全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 11 期
植物 HAP3 转录因子研究进展
刘亚静 张盾 张凌云
(北京林业大学 森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083)
摘 要: HAP(NF-Y或 CBF)是一类重要的转录因子，可以与 CCAAT框结合并控制基因的表达，广泛分布于酵母、哺乳
动物及植物细胞中。在哺乳动物和植物细胞中，HAP复合体包括 3 个不同的亚基:HAP2 /NF-YA/CBF-B、HAP3 /NF-YB /CBF-A
及 HAP5 /NF-YC /CBF-C。HAP3 转录因子在植物胚胎发育、叶绿素生物合成、花期调控等方面有重要作用。介绍植物 HAP3
转录因子结构特点、生物学功能等方面的最新研究进展。
关键词: HAP3 /NF-YB /CBF-A 转录因子 胚胎发育 叶绿素生物合成 花期调控
Advances in Research of HAP3 Transcription Factors in Plant
Liu Yajing Zhang Dun Zhang Lingyun
(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083)
Abstract: The Nuclear Factor Y(HAP or CBF)protein is one kind of important transcription factors which occur in yeasts，mam-
mals and plants． It can bind to the CCAAT box and regulate the expression of target genes． In mammals and plants，HAP complex in-
cludes three subunits named HAP2(NF-YA or CBF-B) ，HAP3(NF-YB or CBF-A)and HAP5(NF-YC or CBF-C)． The HAP3 subunits
control diverse developmental processes in flowering plants such as embryonic development，chloroplast biogenesis and flowering con-
trol． This paper was mainly focused on the structure of HAP3 subunit and advances of its biological functions．
Key words: HAP3 /NF-YB /CBF-A Transcription factors Embryonic development Chloroplast biogenesis Flowering control
收稿日期:2011-06-01
基金项目:国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08009-062B)
作者简介:刘亚静，女，硕士研究生，研究方向:植物抗逆基因克隆和功能研究;E-mail:liuyajing1987@ 126． com
通讯作者:张凌云，女，副教授，E-mail:lyzhang73@ sohu． com
转录因子(transcription factors，TFs)是指能够和
真核基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相
互作用的 DNA 结合蛋白或能够与这些蛋白发生相
互作用的相关蛋白质，即指能够特异性的激活或抑
