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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第4期
RNA 编辑指在 RNA 分子水平上改变遗传信息
的转录后过程［1-3］。RNA 编辑现象于 1986 年首先
在锥体虫线粒体中被发现［4］。3 年后在植物的线粒
体中也发现了 RNA 编辑现象［5-7］。植物叶绿体中
的 RNA 编辑现象于 1991 年被发现［8］。截至目前，
除古细菌外，在真核生物、细菌和病毒中都已发现
RNA 编辑现象［9］。
植物中 RNA 编辑主要发生在叶绿体和线粒体
这两种细胞器中［10］。植物 RNA 编辑类型主要有 3
种 ：C-to-U、U-to-C 和 A-to-I。C-to-U 编辑发生在除
苔类植物地钱（Marchantia）之外的所有陆生植物中，
U-to-C 编辑只发生在从角苔到蕨类的少数非开花陆
收稿日期 ：2012-11-12
作者简介 ：万平，男，博士，研究方向 ：生物信息学 ；E-mail ：wanp_cnu@yahoo.com.cn
RNA 编辑修复藻苔（Takakia lepidozioides）叶绿体
accD 基因中的突变
万平
（首都师范大学生命科学学院，北京 100048）
摘 要 ： 藻苔（Takakia lepidozioides）叶绿体基因组中存在着非常高的 RNA 编辑频率，这种现象至今没有得到很好的解释。
本研究采用比较基因组学方法，对小立碗藓（Physcomitrella patens）、青苔（Syntrichia ruralis）和藻苔 3 种苔藓植物中 accD 基因的
DNA 序列和基因编码的蛋白氨基酸序列进行比较分析。研究发现，经过 RNA 编辑，藻苔的基因产物获得了与其同源基因相同的氨
基酸序列。藻苔中高频发生的 RNA 编辑是对基因组中 DNA 突变的一种修复，提高了藻苔对强辐射环境的生存适应能力。
关键词 ： RNA 编辑 藻苔 修复 突变
RNA Editing Restores Mutations in the Chloroplast Gene accD of
Takakia lepidozioides
Wan Ping
（College of Life Science，Capital Normal University，Beijing 100048）
Abstract:  RNA editing highly occurs in Takakia lepidozioides chloroplast. The reason underlying the phenominon remains unclear. In this
study, with comparative genomic approach, we analized the sequences of the gene accD and its protein products in mosses Physcomitrella patens,
Syntrichia ruralis, and Takakia lepidozioides. We find that RNA editing restores mutations in the gene accD of T. lepidozioides, T. lepidozioides
aquires the same amino acid sequence as its homologs in Physcomitrella patens and Syntrichia ruralis. The high occurrence of RNA editing in T.
lepidozioides chloroplast is an important stratigy to restore DNA mutations. RNA editing enhences T. lepidozioides the adaptation to survive under
the high radiation enviroment.
Key words:  RNA editing Takakia lepidozioides Restore Mutation
生植物中［11］。A-to-I 编辑只在种子植物叶绿体 tRNA
中被观察到［12，13］。
藻苔（Takakia lepidozioides）属于藻苔科（Taka-
kiaceae），藻苔属（Takakia），分布在亚洲和北美洲［14］。
藻苔有许多不寻常的特征。它的配子体具有精囊球
和孢子体，但无生殖能力［15］。藻苔的栖息环境多
种多样，从贫瘠的岩石至潮湿的腐殖质都可生存。
藻苔垂直分布范围广，从海平面到亚高山带都有分
布［16］。更突出的是，藻苔叶绿体中 RNA 编辑现象
的发生频率非常高。2008 年，Yura 等［17］研究了藻
苔叶绿体基因组中 35 kb 范围内的 RNA 编辑现象，
共发现 295 个 RNA 编辑位点。而同属于苔藓植物的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第4期82
小立碗藓（Physcomitrella patens）叶绿体基因组全序
列中 RNA 编辑位点仅有 5 个。目前人们对这种巨大
的差异还没有给出解释［18］。
本研究采用比较基因组学方法，对小立碗藓、
青 苔（Syntrichia ruralis） 和 藻 苔 3 种 苔 藓 植 物 中
accD 基因的 DNA 序列及其编码的蛋白氨基酸序列
进行比较分析。旨在揭示 RNA 编辑在修复基因突变
方面具有的重要生物学意义。
1 材料与方法
1.1 数据
从 NCBIGenBank 数据库中下载小立碗藓、青苔、
藻苔 accD 基因的 DNA 序列及其编码的氨基酸序列，
gi 号分别为 34501376、223931033 和 193237701。
