全 文 ：·综述与专论· 2012年第2期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2011-09-21
基金项目 ：湖南省高等学校科研项目（10C0493），衡阳师范学院科学基金青年项目（09A40，10A54）
作者简介 ：刘春，男，硕士，讲师，研究方向 ：植物生化与分子生物学 ；E-mail:liuchunxl@163.com
禾本科植物响应非生物胁迫的转录调控网络
刘春1 曹丽敏1 陈冲1 肖炜1 彭晚霞2
（1 衡阳师范学院生命科学系，衡阳 421008 ；2 中国科学院亚热带农业生态研究所，长沙 410125）
摘 要 ： 分子和遗传研究表明 , 转录因子在响应非生物胁迫的基因表达调控中起着重要的作用，并且大部分转录因子在禾
本科植物和拟南芥中是相同的。禾本科植物包括许多重要的农作物，对禾本科植物的转录因子进行研究，可增强重要农作物对非
生物胁迫的耐受性。综述了禾本科植物响应非生物胁迫的转录调控网络，包括响应寒冷胁迫的 DREB1/CBF 调节子、响应脱水和高
盐胁迫的 DREB2 调节子，ABA 介导反应的 ABRE 及其伴侣元件、响应 ABA 的 AREB/ABF 调节子，响应脱水、高盐和寒冷胁迫的
NAC 调节子。
关键词 : 禾本科植物 非生物胁迫 转录因子 调节子
Transcriptional Regulatory Networks in Response to
Abiotic Stresses in Grasses
Liu Chun1 Cao Limin1 Chen Chong1 Xiao Wei1 Peng Wanxia2
（1Department of Life Science，Hengyang Normal University，Hengyang 421008 ；2Institute of Subtropical Agriculture，
The Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125）
Abstract: Molecular and genetic studies provided evidence that transcription factors play important roles in the regulation of gene
expression in response to abiotic stresses and most transcription factors are common between grasses and Arabidopsis. The grasses include many
agriculturally important plants, the studies on these transcription factors can be used to improve stress tolerance to abiotic stresses in various
grasses. In this review, the transcriptional regulatory networks in response to abiotic stresses in grasses were described, including DREB1/
CBF Regulon in response to cold stress, DREB2 regulons in response to dehydration and high salinity, ABRE and coupling elements for ABA-
mediated responses, AREB/ABF regulon in response to ABA, NAC regulon for dehydration, high salinity, and cold stress.
Key words: Grasses Abiotic stress Transcription factors Regulon
干旱、高盐、高温和低温等各种非生物胁迫对
