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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第12期
油菜 Brassica napus L. 属十字花科（Cruciferae）
芸薹属（Brassica）植物，是世界上重要的油料作物
之一，在我国油菜的历年种植面积占全国油料作物
总种植面积的 40% 以上，产量则占全国油料作物的
35％以上。油菜蚜虫是为害油菜最严重的害虫，在
我国主要为桃蚜（Myzus persicae）、萝卜蚜（Lipaphis
收稿日期 ：2014-05-14
作者简介 ：刘金华，男，硕士，研究方向 ：农业昆虫与害虫防治 ；E-mail ：kinghliu@126.com
印度梨形孢定殖油菜对萝卜蚜选择油菜寄主的影响
刘金华  王婷  高其康
（浙江大学昆虫科学研究所，杭州 310058）
摘 要： 旨在研究印度梨形孢（Piriformospora indica）定殖油菜（Brassica napus L.）对萝卜蚜（Lipaphis erysimi（Kaltenbach））
选择寄主油菜的影响，分别在大棚拟自然环境和实验室人工环境下进行蚜虫双向选择试验，发现萝卜蚜在有印度梨形孢定殖油菜
上的数量显著低于无印度梨形孢定殖的油菜。利用顶空动态吸附装置收集不同处理油菜的挥发性物质，通过气相色谱-质谱联用
仪（GC-MS）分析收集到的两者挥发物在种类和含量上的差异。结果表明，有印度梨形孢定殖的油菜与无印度梨形孢定殖的油菜，
挥发物的种类没有变化，而挥发物的总量、α-pinene、terpinolene、camphor、β-thujene、cedrene 以及 β-caryophyllene，在单位时间
内有印度梨形孢定殖的油菜释放的量显著高于无印度梨形孢定殖的油菜。通过四扇区嗅觉仪测定萝卜蚜对挥发物的生物反应，发
现 α-pinene 对萝卜蚜有显著的吸引作用，而 camphor 以及 camphor 与 α-pinene 浓度比为 2∶1 混合物对萝卜蚜具有显著的驱避作用，
其余物质则没有作用。
关键词 ： 印度梨形孢 萝卜蚜 寄主选择 挥发物
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2014.12.022
Influence of Piriformospora indica on Host Plant Selection by Aphid
Lipaphis erysimi（Kaltenbach）
Liu Jinhua Wang Ting Gao Qikang
（Instituteof Insect Sciences，Zhejiang University，Hangzhou 310058）
Abstract: In order to confirm the influence of Piriformospora indica on host plant selection of L. erysimi. Aphid dual-choice assay was
taken under greenhouse and artificial control environment and the amounts of aphids on the P. indica-colonized B. napus was significantly less
than the P. indica-free B. napus. Volatiles emitted by plants collected by dynamic headspace systems, the quality and quantitative differences
of volatiles emitted by B. napus were analyzed through GC-MS. The result indicated that P. indica inoculated B. napus and P. indica-free B.
napus had the same volatiles, but the quantity of total volatiles, α-pinene, terpinolene, camphor, β-thujene, cedrene and β-caryophyllene emitted
by B. napus with P. indica were significantly higher than P. indica-free B. napus in unit time. Through the four-sector olfactomete method, we
confirmed that the α-pinene significantly attracted the L. erysimi, while the camphor significantly repelled the L. erysimi. And the mixture of
camphor and α-pinene（2∶1）was also significantly repelled the L. erysimi. Terpinolene, β-thujene, cedrene and β-caryophyllene had no effect
on the L. erysimi.
