAUR、
HbACR、 HbCAS2、 HbCIPK和HbGP受到 MeJA 的上调，
而 HbCOI1、HbMYB，、HbChi 和 HbDef 受到 MeJA 的
下调。在植物防御反应中，有大量转录因子的参与，
大部分情况下，这些转录因子本身也受到激素和刺
激子的诱导。Miyamoto 等［14］在水稻中找到一个与
茉莉酸积累紧密相关的转录因子 RERJ1，在植物受
到伤害后，JA 的积累会诱导伤害周围大量 RERJ1
的生成，Miyamoto 等认为 RERJ1 可作为一个标记基
因研究 JA 的定位。Ryu 等［15］采用 Northern blot 的
方法对水稻 WRKY 家族 85 个基因进行了研究发现，
WRKY10、WRKY30、WRKY82、WRKY83 和 WRKY85
受 MeJA 的调控较明显，而在拟南芥中 WRKY62 转
录因子在 NPR1（non-expresser of pathogenesis-related
PR gene 1）下游负调控 JA 响应基因的表达，但它本
身却受到 MeJA 的诱导［16］。茉莉素不能直接作用于
DNA，需要受体蛋白的参与，进而启动一系列反应，
启动子作为启动基因表达的关键元件是如何参与其
中的，这涉及到启动子中的顺式作用元件，转录因
子能特异性识别并结合启动子中的顺式作用元件进
而启动基因的表达。
1 植物启动子中响应茉莉素诱导的顺式作用
元件
到目前为止，对茉莉素的研究已有 30 多年历史，
茉莉素作为内源信号分子参与植物一系列的抗逆反
应，诱导大量与抗逆相关的基因表达，已鉴定响
应茉莉素应答相关的顺式作用元件有 G-box、GCC-
box、13-bp motif、JASE1、JASE2、W-box、E-box、
as-1-type 和 GAGTA 元件等（表 1）。
表 1 响应茉莉酸类化合物诱导的顺式作用元件
Cis-element 基因 Source 核心序列 参考文献
G-box PIN Ⅱ Solanum tuberosum CACGTGG ［17］
VspB Glycine max CACGTG ［19］
PIN Ⅱ Lycopersicon esculentum CACGTG ［18］
NtPMT1a Nicotiana tabacum GCACGTTG ［20］
G-box-like Vsp1 Arabidopsis thaliana AACGTG ［22］
LAP Lycopersicon esculentum AACGTG ［18］
ORCA3 Catharanthus roseus AAACGTGC ［22］
BjCHI1 Brassica juncea AACGTG ［25］
ORCA3 Arabidopsis thaliana AAACGTGC ［24］
GCC-box PDF1.2 Arabidopsis thaliana GCCGCC ［26］
［27］
GCC-box-like NtPMT1a Nicotiana tabacum TGCGCCC ［20］
Str Catharanthus roseus TTAGACCGCCTT ［9］
JASE1 OPR1 Arabidopsis thaliana 5’CGTCAATGAA3’ ［28］
JASE2 OPR1 Arabidopsis thaliana 5’CATACGTCGTCAA3’ ［28］
13-bp-type Tto1 Nicotiana tabacum TGGTAGGTGAGAT ［30］
as-1 LOX1 Hordeum vulgare TGACG/CGTCA ［34］
Nos Nicotiana tabacum TGACGT ［33］
CaMV35S promoter Nicotiana tabacum TGACG ［32］
W-box PtDrl02 Populus tomentosa TTGACT/A ［35］
E-box Oschia4a Oryza sativa CANNTG ［36］
GAGTA LAP Arabidopsis thaliana GAGTA ［18］
1.1 G-box和G-box-like
G-box 是目前研究得较多的植物启动子顺式作
用元件，它不但能对伤害、光作出应答反应，而且
能对茉莉酸类化合物作出应答。G-box 的核心序列是
