全 文 ：·综述与专论· 2013年第5期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物根系统是固定植物的根基，是植物吸收水
分、无机盐等的唯一通路，也是合成和贮藏营养物
质的重要器官，在植物生命过程中发挥着举足轻重
的作用［1］。根是植物重要的营养器官，针对植物根
特异性表达基因的启动子的研究，为使外源蛋白在
植物根中特异表达成为可能［2］。在植物基因工程应
用中，根特异性启动子广泛应用于抗病基因等在植
物根中的特异表达，提高植物抵抗土壤致病菌的侵
害能力［3］；耐盐碱分子机制研究，提高植物对恶劣
环境的适应度［4］；甚至改进植物代谢途径，提高根
中营养物质的含量［5］。因此，植物根特异性启动子
的研究对植物基因工程的发展和人类生活水平的提
高具有十分重要的意义。
收稿日期 ：2012-11-22
基金项目 ： 国家自然科学基金项目（30771388），重庆市自然科学基金项目（cstc2012jjA80021），重庆市教委项目（KJ120604），重庆师范
大学重点项目（2011XLZ09），重庆师范大学博士启动金项目（12XLB002）
作者简介 ：王春燕，女，硕士，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：candyprince114@126.com
通讯作者 ：谢成建，男，博士，讲师，研究方向 ：植物与微生物互作 ；E-mail ：xcj614@163.com
根特异性启动子的种类和功能
王春燕  王孝坤  李巧玲  谢成建  杨星勇
（重庆师范大学生命科学学院，重庆 401331）
摘 要 : 植物依靠根系来固定和支撑，并依赖根系吸收和运输土壤中的水分及养分、合成和贮藏营养物质。因此，根在植
物生长发育中起着重要的作用。了解根特异性表达基因，特别是其启动子对作物改良具有重要的价值，尤其在植物抗病虫害、耐
盐碱，以及提高和改善食根性植物产量、营养成分等方面有突出的应用价值。综述植物根特异性表达基因，并重点介绍这些特异
性表达基因的启动子种类及其功能，以期为根特异性启动子在植物基因工程的研究奠定理论基础。
关键词 : 根特异表达基因 启动子 调控元件
Type and Function of Root-specific Promoters
Wang Chunyan Wang Xiaokun Li Qiaoling Xie Chengjian Yang Xingyong
（College of Life Sciences，Chongqing Normal University，Chongqing 401331）
Abstract:  Root is a significant organ in plant growth and development, which anchor the plant body and provide its only access to water
and nutrients needed for the completion of a life cycle. The knowledge of root-specific genes, especially its promoters has important value on
crop improvement, such as disease and insect resistance, salinity and alkaline stress tolerance, raising production and improving nutrition of root
vegetable. This review describes a series of root-specific genes, emphasizes type and functions of root-specific promoters, and establishes the
theoretical basis for further plant genetic engineering.