Key words: Piriformospora indica Lipaphis erysimi Host plant selection Volatile
erysimi）、甘蓝蚜（Brevicoryne brassicae L.）3 种，能
够通过取食汁液和传播病毒严重影响油菜的产量。
内生真菌是指那些生活史的全部或部分生活于
健康植物组织内，但不会对植物产生明显病害症状
的微生物［1］，存在于大部分高等植物中［2］，能够调
节植物与草食动物的互作［3，4］。内生真菌作为植物
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第12期134
共生物，在获取寄主植物养分的同时能够加强植物
对草食动物以及病原物的抗性［5，6］。已有的机理是
植物感染内生真菌后能够产生多种生物碱，如吲哚
双萜类（lolines）、麦角碱（ergot）、波胺（peramine）
等，这些生物碱在植物中的积累能够对不同害虫产
生不同程度的毒害作用［7，8］；内生真菌的定殖还能
通过改变植物的营养物质（如植物甾醇、固醇）的
含量来提高植物的抗病虫害能力［9］。有关内生真菌
定殖植物改变植物挥发物的种类和含量，从而影响
植物抗虫性的报道很少［10，11］。
植食性昆虫选择寄主植物的行为是一个连锁
过程，在寻找寄主时，昆虫通过嗅觉感受器感受寄
主植物挥发性次生代谢物从而找到植物。植食性昆
虫如何识别植物气味是一个复杂的问题，因为植物
释放的挥发物成分种类繁多，且各组分以一定浓度
比例协同对昆虫起作用。例如，马铃薯叶片气味中
分离鉴定的 5 种挥发物，以一定比例混合能够对马
铃薯甲虫产生引诱作用，而单一成分没有引诱效
果［12，13］。植物气味中各成分浓度比例对于植食性昆
虫识别寄主植物具有重要影响，昆虫通过识别植物
气味的化学指纹图（chemical fingerprint）来识别寄
主植物气味，该指纹图是由不同浓度的不同化合物
组成的混合物［14-17］。蚜虫［18，19］、茶尺蠖（Ectropis
oblique）［11］等植食性昆虫对寄主植物气味的识别
反应可以被非寄主植物气味的加入所打破，因为非
寄主植物气味成分破坏了原来的指纹图，使得昆虫
无法识别。有研究表明，植物挥发物中的某些萜类
（terpenoids）物质能够对昆虫产生忌避效果，如单萜
类物质 linalool，半倍萜类物质（E）-β-farnesene 等
能够帮助植物抵御植食性昆虫和蚜虫［20，21］。植物挥
发性物质对昆虫定位与取食的影响是一个复杂的问
题，既有可能是单种组分对其产生作用，也有可能
是多种组分以一定比例共同作用。研究表明，大部
分植物在被昆虫取食时，能够释放一系列的挥发性
代谢物［22-24］。这些由昆虫取食诱导产生的植物挥发
性物质也能够帮助寄生蜂找到寄主昆虫［25，26］。类
似的，植物病原菌也能够诱导植物产生特异性挥发
性物质，有利或不利于昆虫对寄主植物的区别与定
位［26，27］。因此，内生真菌定殖寄主植物是否也会影
响植物释放挥发物的种类和含量，从而利于或不利
于昆虫定位和寻找寄主植物呢？ Jallow 等［10］发现
内生真菌 Acremonium strictum 感染番茄（Lycopersicon
esculentum Mill.） 后， 有 利 于 棉 铃 虫（Helicoverpa
armigera）雌虫定位寄主植物。
印度梨形孢（Piriformospora indica）是一种植
物根部内生真菌，作为近几年内生真菌研究的热门
对象，有其凸显的优势，它能够定殖包括苔藓植
物（Bryophytes）、 蕨 类 植 物（Pteridophytes）、 裸 子
植物（Gymnosperms）以及大量单子叶和双子叶植
物，而且能够在很多合成培养基上生长。另外印度
梨形孢能够促进营养物质的吸收，提高植物的产量，
诱导植物产生多种对生物胁迫以及非生物胁迫的抗
性［28-31］。本研究利用印度梨形孢定殖油菜，调查大