制转录的关键因子［1］。转录因子是信号转导途径
中的关键因子，因为信号转导途径首先要激活一些
转录因子，再由它们启动信号反应基因的转录，继而
这些靶基因的产物产生对信号的生理学和生物化学
反应。自从 1987 年 Paz-Ares 首次报道玉米转录因
子基因的克隆以来，人们已相继从高等植物中分离
出调控干旱、高盐、低温、激素、病原反应及生长发育
等相关基因表达的转录因子数百种［2］。例如，拟南
芥中仅含有 27 000 个基因，就有 5． 9%的基因编码
转录因子，而在植物特异蛋白中，转录因子占到
13%［3］。根据 DNA结构域的不同，植物中转录因子
主要分为 MYB、bZIP、WRKY、DREB、NAC 和 AP2
等。其中，HAP 转录因子是近年来新发现的具有多
种生物功能的植物特异性转录因子。
CCAAT框是哺乳动物、植物及酵母基因中较常
见的一种促进因子［4，5］。Hap 复合体，在动物体内
也称为 NF-Y或 CBF，可以与 CCAAT 框结合并控制
基因的表达。该复合体在哺乳动物和植物中包括 3
个不同的亚基:HAP2 /NF-YA /CBF-B、HAP3 /NF-
YB /CBF-A和 HAP5 /NF-YC /CBF-C，在与 DNA结合
的过程中，它们都发挥着重要的作用。每个亚基都
包含一个在进化过程中的保守区域，负责与 DNA结
合以及与蛋白质互作，另外还包括若干非保守
区［6］。与哺乳动物和植物不同，在酵母中，HAP 复
合体包括 4 个亚基:HAP2、HAP3、HAP4 和 HAP5。
其中，HAP4 只参与 HAP 复合体的组成，不参与和
2011 年第 11 期 刘亚静等:植物 HAP3 转录因子研究进展
基因 CCAAT 框的结合［7］。Lotan 最早提出在植物
中可能存在 CCAAT 转录因子，其功能和酵母以及
哺乳动物中的 HAP或 NF-Y 类似［5，8］。但后来的研
究发现，植物中确实存在 HAP 转录因子，但是与酵
母和哺乳动物中的每一个 HAP 亚基只由一个基因
编码［8］不同，植物所有亚基都是由 HAP基因家族编
码［9，10］。例如，拟南芥基因组编码了 10 个 At NF-
YA，13 个 At NF-YB及 13 个 At NF-YC亚基［11］。目
前，对 HAP3 基因家族的部分成员的研究已经比较
深入，可是对拟南芥、水稻和玉米 HAP2、HAP5 基因
家族成员的研究还不甚成熟。
1 HAP3 转录因子的结构特点和分类
HAP是进化中较保守的转录因子，在哺乳动物
和植物中包含 3 个不同亚基 HAP2(CBF-B)、HAP3
(CBF-A)和 HAP5(CBF-C)。在哺乳动物中，首先，
HAP3 和 HAP5 结合形成二聚体并转移到细胞核
内，接下来与 HAP2 结合形成 HAP 复合体，进而
HAP复合体和靶基因的 CCAAT 框结合并控制基因
的转录［12］。在植物中，目前尚未发现 HAP 复合体
调控特定基因的表达或者调控特定的生物过程［12］。
但是 HAP2 /3 /5 基因单独行使特定生物学功能已经
得到证明。
HAP3 包括 3 个结构域:氨基端和羧基端分别
有一个不保守的 A 区(A domain)和 C 区(C do-
main) ，中部有一个保守的 B区(B domain)［8，13］。其
中 B 区是 HAP3 基因中较重要的区域，因为 HAP3
通过 B区氨基酸残基与其他亚基相互作用，HAP 复
合体也可通过 HAP3 的 B 区与 DNA 结合。模式植
物拟南芥的 HAP3 家族共有 10 个成员，LEC1 和
L1L属于 LEC1 型(LEC1-type) ，另外 8 个属于非
LEC1 型(non-LEC1-type) ，不具有 LEC1 基因的功
能［14］。LEC1 型的 B 区有 16 个氨基酸与非 LEC1