作物的生长和产量都会造成不利影响。植物为了适
应环境不得不在分子、细胞、生理和生化水平对这
些胁迫做出响应，从而生存下来［1］。利用基因芯片
试验已鉴定出很多的胁迫诱导基因［2］。这些基因的
产物可通过信号转导途径调控基因的表达从而提高
植物的胁迫耐受性［3］。
为了更好地理解非生物胁迫反应中基因表达调
控的分子机理，许多研究开始集中分析了拟南芥
（Arabidopsis thaliana）的顺式和反式作用因子以及
它们在胁迫反应中所起的作用［4］。最近，也在水稻
（Oryza sativa）中开展了非生物胁迫诱导基因及其顺
式和反式作用因子的研究，由于水稻的经济价值、
相对较小的基因组（约 430 Mb）及其与其他重要谷
类作物更紧密的亲缘关系，水稻成为研究胁迫反应
的首选作物。
转录因子（transcription factors，TFs）是控制基
因簇的主要调节因子。单个转录因子通过特异性结
合不同靶基因的启动子中的顺式作用元件而控制许
多靶基因的表达，这种类型的转录调节系统称为调
节子［5］。已在拟南芥中鉴定出对非生物胁迫响应起
作用的几个主要调节子。包括不依赖 ABA 的脱水响
2012年第2期 9刘春等 ：禾本科植物响应非生物胁迫的转录调控网络
应元件结合蛋白 1（DREB1）/C 重复结合因子（CBF）、
DREB2 调节子，依赖 ABA 的 ABA 响应元件（ABRE）
结 合 蛋 白（AREB）/ABRE 结 合 因 子（ABF） 调 节
子。除了这些主要途径，其他调节子，包括 NAC 和
MYB/MYC 调节子，均涉及非生物胁迫响应的基因
表达［5］。最近的研究证明，DREB1/CBF、DREB2、
AREB/ABF 和 NAC 调节子在水稻对非生物胁迫的响
应中也具有重要作用（图 1）。本研究专注于脱水、
高盐、寒冷和热胁迫响应中的基因表达调控，特别
强 调 DREB1/CBF、DREB2、AREB/ABF 和 NAC 调
节子在水稻、小麦（Triticum aestivum）、玉米（Zea
mays）和大麦（Hordeum vulgare）等重要作物中所
起的作用。
已从水稻（低温敏感型谷物）中分离出 4 个 DREB1/
CBF 基因 ：OsDREB1A、OsDREB1B、OsDREB1C 和
OsDREB1D［6］。在玉米中也鉴定出 DREB1/CBF- 类
转 录 因 子 ——ZmDREB1A［8］。Skinner 等［10］ 报 道
在 大 麦（ 低 温 耐 受 性 谷 物 ） 中 含 至 少 由 20 个 基
因（HvCBFs） 组 成 的 大 DREB1/CBF 家 族。 大 麦
DREB1/CBF 家族的复杂性和大小的增加可能源自于
基因组大小的增加（大麦 5 Gb，水稻 430 Mb，拟南
芥 145 Mb）。这些 DREB1 基因中的大部分显示出对
寒冷胁迫的快速响应能力（图 1）。在转基因拟南芥
或烟草（Nicotiana tabacum）植株中过表达来自水稻、
玉米、大麦、黑麦草和小麦的 DREB1/CBF 同源基因
导致生长迟缓。此外，这些过表达品系表现出对诸
如干旱和冰冻等非生物胁迫的耐受性［6, 8, 10, 12, 14］。这
些结果说明来自各种禾本科植物的 DREB1/CBF 基因
能够行使与拟南芥 DREB1A 转录因子类似的功能。
已在水稻、小麦、高羊茅（Festuca grundinacea）
和百喜草（Paspalum notatum）等禾本科植物中过
表达了几种 DREB1/CBFs ［13,15-18］。这些转基因植株
表现出对干旱、高盐或寒冷胁迫的耐受性。在实
验室条件下，在转基因水稻植株中过表达拟南芥
DREB1B/CBF1, DREB1A/CBF3 或水稻的 OsDREB1A
能诱导出一些下游基因［15-17］。在可控条件下，转基
因水稻组成型过表达拟南芥 DREB1A 能积累渗透保
护剂，包括脯氨酸和各种糖类［17］。与对照植株相
比，含有胁迫诱导的 RD29A 启动子的 DREB1A 的
转基因高羊茅，其脯氨酸的含量显著升高［18］。这些
数据表明，DRE/DREB1 调节子存在于各种禾本科
植物中，而且能够通过转基因提高重要作物对干旱、