棚拟自然环境下萝卜蚜在有印度梨形孢定殖油菜和
无印度梨形孢定殖油菜上的数量差异，并通过实验
室萝卜蚜双向选择试验验证调查结果，同时分析油
菜挥发性物质的变化情况和萝卜蚜对各差异挥发物
成分的选择反应，旨在探究印度梨形孢定殖油菜对
蚜虫选择油菜寄主的影响。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌株与油菜品种 印度梨形孢由德国耶
拿大学 Ralf Oelmüller 教授惠赠；油菜为高油 605（甘
蓝型）种子购于浙江杭州勿忘农种业股份有限公司
（浙江大学农学系选育）。
1.1.2 印度梨形孢的准备 用打孔器（直径为 5 mm）
在活化一周的印度梨形孢菌落边缘打孔后，挑取菌
丝块置于 KM 培养基中，于 25℃、黑暗条件下培
养 5 d，备用。将 KM 培养基上培养的印度梨形孢
菌落用 5 mm 的打孔器打孔，菌丝块置于含 PNM 培
养基的 130 mm×130 mm 的方形培养皿中培养一周
（25℃，黑暗），处理放两片菌丝块（在培养皿对角
线的 1/4 处，并使两菌块在两条不同的对角线上），
对照则不加菌丝块。
1.1.3 油菜苗的准备 选取外形饱满、大小均匀的
油菜种子，用 70% 乙醇处理 2 min 后，无菌水冲洗
1 次，再用 2% 的次氯酸钠浸泡消毒 10 min，无菌
水反复冲洗数次后，置于 MS 培养基平板上，平板
置于 25℃光照培养箱［32］。萌发 3-4 d 后选取长势一
2014年第12期 135刘金华等：印度梨形孢定殖油菜对萝卜蚜选择油菜寄主的影响
致的油菜幼苗（根长约 2 cm）分别置于培养印度梨
形孢 1 周的 PNM 平板上，每个平板放置 3 株苗，并
使幼苗的根基部距离菌块约 1 cm，对照 PNM 平板
同样放置油菜幼苗 3 株，将各培养皿置于 22℃/16℃
（ 白 天 / 黑 夜 ），16 L/8 D 光 暗 周 期， 光 照 强 度 为
80 μmol/L/m2/s 的培养箱中共培养 2 周［33］。印度梨
形孢在油菜根部的定殖检测根据 Rai 等［34］的方法。
待印度梨形孢成功定殖到油菜根部后，将油菜幼苗
移至含 200 g 基质（草炭∶珍珠岩∶蛭石 =4∶1∶1）
的盆（120 mm×100 mm）中，在（25±1）℃、12 L/
12 D 光暗周期的培养箱中培养，每 2 d 浇水 200 mL，
待植株长到 6 叶期时进行油菜挥发性物质的提取和
萝卜蚜双向选择试验。
1.1.4 萝卜蚜的饲养 萝卜蚜取自浙江杭州，饲养
在甘蓝上并置于 40 cm×40 cm×70 cm 的纱网笼中，
纱 网 笼 放 置 在（25±1）℃， 相 对 湿 度 60%-70%，
12L/12D 光暗周期的人工气候室中。
1.2 方法
1.2.1 大棚环境和实验室环境下蚜虫双向选择试
验 四月下旬，取有印度梨形孢定殖的油菜和无印
度梨形孢定殖的油菜各 5 盆（每盆一株），交叉置
于大棚相同的自然环境下，30 d 后调查油菜上的蚜
虫数。
实验室环境下，取定殖有印度梨形孢的油菜
和无印度梨形孢定殖的油菜各 1 株放入 40 cm×40
cm×70 cm 的纱网笼对角线的两端，后将 30 头经过
5 h 饥饿处理的无翅成蚜放入纱网笼中心位置，使
其到两株油菜的距离相等。并将纱网笼放入温度
（25±1）℃，相对湿度 60%-70%，光照 12L∶12D
的温室中。24 h 后统计油菜上蚜虫的数量，试验重
复 5 次。
1.2.2 顶空动态吸附装置收集油菜挥发物 挥发物
动态吸附装置：参照 Turlings 等［24］的方法自行设计，
杭州常盛科教器具厂生产。空气流由空气压缩机产
生，先经过活性炭过滤、再经过饱和食盐水加湿后，
以 400 mL/min 进入放有油菜（油菜盆用锡纸包住装
土部分）的味源缸（内径 16 cm，高 35 cm），经过
油菜后的气流通过容器底部的出气口流经装有 30 mg
Super Q 吸附剂的吸附管后排出。每次提取时间为
24 h。然后用 200 μL 正己烷淋洗吸附剂，淋洗液保