型的保守残基是不同的。另外，L1L 的异位表达可
以阻止 LEC1 的突变，这表明两者在功能上等效。
研究表明，B 区是决定 LEC1 功能的关键区域，该结
构域特有的氨基酸残基 Asp55 是其调控胚胎发生的
必要条件，同时能够使非 LEC1 型 B 结构域具备部
分 LEC1 型基因的活性［15］。
已有的研究表明，HAP3 转录因子主要参加了
胚胎发育、叶绿素生物合成及花期调控等生物过程
的调节，下面主要对这些方面的研究进展做一简要
的介绍。表 1 列出了一些植物 HAP3 转录因子可能
的功能。
表 1 植物中分离到的 HAP3 转录因子的数量和功能
植物种类 基因功能 参考文献
拟南芥 胚胎发育
花期调控
脂肪酸生物合成
抗旱性
促进主根伸长
［8，14］
［17，18］
［22，25 － 28］
［33，35 － 37］
［27，41］
［39］
［40］
水稻 叶绿素生物合成 ［33］
调控花期 ［38］
玉米 胚胎发育 ［24］
提高抗旱性 ［39］
胡萝卜 胚胎发育 ［42］
向日葵 胚胎发育 ［30］
葡萄 胚胎发育 ［32］
小麦 叶绿体合成 ［34］
2 HAP3 转录因子在胚胎发育中的作用
被子植物胚胎发育从早期的双受精到后期的种
子成熟主要经历以下几个阶段:合子激活、细胞分裂
与分化、极性建立、模式形成、器官发生和储藏物质
积累等［16］。植物的早期胚胎发育是伴随着细胞分
裂而进行的，所涉及的重要生物学过程包括合子激
活、极性建立、模式形成和器官发生等。而胚胎发育
后期主要是储藏物质的累积，为种子能够耐受长时
间的干燥储藏做准备［16］。储藏物质包括蛋白质、糖
类和脂质等大分子化合物，而 LEC1 基因对营养物
质积累方面的促进作用正是其在植物胚胎发育后期
功能的体现。前人的研究表明，LEC1 和 L1L 主要
在胚胎发育后期也就是种子发育过程中发挥作用。
2． 1 LEC1 在胚胎发育后期的作用
LEAFY COTYLEDON(LEC)转录因子建立了胚
成熟阶段促进细胞群发育的环境并且促进了体细胞
胚的形成。最近的研究表明，LEC 转录因子激活了
潜在的特异目标基因，主要在胚发育的成熟阶段和
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 11 期
体细胞胚的形成阶段起作用。Braybrook 等［17］认为
LEC 转录因子在控制脱落酸与赤霉素平衡方面的
作用体现了其在植物胚发育的成熟阶段和体细胞胚
形成阶段的作用。
研究表明，LEC1 基因主要在胚胎发育过程中
发挥作用，是调控种子成熟的关键因子。拟南芥
LEC1 基因在种子发育中的胚细胞和胚乳组织中表
达，在种子发育的早期和晚期都发挥重要作用［18］。
拟南芥 lec1 突变体植株在胚中出现了一些异
常［8，19 － 21］，幼胚在鱼雷期过后提早成熟进入萌发途
径，并获得了只有植物营养组织才具有的特点，胚中
也没有积累种子储藏性蛋白［19，20，22］，暗示 LEC1 基
因在胚胎发生过程中起重要作用［19］。Loton 等［8］研
究发现，在 lec1 突变体或野生型拟南芥中过量表达
LEC1 基因，会造成转基因后代幼苗的畸型，保持了
胚胎的特征，如子叶不能张开、根不能伸长等。部分
存活下来的幼苗可以无性生长，但在叶片发现胚状
体，这表明 LEC1 基因在营养细胞中的异位表达可
诱导胚特异性基因表达。
研究人员自首次从拟南芥中分离得到 LEC1 基
因后，便相继从胡萝卜、玉米和向日葵等植物中克隆
出 LEC1 基因［8］，而且都与拟南芥 LEC1 基因具有很
高的同源性。Yazawa 等［23］分离了胡萝卜 LEC1 基
因(C-LEC1) ，发现其在胚性细胞、体细胞胚中表达，
但不在胚乳中表达。以拟南芥 LEC1 基因启动子驱
动的 C-LEC1 在拟南芥中的表达能够与拟南芥 lec1-