高盐和寒冷胁迫的耐受性。Fr-Am2 或 Fr-H2 基因座
被鉴定为具有寒冷胁迫耐受性功能的数量性状位点。
已分别在二倍体大麦和小麦中做出了这些基因座的
DREB1/CBF 基 因 图［11］。 此 外，Fr-Am2 或 Fr-H2 基
因座内的 DREB1/CBF 基因的 mRNA 水平与抗寒性
相关［11］。
总之，在大多数禾本科植物中 DREB1/CBF 调
节子对寒冷胁迫的响应及其在胁迫耐受性中的功能
无转录后修饰。因此，在对寒冷的响应中 DREB1/
CBF 基因的诱导对于这个调节子的调控似乎是较为
重要的。
椭圆形内字母表示控制胁迫诱导基因表达的转录因子，方框内的字母
表示与响应胁迫转录有关的顺式作用元件，小实心圆点表示对转录因
子的修饰，如通过磷酸化来响应胁迫信号
图 1 禾本科（水稻）植物中与非生物胁迫响应基因表
达有关的转录因子和顺式作用元件构成的主要
转录调控网络
1 DREB1/CBF 和 DREB2 调节子
1.1 禾本科寒冷胁迫反应中的DREB1/CBF调节子
在各种禾本科植物如水稻、小麦、大麦、野生
大麦（Hordeum spontaneum）、玉米、高粱（Sorghum
bicolor）、黑麦（Secale cereale）、燕麦（Avena sativa）
和黑麦草中已鉴定出 DREB1/CBF 的同源基因 ［6-14］。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期10
1.2 禾本植物中响应脱水和高盐的DREB2调节子
已在水稻、小麦、大麦、玉米和珍珠粟（Pennisetum
glaucum）等禾本科植物中分离到 DREB2 的同源基
因［6,8,19-22］。其中大部分能响应高盐和干旱胁迫（图 1）。
玉米 ZmDREB2A 能响应高温，拟南芥 DREB2A 基因
也表现出此特征［8］。小麦的 TaDREB1、WDREB2、
玉 米 的 ZmDREB2A 和 珍 珠 粟 的 PgDREB2 也 能
响 应 寒 冷 胁 迫， 而 拟 南 芥 的 DREB2A 和 水 稻 的
OsDREB2A 却不能响应寒冷胁迫［6,8,19,21,22］。在大麦、
小麦和玉米中 DREB2 转录本表现出受选择性剪接调
控。虽然有非功能性转录本的积累，但转录本的功
能性形式可被胁迫处理诱导［8, 20, 21］。据报道，在酵
母或植物细胞中，这些 DREB2 蛋白大都具有反式激
活能力。虽然珍珠粟的 PgDREB2 像 DREB2A 一样
优先结合 ACCGAC 序列，但大麦 HvDRF1 的大部分
优先结合序列是 TT/ACCGCCTT［20, 22］。从全细胞抽
提液中获得的 PgDREB2 表现出磷酸化，被磷酸化的
蛋白质不能与 DRE/CRT 结合［22］。
虽然在转基因拟南芥中过表达水稻 OsDREB2A
未导致任何表型变化，但在转基因拟南芥和烟草
中 过 表 达 小 麦 的 TaDREB1、WDREB2 和 玉 米 的
ZmDREB2A 却导致表型改变［6,8,19］。例如，过表达
玉米的 ZmDREB2A 的拟南芥是侏儒，但就像过表
达 DREB2A-CA 的转基因拟南芥一样显示出对干旱
和热胁迫的耐受性增强。微阵列分析揭示在过表达
ZmDREB2A 的转基因拟南芥中的 44 个上调基因中
的 28 个在过表达 DREB2A-CA 的拟南芥中也是上调
的。但是，在禾本科植物中过表达 DREB2 并未增强
其胁迫耐受性。
总之，在禾本科植物中脱水和高盐诱导 DREB2
基因的表达，而一些 DREB2 基因却响应寒冷或热胁
迫。在拟南芥中 DREB2 蛋白的稳定性对其功能性是
必须的，而在禾本科植物中 DREB2 基因的 RNA 加
工是重要的。
2 AREB/ABF 调节子
2.1 响应ABA的ABRE及其伴侣元件
在拟南芥和水稻中许多干旱和高盐诱导基因能
响应 ABA［2,23］。大部分 ABA 诱导基因在其启动子区
域含一个保守的、响应 ABA 的 ABRE（PyACGTGG/
TC）顺势作用元件。ABRE 是 ABA 响应基因中的一
个主要的顺势作用元件（图 1）。对于依赖 ABA 的