存于 1.5 mL 样品瓶中。将 2 μL 浓度为 10-4 g/mL 的
乙酸壬酯加入淋洗液中作为内标，淋洗液存于 -20℃
的冰箱中备用。每次收集完挥发物后剪取植物地上
部分，称量鲜重。每组处理 6 个重复。所有的挥发
物提取均在人工气候室内进行（温度 25±1℃，相
对湿度 60%-70%，光照 12L∶12D）进行。
1.2.3 挥发物的 GC-MS 分析鉴定 收集到的挥发物
用气相色谱-质谱联用仪（Agilent 6890N GC/5975B
MSD）进行定性和定量分析。HP-5MS 毛细管柱（极
性，柱长 30 m，内径 0.32 mm，膜厚 0.25 μm）；不
分流进样 ；40℃（3 min）-5℃/min-110℃（5 min）-
2℃/min-180℃（15 min）-5℃/min-250℃（5 min）。
以 99.999％的高纯氦气作为载气，流量 1.0 mL/min。
质谱条件 ：电离方式 EI，电离电压 70 eV，离子源
温度 200℃，电子倍增器电压 1 340 V，扫描质量
范 围 50-550 aum ；扫 描 速 度 1 286.1 amu/s 和 3.68
scan/s ；开始时间为 2.5 min。
95% 的 nonanal 购 自 Fluka Production GmbH
（Buchs，Swizerland）；98% camphor，95% ρ-cymene，
90% β-caryophyllene 和 85% terpinolene 购 自 Tokyo
Chemical Industry Co.（Tokyo，Japan）；99.5% decanal
购 自 Dr. Ehrenstorfer GmbH（Augsburg，Germany）；
97% α-pinene，90% myrcene，90% cedrene 和 90% β-
thujene 购自 Sigma-Aldrich Co.（St.Louis，MO，USA）。
其他没有标准品的化合物通过 National Technical In-
formation Services（NIST）进行鉴定。
1.2.4 四扇区嗅觉仪测定萝卜蚜对挥发物的选择反
应 根据刘婷等［35］的方法，用高为 15 cm，底部直
径为 50 cm 的 pp 材质不透光的塑料盆，在盆正中画
直径为 10 cm 的圆形区域，作为蚜虫释放区。剩余
区域均匀分为 4 个扇形区域。每个扇形区域边缘中
央位置钻一个直径为 1 cm 的孔，放置样品。在每个
样品孔的上方 5 cm 处的盆壁上钻直径为 1 cm 的进
气孔，气流经活性碳过滤，蒸馏水加湿后通过进气
孔进入盆中。释放区中央钻 1 个直径 1 cm 的孔与抽
气泵相连。各挥发物标准品用液体石蜡稀释 10 倍后，
取 10 μL 滴到滤纸上并将滤纸放入 1.5 mL 的离心管
后将离心管插入样品孔中，同一对角线上的两个孔
中放入装有处理样品的离心管，另一组对角线上的
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第12期136
孔中放置装有液体石蜡处理的滤纸的离心管。在离
心管边各放上 2 cm 直径的油菜叶片叶碟后，将 30
头饥饿处理 5 h 的活泼蚜虫放入圆形释放区内，盖
上盖子，泵以 200 mL/min 的吸力抽气，形成微气流。
15 min 后打开盖子观察记录处理区和对照区的蚜虫
数量，释放区的蚜虫视为未做出选择反应，如果留
在释放区的蚜虫数大于 5 头则重新测定。每次测定
完成后，清除蚜虫和油菜叶碟，取出离心管，用电
吹风均匀吹扫盆内壁 5 min，并将盆水平旋转 90 ，
更换样品和蚜虫后进行下一次测定。每组挥发物测
定 5 次，发现处理和对照存在差异，再重复测定 5 次。
2 结果
2.1 调查大棚拟自然环境下油菜上萝卜蚜数量与
实验室人工环境下蚜虫双向选择试验结果
调查统计大棚拟自然环境下各油菜上蚜虫的
数量，得到无印度梨形孢定殖油菜上的蚜虫数为