Key words:  Root-specific genes Promoters Regulatory elements
1 源于植物根组织的特异启动子
植物地下部分所有根的总体称为根系，双子叶
植物根系大多是直根系，单子叶植物的根系大多是
须根系。植物根的结构主要由根冠、分生区、伸长
区和根毛区组成。根组织特异表达基因是根特异性
表达启动子的主要来源。依据植物根的不同组成部
位以及表达基因的不同，可以将植物根组织启动子
分成 5 类。
1.1 根毛特异启动子
根毛的形态发生直接决定于根部根毛细胞（生
毛细胞或者 H 细胞）基因的特异性表达［6，7］。拟南
芥棒曲霉素 A7 基因（At EXPA7、表 1 序号 1）和
棒曲霉素 A18 基因（At EXPA18、表 1 序号 2）是维
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管植物根组织中普遍存在的一类基因，都包含保守
的根毛特异表达元件（RHES），在根毛形态发生过
程中特异性表达，协助根毛的发生生长［8］。拟南芥
棒曲霉素基因时空特异性表达必需的顺式调控元件
位于转录起始位点上游，在不同根毛类型植株中位
置略有不同。在以拟南芥为代表的三型根毛（type
3 root hairs）以及以水稻为代表的二型根毛（type 2
root hairs）中，该元件通常以多拷贝形式存在，在
棒曲霉素同源基因中，此元件也普遍存在，并且直
接影响到启动子的活性［8-10］。
表 1 用于转基因研究中的根特异性启动子
序号 启动子 来源 活性 编码基因 功能 应用植物范围
1 At EXPA7［10］ 拟南芥 根毛特异性 棒曲霉素 根毛形态发生过程中的细胞
壁解离
广泛应用
2 At EXPA18［10］ 拟南芥 根毛特异性 棒曲霉素 根毛形态发生过程中的细胞
壁解离
广泛应用
3 At CSLD3［12］ 拟南芥 根毛特异性 纤维素合成酶 根毛形态发生过程中纤维素
合成
广泛应用
4 EXPANSIN A［13］ 水稻以及大麦 根毛特异性 细胞壁解离蛋白 植物根毛形成 禾本科植物
5 EXP B［13］ 水稻以及大麦 根毛特异性 细胞壁解离蛋白 植物根毛形成 禾本科植物
6 rcpme1［1］ 豌豆 根冠特异性 果胶酯酶 根分泌物 豆科植物
7 PAL［1］ 豆科植物 根特异性 苯基甲氨酸解氨酶 豆科植物
8 AtCel5［27］ 拟南芥 根冠特异性 内源 β-1，4 葡聚糖酶 根冠细胞腐肉形成
9 MDK4-20［29］ 拟南芥 根冠特异性 葡萄糖醛缩酶 拟南芥和土豆
10 FaRB7［35］ 草莓 根部表达 液泡胞液蛋白 参与根对水分的吸收和运输 烟草
11 TobRB7［31］ 烟草 根部表达 液泡胞液蛋白 参与根对水分的吸收和运输
12 Atlg73160［38］ 拟南芥 全根表达 糖基转移酶 糖基转移酶活性 广泛应用
13 MtPT1［40］ 蒺藜苜蓿 根表皮细胞及根毛 磷酸盐转运蛋白 磷酸盐转运
14 MtPT2［40］ 蒺藜苜蓿 根表皮、维管柱以
及导管组织
磷酸盐转运蛋白 磷酸盐转运
15 HvPht1［42］ 大麦 根及叶片（较低表
达量）
磷酸盐转运蛋白 磷酸盐转运
16 HvPht2［42］ 大麦 根及叶片（较低表
达量）
磷酸盐转运蛋白 磷酸盐转运
17 VfLb29［46］ 豆科 根瘤细胞和菌根真
菌丛枝状细胞
豆血红蛋白 支持固氮细菌的氧需求 豌豆
18 GmPEPC7［2］ 黄豆 根部特异性 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
19 lbc3［2］ 黄豆 根部特异性 黄豆血红蛋白 支持固氮细菌的氧需求
20 TrAP/REn［49］ 黄化镶嵌双粒
病毒
根部特异性 双粒病毒基因 A/B 侵染植物根部致病 广泛应用
植物根毛的形成，包含根毛凸起的形成和尖端
的生长 ；在这个过程中，伴随着细胞壁的修整、组
装和装配。在根毛形成的细胞壁动力学过程中，棒
曲霉素参与细胞壁的解离，纤维素合成酶参与细胞
壁的组装，而富含亮氨酸的蛋白以及富含脯氨酸的
蛋白则完成细胞壁的装配［11］。纤维素合成酶基因
（At CSLD3、表 1 序号 3）在根毛细胞特异性表达，