转录来说，ABRE 的单拷贝是不够的。因此，在小
麦 HVA1 和 HVA22 基因的调控中 ABRE 及其伴侣
元件，包括伴侣元件 1（CE1）和伴侣元件 3（CE3），
组成一个响应 ABA 的复合体［24］。大部分已知的伴
侣元件与 ABREs 类似。例如，水稻含 A/GCGT［25］，
提示在 DREB 调节子与 ABRE 相关的调节子之间存
在互作。
2.2 禾本科植物响应ABA的AREB/ABF调节子
水稻的 TRAB1（transcription factorresponsible for
ABA regulation1，TRAB1）和大麦的 HvABI5 与 AR-
EB2/ABF4 具有高度的同源性。分别在用 ABA 处理
的和干旱胁迫的幼苗中检测到 TRAB1 和 HvABI5 基
因的表达［20,26］（图 1）。HvABI5 结合 HVA1 启动子
区的顺势元件，HVA1 是一个 ABA 和胁迫响应基
因［20,26］。在水稻响应 ABA 的过程中 TRAB1 被快速
磷酸化［27］。水稻 bZIP 型转录因子 OsABI5 是从水稻
花序中分离出来的［28］。OsABI5 的表达受 ABA 和高
盐的诱导，但在幼苗期被干旱和寒冷胁迫下调（图
1）。在水稻中过表达 OsABI5 使植株对盐分胁迫高
度敏感。相比之下，OsABI5 的下调能促进水稻的
盐分胁迫耐受性，但导致育性降低。这些结果提示
OsABI5 可能调控植株的育性和对胁迫的适应性。最
近，Nijhawan 等［29］研究了水稻基因组中的 bZIP 家
族蛋白并分析了 89 个 OsbZIP 基因的表达。他们的
微阵列分析表明在脱水、高盐和 / 或寒冷条件下 26
个基因被上调而 11 个基因被下调。在脱水和盐分胁
迫下 TRAB1（OsbZIP66）［30］的转录本水平被上调。
然而，OsbZIP 转录因子在胁迫信号转导方面的作用
仍有待于进一步的研究。
在水稻中已鉴定出 10 个 SnRK2 蛋白激酶，所
有蛋白激酶家族成员均被超渗胁迫激活。其中 3 个
基因也能被 ABA 激活［31］。在水稻中 ABA 激活的
SnRK2 能 磷 酸 化 TRAB1［32］。 因 此， 在 水 稻 和 拟
南芥中 ABA 激活的 SnRK2 蛋白激酶磷酸化和活化
AREB/ABF- 型蛋白质（图 1）。最近，Chae 等［33］分
离到一个脱水诱导基因（命名为 OSRK1），该基因
编码一个属于水稻 SnRK2 家族的 41.8 kD 的蛋白激
2012年第2期 11刘春等 ：禾本科植物响应非生物胁迫的转录调控网络
酶。体外测定证明 OSRK1 能磷酸化自身及通用底物。
OREB1，一个水稻 ABRE 结合因子，体外试验显示
可在不同功能域的多个位点被 OSRK1 磷酸化。
因此，在脱水和高盐胁迫下在依赖 ABA 的基因
表达中拟南芥和水稻利用了相似的 AREB/ABF 调节
子。被 SnRK2 激酶家族磷酸化的 AREB/ABF-型转录
因子在依赖 ABA 的胁迫信号转导网络中具有重要作
用。
3 NAC 调节子
水稻 OsNAC6 基因是 NAC 转录因子基因家族
的 一 个 成 员［34］。OsNAC6 的 表 达 是 受 ABA 和 寒
冷、干旱和高盐等非生物胁迫因子诱导的（图 1）。
OsNAC6 基因的表达也受茉莉酸、创伤和稻瘟病诱
导。转基因水稻植株过表达 OsNAC6 表现出生长迟
滞和低产。但这些转基因水稻植株增强了对脱水、
高盐胁迫和稻瘟病的耐受性。研究发现，胁迫诱导
的启动子，如 OsNAC6 启动子，更适合在转基因水
稻中过表达，从而使对植株生长的不利影响最小化。
过表达 OsNAC6 的水稻植株的上调基因中含许多被
非生物和生物胁迫诱导的基因，与微阵列分析的结
果一致。这亦受到瞬间反式激活试验结果的支持，
该试验证明 OsNAC6 激活两个基因的表达，其中一
个为编码过氧化物酶的基因。整体上，这些结果提
示 OsNAC6 在植物对非生物和生物胁迫的响应中具
有转录激活物的功能。2008 年，Hu 等［35］ 报道在
转基因水稻中过表达胁迫响应基因 stress-responsive
NAC1（SNAC1）和 SNAC2 能增强其干旱和盐分耐