CACGTG。
马铃薯的蛋白酶抑制剂基因 PIN Ⅱ启动子序列
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第4期10
中含有响应 MeJA 的顺式作用元件，Kim 等［17］ 将
不同长度的 PIN Ⅱ基因启动子序列片段与氯霉素乙
酰转移酶（CAT）报告基因融合转至烟草中进行表
达。研究发现，-573/-574 区是响应 MeJA 的关键区
域，此区域含有一个 G-Box 序列（CACGTGG）。同
样，Boter 等［18］在研究番茄时发现，番茄的 PIN Ⅱ
基因启动子中也有响应 MeJA 的顺式作用元件 G-box
（CACGTG）。黄豆 VspB 基因编码高度表达的植物贮
藏蛋白酸性磷酸酶，它的表达受到糖和 MeJA 的诱导。
Mason 等［19］通过启动子功能分析试验发现，MeJA
的应答区域是在 -535 到 -585 之间，经鉴定，此区域
中含有一个 G-box（CACGTG）和一个 C-rich 序列［CC
（C/A）TA（G/C）AAC（C/T）］，二者共同作用调控
植物响应 JA。烟草的 PMT 基因编码催化尼古丁生
物合成的第一个关键酶——1，4- 丁二胺 - 氮 - 甲基
转移酶。研究发现，NtPMT 家族成员基因均受 MeJA
的诱导，但受诱导程度不同。通过 NtPMT1a 的缺失
试验验证位于转录起始位点上游 -103 到 -96 的保守
序列 G-box（GCACGTTG）是响应 MeJA 的关键顺式
作用元件，G-box 的删除或者突变可导致响应完全消
失。与此同时，研究发现，除 G-box 外，-80 到 -69
的 T-A rich 区和 -62 到 -56 的 GCC 序列（TGCGCCC）
也 是 必 不 可 少 的， 它 们 共 同 作 用 使 NtPMT1a 受
MeJA 的诱导程度达到最大［20］。参照 Fouster［21］文
章的介绍，Xu 等［20］研究得到的序列应该是 T/G-box，
是由 T-box 和 G-box 的部分序列组合而成的。
另外，研究者们发现一些基因启动子中响应
MeJA 的顺式作用元件的核心序列为 AACGTG，类似
于 G-box（CACGTG），统称为 G-box-like 或 T/G-box，
它们都含有序列 ACGT。拟南芥 vsp1 基因编码一种
贮藏蛋白，瞬时表达试验证明，MeJA 可诱导 vsp1
基因的表达。进一步研究该基因启动子发现，TATA
盒上游 150 bp 处有一段 41 bp 的关键区域，对其中
的 CAAT-box-like 进行缺失试验，并未影响 MeJA 对
基因 vsp1 的诱导作用。相反，序列 AACGTG 的突变
导致诱导作用完全消除。因此，G-box-like（AACGTG）
序列才是 vsp1 基因响应 MeJA 应答的关键顺式作用
元件［22］。
Vom 等［23］在对长春花 AP2（APETALA2-domain）
类转录因子 ORCA3 的研究中发现，ORCA3 基因的
表达受 JA 的诱导，缺失试验确定 ORCA3 基因启动
子中含有一个自发的茉莉酸应答元件（Jasmonate
responsiveelement，JRE）。这一元件有两部分组成 ：
G-box-like 元 件， 核 心 序 列 为 AAACGTGC， 保 证
ORCA3 基因高水平表达 ；另一部分为富含 A/T 序列
（CAATAAAATATT）作为开关调控 ORCA3 的表达。
酵母单杂交试验表明，A/T-hook 蛋白家族中的一个
成员能与富含 A/T 的 DNA 序列结合，可能在决定
ORCA3 基因响应茉莉酸表达水平上起重要作用。随
后，Montiel 等［24］的研究也发现，拟南芥的 ORCA3
基因启动子中也含有一个 JRE 元件，由一个 G-box-
like 元件和富含 A/T 序列组成，同时发现体内体外
都能与 JRE 作用的 bHLH 转录因子 AtMYC，这对研
究茉莉酸信号通路具有重大意义。Wu 等［25］在芥菜
BjCHI1 基因的启动子中也找到了响应 MeJA 的 T/G-
box（AACGTG），这是第一次确定在几丁质酶基因
启动子中含有 T/G-box 元件。
1.2 GCC-box和GCC-box-like