146±51.2（头），有印度梨形孢定殖的油菜上的蚜
虫数为 36.4±13.7（头）（图 1，图 2），经 SPSS 独
立样本 t 检验得 t=-4.620，P=0.007，两者差异极显著。
实验室人工环境下无印度梨形孢定殖油菜上的蚜虫
数为 23±1.6（头），有印度梨形孢定殖油菜上的蚜
虫数为 5.2±1.3（头）（图 2），SPSS 软件独立样本 t
检验得 t=-30.527，P<0.0001，同样两者之间差异极
显著。实验室人工环境下得到的结果与大棚拟自然
环境下调查结果相一致，均为有印度梨形孢定殖的
油菜上蚜虫的数量显著低于无印度梨形孢上蚜虫的
数量。
2.2 不同处理油菜挥发物的鉴定
利用顶空动态吸附装置收集有印度梨形孢定殖
与无印度梨形孢定殖油菜的挥发物，并通过气相色
谱-质谱联用仪比较分析两者之间的差异。发现两
种油菜在挥发物的种类上没有差别，但在单位时间
内释放的挥发物总量上存在显著差异。鉴定到的挥
发物共 21 种（表 1），其中两种不同处理油菜释放
的 6 种挥发物的量存在显著差异，分别为 α-pinene、
terpinolene、β-thujene、camphor、cedrene 以及 β-car-
yophyllene，图 3 表示的是这 6 种物质分子结构和气
相色谱图。每 100 g 共生体油菜每小时释放量最大
的是 β-thujene，释放量为 103.17 ng，是对照油菜释
放量的 6.4 倍，共生体油菜释放量最少的是 α-pinene，
释放量为 2.22 ng，是对照油菜释放量的 3.6 倍，另
外共生体油菜释放的 terpinolene 的量是对照油菜的
7.1 倍，camphor 的量是对照油菜的 4.1 倍，α-cedrene
的量是对照油菜的 1.8 倍，β-caryophyllene 的量是对
照油菜的 2.4 倍。
2.3 萝卜蚜对挥发物标准品的选择反应测定
四扇区嗅觉仪生物测定装置测定 α-pinene、ter-
pinolene、β-thujene、camphor、cedrene 以 及 β-caryo-
phyllene 对 萝 卜 蚜 的 作 用。 经 SPSS 软 件 配 对 t 检
验分析表明，α-pinene 对萝卜蚜有显著的吸引作用
（t=14.329，P<0.000 1），而 camphor 对萝卜蚜有显
著 的 驱 避 作 用（t=-18.735，P<0.01）。 所 以， 又 以
A B
C D
A ：左边为无印度梨形孢定殖的油菜，右边为有印度梨形孢定殖的油菜 ；
B ：是 A 中矩形框中叶品的放大 ；C ：为 B 中左边叶片中的矩形部分的放大 ；
D ：为 B 中右边叶片矩形部分的放大
图 1 萝卜蚜在不同处理油菜上的分布情况
0
50
100
150
200
250
Greenhouse Laboratory
A
ph
id
s
CK
Pi
CK ：无印度梨形孢定殖的油菜 ；Pi ：有印度梨形孢定殖的油菜，下同
图 2 大棚拟自然环境下与实验室人工环境下萝卜蚜在不同
油菜上的分布情况
2014年第12期 137刘金华等：印度梨形孢定殖油菜对萝卜蚜选择油菜寄主的影响
表 1 有印度梨形孢定殖与无印度梨形孢定殖油菜差异性挥发物组分的定性定量分析
峰 保留时间（min） 挥发物 Pi 释放量（ngh-1） CK 释放量（ngh-1）
1 5.730 Ethylbenzene 5.97±1.357 5.99±2.494
2 5.957 1，3-dimethylbenzene 17.06±7.315 15.86±9.494
3 6.600 Styrene 14.59±9.786 13.35±8.022
4 7.917 α-pinene ** 2.22±0.165 0.62±0.076
5 9.116 1-methyl-3-（1-methylethyl）-benzene 1.70±0.770 1.77±0.657
6 10.088 Terpinolene ** 21.93±1.244 3.09±0.777