受性而无生长延迟现象（图 1）。值得注意的是，有
报道指出当植株生长在严重的干旱胁迫的大田环境
中时 SNAC1 是在转基因水稻的生殖生长期增强其抗
旱性的。水稻基因组计划的完成显示水稻基因组含
6 个 OsNAC 同源基因，包括 OsNAC6 和 SNAC1［36］。
其中的一个同源基因——ONAC010，所编码的蛋白
质与一个调节衰老的 NAC 蛋白质——NAM-B1 具有
高度的相似性，在小麦中 NAM-B1 能提高麦粒蛋白
质、锌和铁的含量［37］。
这些结果表明，与拟南芥相比，在禾本科植物
中 NAC 调节子可能具有另外的功能（图 1）。
所以，比较分析基因的表达模式、确定这些基
因在植物生长过程中以及对非生物和生物胁迫的耐
受性中的功能、鉴定与响应胁迫的转录因子有关的
靶基因是接下来的重要任务。
4 小结
在对如脱水、高盐、寒冷和炎热等非生物胁迫
的响应中许多基因被诱导。这些基因调控植物对胁
迫的反应并且对提高植物的胁迫耐受性是重要的。
分子和遗传研究提供了双子叶植物拟南芥和单子叶
植物水稻分享相同的基因表达调控机制的证据。转
录因子在响应非生物胁迫的基因表达调控中起着重
要的作用，并且大部分转录因子在禾本科植物和拟
南芥中是相同的。转录因子是胁迫耐受性遗传工程
的主要目标，因为单个转录因子的过表达可导致受
转录因子控制的大量胁迫响应基因的上调。
禾本科植物包括许多重要的农作物 ：主要的
粮食作物如水稻、小麦、玉米和大麦，饲料作物如
黑麦草，以及糖料 / 生物燃料作物如甘蔗等。这些
作物的许多转录因子，包括 DREB1/CBF，DREB2，
AREB/ABF 和 NAC，可用来提高各种禾本科植物对
非生物胁迫的耐受性。然而，当将转录因子应用在
禾本科植物非生物胁迫耐受性的遗传工程中时几种
挑战必须克服。首先，每一种禾本科植物需要一个
有效的表达系统，包括合适的启动子，而组成型启
动子在植物生长和发育中并不总是有功能的甚至可
能有负效应。其次，迫切需要建立一个可靠的系统
来对转基因禾本科植物非生物胁迫耐受性进行评估，
尤其是在大田环境下。最后，植物分子生物学家、
生理学家和育种家的团结协作对于利用遗传工程产
生胁迫耐受性禾本科植物是必需的。希望在将来，
这些集体的力量和合作研究的结果将对全球粮食的
可持续生产产生积极的影响，并将有助于减缓起因
于非生物胁迫的全球范围的环境损害。
参 考 文 献
［1］ Bartels D, Sunkar R. Drought and salt tolerance in plants. Crit Rev
Plant Sci, 2005, 24:23-58.
［2］ Seki M, Narusaka M, Ishida J, et al. Monitoring the expression
profiles of ca 7000 Arabidopsis genes under drought, cold and
highsalinity stresses using a full-length cDNA microarray. Plant J,
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期12
2002, 31:279-292.
［3］ Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K, Seki M. Regulatory network of
gene expression in the drought and cold stress responses. Curr Opin
Plant Biol, 2003, 6:410-417.
［4］ Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K. Transcriptional regulatory
networks in cellular responses and tolerance to dehydration and cold
stresses. Annu Rev Plant Biol, 2006, 57:781-803.