GCC-box 由 GCC 序列串联而成，核心序列为
GCCGCC。GCC-box 是一类乙烯应答的顺式作用元件，
存在于众多与防御相关的 PR 基因的启动子序列中，
在植物生长发育和抵抗胁迫上具有重要的调控作用。
PDF1.2 是编码防御蛋白的基因，其体内表达
受到 MeJA 的诱导，Brown 等［26］ 在拟南芥 PDF1.2
基因启动子中找到了响应茉莉酸的顺式作用元件
GCC-box，其核心序列为 GCCGCC。点突变试验表明，
GCC-box 是应答茉莉酸反应必要的顺式作用元件，
其下游序列中可能也存在部分作用元件参与到茉莉
酸应答反应中。AtERF2 是乙烯应答因子，但它也
响应 MeJA 的诱导，AtERF2 可能通过与 GCC-box 的
相互作用参与调控受茉莉酸诱导的基因表达。Zhang
等［27］进一步证实，关键作用碱基为第一个 G 和第
四个 G 及第六个 C。
Str 基因是长春花中次生代谢产物合成基因，它
能合成萜类吲哚生物碱，受诱导子的诱导需要 JA
作为第二信使。Str 基因启动子一个 42 bp 的区域是
响应 JA 和诱导子所必须的，这一区域中含有一个
GCC-box-like 元 件， 核 心 序 列 为 TTAGACCGCCTT。
Menke 等［9］用酵母单杂交的方法鉴定出两个能与
2013年第4期 11黄诗玮等 ：植物中响应茉莉素应答的顺式作用元件
JERE（JA- and elicitor-responsive element） 结 合 的
AP2 类蛋白 ORCA1 和 ORCA2。试验表明，ORCA2
受到 JA 和诱导子诱导进而激活 str 启动子启动转录。
1.3 JASE1和JASE2
He 和 Gan［28］从拟南芥中扩增得到一个编码防
御蛋白的 OPR1 基因，在衰老的情况下或者 JA 处理
导致 OPR1 基因表达的上调。OPR1 基因启动子中
两个顺式作用元件 JASE1（5CGTCAATGAA3）和
JASE2（5CATACGTCGTCAA3） 同 时 响 应 JA 的 诱
导。JASE2 中包含一个 A/C box-like 序列（TACGTC），
而 JASE1 是一个未曾报道过的新元件。研究表明，
JASE1 和 JASE2 对叶片衰老和 JA 诱导的 OPR1 基因
表达上调是必须的，由此猜测，叶片衰老和 JA 诱导
OPR1 表达可能是共同的分子机制。
1.4 13-bp-type
烟草基因 Tto1 是一种反转录转座子，反转录转
座子是以 RNA 为中介，反转录成 DNA 后进行转座
的可动元件。一般根据 DNA 分子两端是否含有长末
端重复序列（long terminal repeat sequence，LTR）可
分为两类。Tto1 含有 LTR，转基因烟草试验表明，
Tto1 受到 MeJA 的诱导表达上调［29］，深入研究 Tto1
的启动子发现，一个 13 bp 的序列在 LTR 区响应伤
害和 MeJA 的诱导，13 bp 序列（TGGTAGGTGAGAT）
包含有一个保守的 Box L（也称为 AC-I 或 H-box-like
序列）［30］。
1.5 as-1（activation sequence-1）
as-1 序列广泛存在于与防御相关的基因的启动
子中，它的核心序列为 TGACG。as-1 由两个 TGACG
序列串联重复组成，第一次被确定是在烟草花叶病
毒 CaMV 的 35s 启动子中［31］，Xiang 等［32］也对烟草
花叶病毒 35s 启动子中响应 MeJA 的顺式作用元件
TGACG 进行了验证。Kim 等［33］在对 PI Ⅱ基因进行
研究时意外发现，nos 基因对 MeJA 和 SA 的响应作
用，于是研究 nos 基因的启动子，寻找参与调控的
关键顺式作用元件。缺失试验表明，胭脂氨合酶基
因 nos 响应 SA 和 MeJA 的区域在基因转录起始位点
上游 -119 和 -112 之间，此区域包含序列 TGACG。
因缺失 -112 到 -101 之间的 CAAT 盒人们发现，nos
基因受 MeJA 的诱导水平有所下降，而受 SA 的诱导
水平无显著改变。结合这些研究结果可知，nos 基
因上游包含有 TGACG 的区域是响应 MeJA 的必须区
域，而紧接其下游的 CAAT 盒可以保证受 MeJA 诱