包含两个 RHES 调控元件［10］，在富含亮氨酸蛋白和
富含脯氨酸蛋白基因中也是同样的情况［12］。此外，
Won 等［13］研究发现，编码细胞壁解离蛋白的基因
EXPANSIN A（EXPA，表 1 序号 4）和 EXP B（表 1
序号 5）启动子中根毛特异表达元件（RHES）也发
挥着重要的作用 ；在禾本科植物中，水稻和大麦的
同源 EXP B 基因的启动子的近侧区域都包含 RHES
元件，这些启动子可以指导 GFP 在根毛的特异性表
达 ；启动子分段缺失分析显示 RHES 元件对于指导
2013年第5期 17王春燕等 ：根特异性启动子的种类和功能
基因定位于根毛特异性表达是必须的。
在这些根毛特异性基因启动子中，启动子为根
毛特异性顺式元件所调控，同时也对激素和环境刺
激作出应答反应［14］，根毛的发生和延长依赖钙离子
的存在［15，16］，而且光照与否也能够对根毛特异性基
因的表达起到调控作用［9］。目前对棒曲霉素 A7 基
因以及其同源基因已经有了清晰的了解，它的启动
功能和应用潜力在发掘之中。
1.2 根冠基因特异启动子
植物根冠由薄壁细胞组成，根冠区的细胞寿命
短、易脱落，细胞内的高尔基体分泌大量黏液（主
要是多糖），在根冠表面形成黏胶层，即为根分泌物，
也称为根际［17］。豌豆果胶酯酶基因（rcpme1、表 1
序号 6）是根冠分泌物编码基因之一，将 rcpme1 基
因作为根分泌物表达的标志，其启动子与苯甲氨酸
解氨酶（PAL）和根瘤素基因启动子同源，可以引
导 gus 基因于根冠高水平表达［1］。rcpme1 基因启动
子具有十分严格的时空调节能力，侧翼序列约 2.75
kb 包含了多种特异性顺式作用元件。两个 AC 丰富
序 列 CCAAACACCATCCAA 和 CCAACCACAACA 位
于 -561 到 -547 区及 -721 到 -709 区，这两个序列与
维管植物苯甲氨酸解氨酶（PAL、表 1 序号 7）基
因的启动子高度同源，与根瘤素启动子的同源序
列 AAAGT 和 CTCTT 出 现 在 4 区 和 11 区。 此 外，
TATA 盒位于 -23 到 -28 区、两个 G 盒位于 -1 073 区、
一个 I 盒位于 -58 区，这些顺式作用元件广泛分布
于 rcpme1 基因启动子中，与该启动子的根冠特异性
表达活性密切相关［1］。
根际通过调整根周围生态结构，对植物的健康
生长及产量产生重大影响，鉴定根分泌模式是对根
际环境研究的重要突破点［18，19］。rcpme1 基因是根尖
边缘细胞与根冠分离过程中的关键基因，该基因定
位于植物的根尖，并且伴随着其他根冠分泌物的表
达。因此，在已有研究中，将 rcpme1 基因作为根冠
分泌物的分子标记，以此对根冠分泌过程中的不同
影响因素的作用效果进行定量分析［20，21］。
近 10 年来，“根际”这一特殊区域成为研究的
热点，根系分泌物与根际微生物间相生相克关系的
研究是其中的一个重要方向［22-26］。Elena 等［27］研究
发现，根冠特异性基因 AtCel5（表 1 序号 8）表达产
物是 β-1，4-葡聚糖酶，在根穿透土壤的过程中，协
助根冠周边细胞脱落。AtCel5 启动子能携带 gus 基
因在根冠细胞和根冠脱落的细胞中特异性表达。因
此，AtCel5 启动子可以作为分析根冠细胞生理过程
的分子标记，也是研究根冠与环境有益因子相互作
用的有力工具。
根冠不仅是根分泌物表达并发挥效能的组织
区域，更是植物抵御食根性病虫害的重要组织［28］。
Catherine 等［29］ 利 用 MDK4-20（ 表 1 序 号 9） 启
动子在拟南芥和马铃薯等植物中表达线虫干扰肽，
MDK4-20 启动子启动 gus 基因在根冠细胞中特异性
表达，其引导的线虫干扰肽表达水平与组成型启动
子 CaMV35S 相比较要高出 2 倍左右。在 MDK4-20
启动子以及其同源启动子中存在 ATATTTAT 元件，
包含了根特异顺式作用元件 ATATT。根冠表达特异
启动子可以用来驱动植物抗肽基因在植物根部特异
性的表达，针对性的提高了植物对土壤中的病虫害
的抵御能力［30］。
1.3 液泡胞液蛋白基因启动子