［5］ 刘春 , 麻浩 . 拟南芥非生物胁迫应答基因表达的调节子研究概
况 . 生物技术通讯 , 2009, 20（2）:273-278.
［6］ Dubouzet JG, Sakuma Y, Ito Y, et al. OsDREB genes in rice, Oryza
sativa L., encode transcription activators that function in drought-,
high-salt-and cold-responsive gene expression. Plant J, 2003,
33:751-763.
［7］ Xue GP. The DNA-binding activity of an AP2 transcriptional
activator HvCBF2 involved in regulation of low-temperature
responsive genes in barley is modulated by temperature. Plant J,
2003, 33:373-383.
［8］ Qin F, Sakuma Y, Li J, et al. Cloning and functional analysis
of a novel DREB1/CBF transcription factor involved in cold-
responsive gene expression in Zea mays L.. Plant Cell Physiol, 2004,
45:1042-1052.
［9］ Brautigam M, Lindlof A, Zakhrabekova S, et al. Generation and
analysis of 9792 EST sequences from cold acclimated oat, Avena
sativa. BMC Plant Biol, 2005, 5:18.
［10］ Skinner JS, von Zitzewitz J, Szucs P, et al. Structural, functional,
and phylogenetic characterization of a large CBF gene family in
barley. Plant Mol Biol, 2005, 59:533-551.
［11］ Vagujfalvi A, Aprile A, Miller A, et al. The expression of several
Cbf genes at the Fr-A2 locus is linked to frost resistance in wheat.
Mol Genet Genomics, 2005, 274:506-514.
［12］ Xiong Y, Fei SZ. Functional and phylogenetic analysis of a DREB/
CBF-like gene in perennial ryegrass （Lolium perenne L.）. Planta,
2006, 224:878-888.
［13］ James VA, Neibaur I, Altpeter F. Stress inducible expression of the
DREB1A transcription factor from xeric, Hordeum spontaneum L. in
turf and forage grass （Paspalum notatum Flugge） enhances abiotic
stress tolerance. Transgenic Res, 2008, 17:93-104.
［14］ Zhao H, Bughrara SS. Isolation and characterization of coldregulated
transcriptional activator LpCBF3 gene from perennial ryegrass
（Lolium perenne L.）. Mol Genet Genomics, 2008, 279:585-594.
［15］ Lee SC, Huh KW, An K, et al. Ectopic expression of a coldinducible
transcription factor, CBF1/DREB1b, in transgenic rice （Oryza
sativa L.）. Mol Cells, 2004, 18:107-114.
［16］ Oh SJ, Song SI, Kim YS, et al. Arabidopsis CBF3/DREB1A and
ABF3 in transgenic rice increased tolerance to abiotic stress without
stunting growth. Plant Physiol, 2005, 138:341-351.
［17］ Ito Y, Katsura K, Maruyama K, et al. Functional analysis of rice
DREB1/CBF-type transcription factors involved in cold-responsive
gene expression in transgenic rice. Plant Cell Physiol, 2006,
47:141-153.
［18］ Zhao J, Ren W, Zhi D, et al. Arabidopsis DREB1A/CBF3 bestowed
transgenic tall fescue increased tolerance to drought stress. Plant
Cell Rep, 2007, 26:1521-1528.
［19］ Shen YG, Zhang WK, He SJ, et al. An EREBP/AP2-type protein in
Triticum aestivum was a DRE-binding transcription factor induced
by cold, dehydration and ABA stress. Theor Appl Genet, 2003,
106:923-930.
［20］ Xue GP, Loveridge CW. HvDRF1 is involved in abscisic acid
mediated gene regulation in barley and produces two forms of AP2
transcriptional activators, interacting preferably with a CT-rich
element. Plant J, 2004, 37:326-339.
［21］ Egawa C, Kobayashi F, Ishibashi M, et al. Differential regulation
of transcript accumulation and alternative splicing of a DREB2
homolog under abiotic stress conditions in common wheat. Genes
Genet Syst, 2006, 81:77-91.