1 突变体的缺陷互补，这表明 C-LEC1 基因是拟南芥
LEC1 基因的功能性同源物，在胚的发育中与拟南
芥 LEC1 基因有类似的功能，是合子胚和体细胞胚
发育的重要调控因子。Zhang 等［24］在研究玉米
LEC1 基因(ZmLEC1)时发现，ZmLEC1 在玉米体细
胞胚中的表达模式与在拟南芥合子胚中的表达模式
一样，表明在获得胚形成能力后，体细胞胚与合子胚
有着相似的发育途径。LEC1 基因编码了控制种子
成熟的关键的转录因子，其中包括种子中关键蛋白
质(SSP)的积累，尽管 LEC1 突变下调节 SSP基因表
达已经广为人知，但是其作用机理还不很清楚。
Stone等［25］认为 LEC1 可能建立了一个细胞环境，这
种环境可以促使与胚胎形态发生和在种子成熟的相
关基因协同表达，从而促进了胚胎的发育。
Kagaya等［26］研究表明，拟南芥中的 LEC1 通过
调控 ABI3 和 FUS3 控制种子中储存蛋白基因的表
达，发挥调控种子储藏蛋白积累的功能［22，23，27］;但
是 LEC1 的活性依赖于启动子中的 ABA 反应元件，
只有当环境中存在 ABA 时，LEC1 和 NF-YC2 共表
达，激活一种编码种子储藏蛋白的基因的启动
子———CRUCIFERIN(CRC)［21］。另外，LEC1 也可
以和一种 ABA 响应元件(ABA-response element /
ABRE)结合因子 bZIP67 共表达，调控蔗糖合成酶 2
(sucrose synthase 2 /SUS2)的表达［21］。Casson［28］利
用一个 AtLEC1 功能增益的突变体，发现其内部有
外源性生长激素和糖类的大量积累，表明体细胞胚
中 LEC1 功能的发挥需要激素和蔗糖以最终促进细
胞分裂和胚分化，揭示 LEC1 基因和激素以及糖类
之间可能存在某种联系。
在拟南芥中过表达 AtLEC1 后，脂肪酸的生物
合成基因全面增加，这些基因都参与了脂肪酸生物
合成的关键反应包括缩合、链的延长以及饱和脂肪
酸的生物去饱和［29］，表明 AtLEC1 和脂肪酸的生物
合成存在正向关系。研究发现，在过表达 LEC1 的
转基因植物中，超过 58%的编码脂肪酸合成途径所
需酶的基因的表达量增加了，包括编码脂肪酸合成
的关键酶乙酰辅酶 A的 3 个亚基，而且参与糖酵解
和脂类积累的基因的表达量也增加了，最终导致转
基因植物中的脂肪酸和脂类水平大量增长。基因分
析表明，在调控脂肪酸合成方面 LEC1 功能的发挥
与 ABSCISIC ACID INSENSITIVE3，FUSCA3 和 WRI-
NKLED1 有一定关系，表明 LEC1 基因作为关键调
控者调控着脂肪酸合成基因的表达，这也暗示了油
脂作物目标基因工程的又一发展［29］。
2． 2 L1L在胚胎发育后期的作用
LEAFY COTYLEDON1-LIKE(L1L)是拟南芥中
一种与 LEC1 较相似的基因，同样在胚发育中起到
了重要作用［14］。与 LEC1 类似，L1L 主要在种子发
育时期表达。但 L1L的突变体的缺陷与 LEC1 突变
体的缺陷不同，说明 L1L 和 LEC1 在诱导胚发育基
因表达中的作用不尽相同。L1L是一种新的胚发育
的调节因子，是一个 HAP3 亚基中的新的成员［14］。
与 LEC1 一样，当环境中存在 ABA 时，L1L 和
NF-YC2 共表达，激活编码种子储藏蛋白的基因的
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启动子———CRUCIFERIN(CRC)［21］。L1L也可以与
ABRE 结合因子———bZIP67 共表达，调控 SUS2 的
表达［21］。在过表达甘蓝型油菜两个 L1L 基因的转
基因拟南芥中也观察到了脂肪酸合成基因表达