7 10.909 ρ-cymene 4.45±0.610 4.42±1.202
8 11.023 β-thujene ** 103.17±24.909 16.06±4.705
9 13.319 Undecane 6.32±2.860 5.29±0.515
10 13.551 Nonanal 3.60±0.251 2.50±0.024
11 14.669 Camphor * 4.58±1.194 1.10±0.157
12 16.603 Decanal 2.50±0.075 4.48±2.076
13 20.082 2，6，10-trimethyltetradecane 3.99±0.906 4.08±1.381
14 23.426 2，4，6-trimethyltetradecane 2.72±0.085 3.14±1.192
15 25.036 Cedrene * 3.50±0.173 1.98±0.301
16 24.549 Tetradecane 6.23±1.346 5.17±1.198
17 25.371 β-Caryophyllene * 11.82±3.775 4.93±0.461
18 29.573 Pentadecane 15.54±7.504 12.30±4.650
19 30.227 Butylated Hydroxytoluene 11.15±2.373 11.49±2.718
20 33.344 Hexadecane 13.03±3.523 11.16±0.622
21 35.418 Heptadecane 8.57±3.152 8.43±2.199
Total amount ** 244.00±7.216 136.9±22.381
* 表示两者之间有差异，** ：P<0.01，* ：P<0.05
20.00 30.00 40.00 45.0035.0025.0015.00
Retention timemin10.005.000.51.51.0Abunda
nc
e×106  0.51.5
α-pinene terpinolene β-thujene β-caryophyllene
A
B
camphor
O
H H H
cedrene
1.0
A ：为有印度梨形孢定殖的油菜 ；B ：为无印度梨形孢定殖的油菜
图 3 油菜挥发物的气相色谱图
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第12期138
camphor 与 α-pinene 浓度比为 2∶1 的混合物对萝卜
蚜进行试验，发现 camphor 与 α-pinene 浓度比为 2∶1
的混合物对萝卜蚜也有显著的驱避效果（t=-11.11，
P<0.000 1）（图 4）。
组分对蚜虫的作用，我们发现起作用的不是释放量
最大的 β-thujene，而是释放量最少的 α-pinene 以及
释放量较少的 camphor。其中 α-pinene 能够引诱蚜
虫，camphor 则趋避蚜虫，这与前人的研究相一致，
此外 camphor 和 α-pinene 以 2∶1 的浓度混合后也能
对蚜虫产生趋避效果。所以我们推断印度梨形孢定
殖油菜后对蚜虫产生的趋避作用，可能是因为油菜
释放的樟脑的量显著提高所致。
印度梨形孢作为植物根部内生真菌，有关其
促进植物生长发育，提高植物营养成分以及增强植
物抗病能力方面的报道很多［28-31］，而关于印度梨
形孢定殖植物对植食性昆虫影响方面的报道较少，
Barazani 等［42］发现印度梨形孢及其近似种 Sebacina
vermifera 接种烟草后降低对烟草天蛾 Manduca sexta
的抗性。而本研究表明印度梨形孢定殖油菜对蚜虫
显著的趋避作用能够有效控制蚜虫在油菜上的种群
数量。所以，本研究为印度梨形孢影响植食性昆虫
选择寄主植物提供了有效的信息，更重要的是为印
度梨形孢在植物虫害生物防治方面的应用提供了
支持。
4 结论