藻苔 accD 基因共有 18 个 C-to-U 编辑位点（表 1）。
表 1 藻苔 accD 基因中的 RNA 编辑位点
编辑
位点
编辑前
密码子
编辑前
氨基酸
编辑后
密码子
编辑后
氨基酸
16 CGG R UGG W
93 AGC S AGU S
151 CGU R UGU C
263 UCA S UUA L
280 CGG R UGG W
446 ACG T AUG M
452 UCU S UUU F
458 UCU S UUU F
506 CCU P CUU L
510 AUC I AUU I
593 CCA P CUA L
616 CCC P UCC S
623 UCA S UUA L
668 CCC P CUC L
669 CCC P CCU P
710 ACG T AUG M
755 UCU S UUU F
851 UCG S UUG L
1. 2 比较基因组分析
首先，采用 ClustalX［19］对小立碗藓（P. patens）、
青苔（S. ruralis）和藻苔（T. lepidozioides）accD 基因
编码的氨基酸多序列进行比对，然后编写 Perl 程序。
根据氨基酸多序列比对结果对 accD 基因的 DNA 序
列进行比对，并将 DNA 序列比对结果与氨基酸序列
比对结果合并在一起发现，藻苔 accD 基因 RNA 编
辑前后密码子及氨基酸种类的变化。
2 结果
本研究选取小立碗藓和青苔两种苔藓植物与藻
苔一起进行 accD 基因的比较基因组学研究，是因为
小立碗藓和青苔的 accD 基因中都不存在 RNA 编辑
现象。因此，这两种苔藓植物基因产物中的氨基酸
序列代表了苔藓植物中氨基酸序列的原始状态。根
据这些原始状态，能够判断苔藓植物藻苔在 RNA 编
辑前后密码子编码的氨基酸种类是否与原始状态相
同，进一步理解 RNA 对于藻苔生存的生物学意义。
为了找到苔藓植物 accD 基因产物的原始氨基酸
序列，首先对小立碗藓、青苔和藻苔 accD 基因编码
的氨基酸序列进行了比对。结果（图 1）显示，在
藻苔 18 个 RNA 编辑位点所在的密码子编码的氨基
酸中，除 93 位编辑位点所在密码子编码的氨基酸外，
小立碗藓和青苔在相应位置上的氨基酸种类完全相
同。这些相同的氨基酸代表了苔藓植物 accD 基因
产物中氨基酸的原始状态。之后发现，与苔藓植物
accD 基因产物中氨基酸的原始状态相比，藻苔 accD
基因产物中许多氨基酸的种类发生了改变。氨基酸
种类的改变反映出藻苔 accD 基因 DNA 序列中发生
了突变。这些突变中只有少数是同义突变，如 93 位
碱基由 T 突变为 C，所属密码子由 AGT 变为 AGC，
而氨基酸的种类并没有发生改变，依然编码丝氨酸
（S）。而多数 DNA 突变属于非同义突变，突变导致
密码子编码的氨基酸种类发生改变，非同义突变可
能导致基因功能的丧失，有可能进一步威胁到物种
的生存。
藻苔 accD 基因中发生的 17 次 C-to-U 编辑将 17
个非同义突变造成的氨基酸改变准确地修复回原始
状态（图 1）。例如，藻苔 accD 基因第 16 位在基因
组序列中为 C，其所在密码子（CGG）编码精氨酸（R）。
而苔藓植物原始状态中，该位置的氨基酸为色氨酸
（W）。经过 C-to-U 编辑，C 被替换为 U，密码子变
为 UGG，编码的氨基酸由 R 变为 W，与苔藓植物原
始状态出现的氨基酸相同。
3 讨论
藻苔生长在中国的西藏，平均海拔在 4 000 m
以上。高海拔导致藻苔所受辐射远多于生长在低海
2013年第4期 83万平 ：RNA 编辑修复藻苔（Takakia lepidozioides）叶绿体 accD 基因中的突变
93
C>U
S>S
16
C>U
R>W
263
C>U
S>L
151
C>U
R>C
280
C>U
R>W
446
C>U
T>M
452
C>U
S>F
458
C>U
S>F
506
C>U
P>L
616
C>U
P>S
623
C>U
P>L
710
C>U
T>M
755
C>U
S>F
851
C>U
S>L
668/669
C>U
P>L
P.pat
S.rur
T.lep
P.pat
S.rur
T.lep
P.pat
S.rur
T.lep
P.pat
S.rur
T.lep
P.pat
S.rur
T.lep
P.pat
S.rur
T.lep
P.pat
S.rur
T.lep
P.pat
S.rur
T.lep
120
240
360
480
600
720
840
小立碗藓（P. pat）和青苔（S. rur）氨基酸序列所在行中（第 1、3 行）带背景的氨基酸代表苔藓植物中氨基酸的原始状态 ；藻苔氨基酸序列中带
背景的氨基酸代表未发生 RNA 编辑前基因组 DNA 中密码子所编码的氨基酸 ；藻苔基因组 DNA 序列中带背景的碱基表示 RNA 编辑发生的位点，
对应其下方的 3 行分别代表（1）RNA 编辑位点的位置（如：“851”代表第 851 个碱基）、（2）RNA 编辑的种类（如：“C>U”表示 C-to-U 编辑类型）、
（3）编辑前后氨基酸种类的改变（如 ：“S>L”表示 RNA 编辑前为丝氨酸，RNA 编辑后为亮氨酸）。
图 1 小立碗藓、青苔、藻苔 accD 基因核酸序列及其编码的氨基酸序列比对结果
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第4期84
拔处的小立碗藓和青苔。强辐射可造成物种基因组
中积累了大量突变，非同义突变可能对物种造成致
命的伤害。
本研究发现，藻苔基因组中积累了大量非同义
突变，但藻苔并没有在基因组水平上对这些突变进
行直接修复，而是通过 RNA 编辑在 RNA 水平上对
其进行修复，而且这种修复达到了非常完美的程度。
因此，藻苔叶绿体中高频出现的 RNA 编辑现象是对
大量积累的 DNA 突变的一种修复机制，RNA 编辑
提高了藻苔在强辐射环境中的生存能力。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）