量［21］。Fambrini等［30］研究发现向日葵的 L1L 基因
和拟南芥 L1L 基因氨基酸序列比对的相似性高达
56%。试验表明，HaL1L 主要在向日葵胚形成初期
表达，在发育的胚乳、胚柄、珠被以及珠被绒毡层中
都检测到了高浓度的 haL1L mRNA，表明其在胚发
育过程中有较重要的作用。另外，在复生叶维管束
附近的薄壁细胞中 HaL1L mRNA 的易位积累表明
其可能参与体细胞胚胎发生的过程，其在胚胎发育
以及体细胞胚胎发育方面的功能研究有待深入。
Alemanno等［31］研究发现可可树的 L1L 基因与拟南
芥的 L1L基因具有很高同源性，在拟南芥 L1L 突变
体中表达 LaL1L可以恢复一些胚胎发育中的表型，
推测可可树 L1L 基因也在胚胎发育中发挥作用。
Schellenbaum 等［32］通过半定量反转录聚合酶链反
应技术发现葡萄(Vitis vinifera L．)L1L 基因也参与
体细胞胚胎发生的过程。
3 HAP3 转录因子在叶绿素生物合成及花
期调控等过程中的作用
Miyoshi从水稻中分离出 3 种基因，可能编码了
结合水稻 CCAAT框的 HAP3 复合体，并命名为 Os-
HAP3A、OsHAP3B 和 OsHAP3C，这些基因在包括叶
片等不同器官中表达。在转基因水稻中，他们通过
构建反义和 RNA干扰结构，观察了降低 OsHAP3A、
OsHAP3B和 OsHAP3C 的表达量后的表型，包括叶
片颜色变浅，叶绿素含量下降，叶绿体发生退化，基
粒发育不良，以及淀粉不能合成。叶绿素的退化与
其细胞核内光合作用基因，例如 RBCS 和 CAB 表达
量的降低相偶联，而编码叶绿体基因的表达量却不
受影响甚至增加。这表明一个或者多个 OsHAP3 基
因控制了编码细胞核内叶绿体目标基因的表达，同
时也控制了叶绿体的发育［33］。用组成型启动子过
表达 NF-YB3 基因的转基因小麦表现出了叶片中叶
绿素含量、光能合成率、早期生长率的提高，表明小
麦(Triticum aestivum)中 NF-YB3 基因也参与了光合
作用基因的调控［34］。
Wenkel等［35］研究了拟南芥 AtHAP3 基因的生
物功能。他们检验了 AtHAP3b 并获得两个 At-
HAP3b T-DNA插入的突变体，结果表明 hap3b-1 和
hap3b-2 突变体在长日照条件下要比野生型开花
晚。不仅如此，还发现 AtHAP3b 在渗透胁迫条件下
表达量增加。hap3b突变体和野生型植株在渗透胁
迫下花期显著不同，表明 AtHAP3b 主要参与了渗透
胁迫下的花期调控［36］。在拟南芥中过表达 HAP3a
推迟花期，而过表达 HAP3b 可以使花期提前［37］，这
显示出了 HAP3a和 HAP3b两个基因在花期调控方
面截然不同的功能。另外 AtNF-YB2 和 AtNF-YB3
通过调控长日照条件下 FT 的表达，对花期调控也
有重要作用［33］，这一结果可能有助于揭示 AtHAP3
调控花期的路径和机制。有研究者通过图位克隆的
方法分离了一种水稻的 HAP3 基因 DTH8。相关试
验数据表明，DTH8 基因长日照条件下抑制水稻开
花，推测它可能对在控制水稻潜在的植株高度和收
获量方面有着重要作用［38］。
最近，Nelson等［39］报道在干旱条件下过表达拟
南芥 AtNF-YB1 转录因子，可以比野生型有更高的
产量;同时，在玉米中过表达 ZmNF-YB2 也表现出了
对干旱的抗性，这说明 HAP3 基因在植物的抗旱性
方面也发挥着一定作用。Ballif 等［40］发现在拟南芥
中过表达 AtHAP3b 促进了主根的伸长，利用运动学
分析也发现过表达 AtHAP3b 的拟南芥的主根细胞
的伸长速率要比野生型的快。运用 GUS 染色也发
现，AtHAP3b 主要在根尖表达，而根尖恰恰是根中
细胞分裂和伸长发生的部位，说明 AtHAP3b 在调控