本研究发现内生真菌印度梨形孢定殖油菜根
部 后 能 够 提 高 油 菜 释 放 的 α-pinene、terpinolene、
β-thujene、camphor、cedrene、β-caryophyllene 等 6
种挥发物的含量，其中 α-pinene 能够对萝卜蚜起吸
引作用，camphor 则对萝卜蚜起驱避作用，两者的
混合物同样能够对萝卜蚜产生驱避作用。所以认为，
印度梨形孢定殖油菜后提高油菜释放的 camphor 的
量，从而对萝卜蚜产生驱避作用。
参 考 文 献
［1］ Wilson D. Endophyte-the evolution of a term, and clarification of its
use and definition［J］. Oikos, 1995, 73 ：274-276.
［2］ Azevedo JL, Maccheroni WJ, Pereira JO, et al. Endophytic
microorganisms ：a review on insect control and recent advances on
tropical plants［J］. Electronic Journal of Biotechnology, 2000, 3 ：
40-65.
［3］ Börschig C, Klein AM, Krauss J. Effects of grassland management,
endophytic fungi and predators on aphid abundance in two distinct
20 10 0 10 20
14.329
-0.272
-0.125
-18.735
0.930
-0.492
-11.11
t valueodor
α-Pinene+camphor
caryophyllene
cedrene
camphor
2-Thujene
Terpinolene
α-Pinene
control
图 4 萝卜蚜对不同植物挥发物的选择反应测定结果
3 讨论
大棚拟自然环境下调查有印度梨形孢定殖和
无印度梨形孢定殖油菜上蚜虫的数量，以及实验室
人工环境下蚜虫选择油菜寄主的试验结果表明，有
印度梨形孢定殖的油菜能对萝卜蚜产生显著的趋避
作用。后续通过顶空动态吸附装置收集挥发物并
经 GC-MS 分析后，我们发现印度梨形孢定殖油菜
后油菜释放的挥发物种类没有变化，但是单位时间
内释放的挥发物的总量发生显著变化，而且发生显
著变化的主要为单萜类和倍半萜类物质，分别是
α-pinene、terpinolene、β-thujene、camphor、cedrene
以及 β-caryophyllene。有文献报道单萜类物质 α-pin-
ene、terpinolene、camphor、limonene、citronellal、
cireonellol 和 thymol 等 是 趋 避 节 肢 动 物 的 主 要 成
分［36-38］；倍半萜类化合物 β-caryophyllene 对节肢动
物也有很强的驱避性［39］。另外（E）-β-法尼烯作
为蚜虫报警信息素，能够对蚜虫产生趋避作用［40］，
linalool［20］ 和 camphor［35］ 也 能 够 对 桃 蚜（Myzus
persicae）起趋避作用 ；α-pinene 对蚜虫则具有引诱
作用［41］。内生真菌虽然不会引起植物产生病害症状，
但是定殖植物后能够影响植物释放的挥发性物质的
种类和含量，从而进一步影响植食性昆虫定位寄主
植物［10］。我们发现印度梨形孢定殖油菜后导致油菜
释放的挥发物的量发生不同程度的变化，从而导致
萝卜蚜不能正常定位油菜寄主。通过四扇区嗅觉仪
研究油菜单位时间内释放量具有差异变化的挥发物
2014年第12期 139刘金华等：印度梨形孢定殖油菜对萝卜蚜选择油菜寄主的影响
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（责任编辑 马鑫）