［22］ Agarwal P, Agarwal PK, Nair S, et al. Stress inducible DREB2A
transcription factor from Pennisetum glaucum is a phosphoprotein
and its phosphorylation negatively regulates its DNA-binding
activity. Mol Genet Genomics, 2007, 277:189-198.
［23］ Rabbani MA, Maruyama K, Abe H, et al. Monitoring expression
profiles of rice genes under cold, drought, and high-salinity stresses
and abscisic acid application using cDNA microarray and RNA gel-
blot analyses. Plant Physiol, 2003, 133:1755-1767.
［24］ Shen Q, Zhang P, Ho TH. Modular nature of abscisic acid （ABA）
response complexes: composite promoter units that are necessary
and sufficient for ABA induction of gene expression in barley. Plant
Cell, 1996, 8:1107-1119.
［25］ Narusaka Y, Nakashima K, Shinwari ZK, et al. Interaction between
two cis-acting elements, ABRE and DRE, in ABA-dependent
expression of Arabidopsis rd29A gene in response to dehydration
2012年第2期 13刘春等 ：禾本科植物响应非生物胁迫的转录调控网络
and high-salinity stresses. Plant J, 2003, 34:137-148.
［26］ Casaretto J, Ho TH. The transcription factors HvABI5 and HvVP1
are required for the abscisic acid induction of gene expression in
barley aleurone cells. Plant Cell, 2003, 15:271-284.
［27］ Kagaya Y, Hobo T, Murata M, et al. Abscisic acidinduced
transcription is mediated by phosphorylation of an abscisic acid
response element binding factor, TRAB1. Plant Cell, 2002,
14:3177-3189.
［28］ Zou M, Guan Y, Ren H, et al. A bZIP transcription factor, OsABI5,
is involved in rice fertility and stress tolerance. Plant Mol Biol,
2008, 66:675-683.
［29］ Nijhawan A, Jain M, Tyagi AK, et al. Genomic survey and gene
expression analysis of the basic leucine zipper transcription factor
family in rice. Plant Physiol, 2008, 146:333-350.
［30］ Hobo T, Kowyama Y, Hattori T. A bZIP factor, TRAB1, interacts
with VP1 and mediates abscisic acid-induced transcription. Proc
Natl Acad Sci USA, 1999, 96:15348-15353.
［31］ Kobayashi Y, Yamamoto S, Minami H, et al. Differential activation
of the rice sucrose nonfermenting1- related protein kinase2
family by hyperosmotic stress and abscisic acid. Plant Cell, 2004,
16:1163-1177.
［32］ Kobayashi Y, Murata M, Minami H, et al. Abscisic acid-activated
SNRK2 protein kinases function in the gene-regulation pathway
of ABA signal transduction by phosphorylating ABA response
element-binding factors. Plant J, 2005, 44:939-949.
［33］ Chae MJ, Lee JS, Nam MH, et al. A rice dehydration-inducible
SNF1-related protein kinase 2 phosphorylates an abscisic acid
responsive element binding factor and associates with ABA
signaling. Plant Mol Biol, 2007, 63:151-169.
［34］ Nakashima K, Tran LS, Van Nguyen D, et al. Functional analysis
of a NAC-type transcription factor OsNAC6 involved in abiotic
and biotic stress-responsive gene expression in rice. Plant J, 2007,
51:617-630.
［35］ Hu H, You J, Fang Y, et al. Characterization of transcription factor
gene SNAC2 conferring cold and salt tolerance in rice. Plant Mol
Biol, 2008, 67:169-181.
［36］ Ooka H, Satoh K, Doi K, et al. Comprehensive analysis of NAC
family genes in Oryza sativa and Arabidopsis thaliana. DNA Res,
2003, 20:239-247.
［37］ Uauy C, Distelfeld A, Fahima T, et al. A NAC gene regulating
senescence improves grain protein,zinc,and iron content in wheat.
Science,2006,314:1298-1301.

（责任编辑 狄艳红）