根的伸长中发挥作用，推测 HAP3 基因正是因为促
进了根的伸长，提高了根从土壤中吸收水分的能力，
从而使植物的抗旱能力得到提高，这一点有待进一
步研究和验证。
4 展望
近年来，对哺乳动物和酵母中的 HAP复合体以
及单独的 HAP 亚基研究已经较为深入。植物中
HAP家族作为一个新兴的研究领域，只在模式植物
拟南芥和重要农作物玉米、小麦等基因组相对比较
简单的植物上做了一些简单的生物信息学比对、基因
的表达定位以及初步的功能研究。这些起步研究为
人们认识植物中 HAP家族提供了大量的基础数据和
方向，但是，人们对这些现象的分子生物学机制的认
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 11 期
识还很有限、且不成体系，还有许多问题亟待解决。
4． 1 HAP家族在植物抗旱性方面的研究
过表达拟南芥 AtNF-YB1 基因，可以比野生型
有更高的产量，而且过表达 ZmNF-YB2 也表现出了
对干旱的抗性［39］，在 NF-YB 的抗逆性方面也可以
深入探讨，可以和其促进根的伸长相联系，将有可能
通过提高植物的抗旱性达到提高干旱地区和干旱年
份粮食作物和经济作物的产量。
4． 2 HAP家族调控转录的分子机制
LEC1 和 L1L基因调控转录的分子机制有待深
入，需要进一步阐明其调控转录的作用机制。例如，
LEC1 和 L1L基因作为关键因子调控着脂肪酸合成
基因的表达［29，41］，AtLEC1 影响脂肪酸合成的作用
机制有待进一步明晰，这将有助于提高油脂经济作
物的产量并相应地提高经济效益，特别是一些产量
较低，未能大批量生产的木本油料作物。
4． 3 HAP家族在粮食作物和木本植物的研究
从表 1 中可以发现，对植物中 HAP3 转录因子
的研究始于模式植物拟南芥，进而在经济作物、粮食
作物等非木本基因组较简单的被子植物上有了一些
进展，因此对于其他重要粮食作物和木本植物 HAP
家族和单独基因的研究有待深入。
4． 4 HAP家族基因表达和 DNA甲基化的联系
DNA甲基化在许多有机体各种各样的发育过
程中都起着较重要的作用。在胡萝卜中，用 DNA甲
基化处理胚形成细胞导致了低的甲基化水平的出
现，而且阻碍了体细胞胚的形成。Shibukawad 等［42］
研究表明，当 LEC1 5端上游 1 272 － 1 904 区域的
甲基化被 RdDM 诱导，C-LEC1 在转基因胡萝卜胚
形成层细胞中的表达会被抑制，这表明 DNA 的甲
基化与 C-LEC1 的表达负相关。DNA 的甲基化可
能在胡萝卜的胚发育过程中控制 C-LEC1 的表达。
而甲基化与 C-LEC1 表达负相关的分子机制有待
进一步探讨。此外，各类 HAP 基因发挥功能的最
佳条件有待进一步摸索，这将有助于更好的利用
HAP基因。
4． 5 HAP蛋白复合体的研究
HAP2、HAP3 和 HAP5 基因共同编码了一个
HAP蛋白复合体。每个 HAP 家族都有一个保守区
域，同时在长度和氨基酸序列上都有许多不同的非
保守区域。它们表现出了不同的基因表达模式，同
时观察到 HAP2、HAP3 和 HAP5 以不同的组合重叠
表达。例如，蛋白质互作分析表明水稻中 HAP 不
同家族的相互作用，通过组织特异表达以及 3 种
亚基的特异性结合，HAP 复合体能够调控水稻生
长发育的许多方面［6］。目前，HAP 家族基因包括
HAP3 基因的研究还主要停留在对单个基因的功
能研究上，还未能从整体层面上研究 HAP复合体，
若能够阐明 HAP 各个基因家族之间的互作规律，
将是该转录因子研究上的重大突破。相信随着研
究的深入，HAP 基因家族包括 HAP3 的价值会逐
渐凸显出来。
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