导的程度达到最大。大麦的脂氧合酶基因 LOX1 受
到 MeJA 和伤害的诱导，启动子缺失实验表明响应
MeJA 的关键区域是在 -328 到 -291 之间，这 36 bp
的序列包括 TGACG 及其反向重复序列 CGTCA，具
体为（-328CAATCGTCATGAATGAAGTCATGTGACGG-
CTACACA-293）。定点突变试验进一步证明了 TGACG
为 响 应 MeJA 的 关 键 顺 式 作 用 元 件。 由 此 猜 想，
TGACG 和反向重复序列 CGTCA 所构建的空间结构
可能作为转录因子的结合位点参与调控 MeJA 应答
反应［34］。
1.6 W-box
W-box 的核心序列 TTGACC，作为响应真菌诱
导和乙烯诱导的顺式作用元件研究较为广泛，而关
于其受 MeJA 诱导的研究是较少的。Zheng 等［35］在
对白毛杨 PtDrl02 基因启动子的研究中有所展现。
PtDrl02 基因属于 TIR-NBS 基因家族，其表达具有
组织特异性，启动子缺失实验表明，转录起始位点
上游 -669 到 -467 含有响应伤害和 MeJA 的顺式作用
元件。根据在线软件预测分析 -669 到 -467 可能含
有两个响应 MeJA 的顺式作用元件 W-box（TTGACT/
TTGACA），但有待进一步的试验验证。
1.7 E-box
几丁质酶基因 OsChia4a 参与水稻的防卫反应，
可抑制真菌的孢子萌发与菌丝生长。Miyamoto 等［36］
通过寡核苷酸微阵列技术分析发现，经 JA 诱导的
水稻悬浮培养细胞中的 OsChia4a 基因的表达明显上
调，超过常规的一些防卫基因的上调水平。通过启
动子缺失和点突变试验确定在 ATG 转录起始位点上
游 -515 到 -265 之间存在一个 E-box（CANNTG）响
应 JA 的诱导。
1.8 GAGAT
番茄中，亮氨酸氨肽酶 LAP 是参与防御反应的
一个重要的蛋白。LAP 基因受到 JA 的诱导，Boter 等［18］
确定响应 JA 的元件位于启动子区 -317 到 -78 之间。
通过酵母单杂的方法分离到两个 bHLH- 亮氨酸拉链
蛋白 JAMYC2 和 JAMYC10，它们能特异识别 -317
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第4期12
到 -78 之间的 T/G-box（AACGTT），但对 T/G-box 突
变发现启动子的 JA 诱导活性降低，但未完全消失。
通过足迹印记法发现，在 T/G-box 邻近区域有一段
GAGTA 序列，GAGTA 的突变使启动子 JA 诱导活性
丧失，说明 GAGTA 是启动子响应 JA 必须的。T/G-box
和 GAGTA 共同作用，响应 JA 的诱导，调控 LAP 基
因的表达。
2 展望
茉莉素对植物防御和生长发育起重要作用，茉
莉素调控相关基因的表达重点在于基因的启动子，
特别是诱导表达型和组织特异型的启动子，这是目
前国内外研究的热点之一。虽然，通过对启动子的
研究已经从多种植物中鉴定出了 JA 信号传导途径
中一些重要的组分和相关的转录因子，但具体的分
子机制还不清楚。采用基因芯片高通量的方法发现，
受 JA 诱导的基因启动子中目前尚未鉴定出的大量的
顺式作用元件，可极大促进 JA 信号通路的研究。从
上述中可以看到，虽然是同一类顺式作用元件，但
在不同基因的启动子中对不同种刺激的响应却不同，
即便是同一种刺激，响应程度也不相同，这是否与
顺式作用元件的具体结构有关，还有待深一步研究。
顺式作用元件作为响应环境胁迫的关键作用元件，
在基因工程育种方面有很大的利用价值，将顺式作
用元件与某些功能基因构建融合载体转至植株中，
获得的转基因植株可能表现出对环境胁迫的高抗性。
另外，相关研究表明，茉莉酸信号途径与其他信号
途径存在一定程度的交互作用，其中有很多转录因
子的参与，研究 JA 诱导基因启动子有利于开展对相
关转录因子的研究，进而明确相关转录因子连接不
同信号通路的具体机制，使整个信号网络系统更加
明朗，这对研究植物如何对生物和非生物胁迫作出
响应具有重要指导意义。
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（责任编辑 狄艳红）