烟草根特异性表达基因 TobRB7（表 1 序号 11）
是发现较早的根特异性启动子之一，编码液泡胞液
蛋白，该基因在根分生组织以及根部未成熟区的中
心柱区域特异性表达［31］。TobRB7 基因启动子在植
物基因工程中应用广泛。在植物病害研究中，利用
转基因植物特异性表达靶定植物病原物特异基因的
dsRNA 发夹结构 ；当病原物通过根部侵染时，将
完成对病原特定基因的沉默效应，从而达到对病
原体的防治［32］。此外，作为根特异表达的启动子，
TobRB7 基因启动子的应用主要集中在植物根部特异
表达基因，研究信号分子在细胞间传递方式等［33］。
虽然 TobRB7 启动子是根部特异表达的理想启动子，
但在启动效果上没有 CaMV35S 启动子强［34］。
TobRB7 基因有诸多同源基因，如 FaRB7 基因
（表 1 序号 10），该基因表达产物是草莓液泡膜嵌入
蛋白，在根部特异性表达，在叶柄处有微弱表达。
FaRB7 基因启动子中的根特异性调控元件与烟草
TobRB7 启动子的同源［31］，FaRB7 启动子在草莓中
表现为近根表达，在异源宿主中则表现为组成型表
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达（如烟草），可作为组成型启动子 CaMV35S 的替
代［35］。FaRB7 基因分析表明，该基因在根中与水的
吸收和运输密切相关，该基因协助维管组织水运输
的完成，因此表现为近根表达［35］。其他液泡胞液蛋
白 RB7-type TIP 的同源基因还有很多，如松叶菊的
水通道蛋白基因、向日葵根部的水通道嵌入蛋白基
因等［36，37］，这些基因的启动子在植物根特异性表达
研究中都有着诸多应用。
1.4 根特异性糖基转移酶基因启动子
根特异性糖基转移酶基因 Atlg73160（表 1 序号
12）的启动子是从拟南芥中发现提取的，该基因编
码一个根特异性表达的糖基转移酶，其启动子可以
引导报告基因 gus 基因在根部全根高效表达［38］。对
Atlg73160 启动子序列分析发现，有大量根特异性
调控元件位于启动子上游，如 ASF1 MOTIF CAMV、
ARFAT、OSE1、OSE2、RAV1AAT、SURE core 和
TAPOX1 等［38］。在半枝莲 Atlg73160 基因研究中发
现，这些调控元件也参与根特异表达调控过程［39］。
Atlg73160 基因是糖基转移酶基因中特异定位于根部
表达的基因，可以应用于根部对营养物质摄取的提
高，以及植物耐受性方面的应用［38］。
1.5 根特异性磷酸盐转运蛋白基因启动子
磷酸盐转运蛋白基因 MtPT1 和 MtPT2（表 1 序
号 13、14）发现于蒺藜苜蓿根部，其启动子可以引
导报告基因 gus 和 gfp 在拟南芥等植物根部特异性
表达［40］。MtPT1 和 MtPT2 基因定位于根部，其表
达水平与磷酸盐缺乏程度成正比。这两个启动子有
略微不同，MtPT1 启动子启动基因在根表皮细胞及
根毛中表达，MtPT2 启动子引导基因在根表皮、维
管柱以及导管组织中表达［41］。启动子元件分析表
明，根特异性调控元件“ATATT”是磷酸盐转运蛋
白启动子的重要调控元件。在大麦中发现的磷酸盐
转运蛋白基因 HvPht1 和 HvPht2（表 1 序号 15、16）
属于 Pht1 基因家族，在大麦的根部有很强的表达
活性 ；Pht1 基因家族的启动子中都包含一个 P1BS
（GNATATNC）的磷离子应答元件，表现出强的磷酸
盐敏感性［42］。HvPht1 和 HvPht2 启动子引导 gfp 基
因在根部特异性表达，尤其是在根毛细胞中，在叶
片中也有微量表达［42］，此类启动子同时具有根表达
特异性以及磷酸盐应答性特点，是植物转基因工程
应用的有力工具。
2 非植物来源的根特异性启动子
除了从植物自身基因中克隆根特异性启动子外，
非植物基因中也含有大量特异表达的启动子，它们
同样具有很强的根组织特异表达活性，这类启动子
在应用上可能会发挥出更大的潜能。
2.1 豆血红蛋白启动子
豆科植物根部由于根瘤菌侵入根部皮层细胞而
形成的瘤状突起，即为根瘤［43］。在根瘤菌侵染植物
根部细胞过程中，血红蛋白基因 pVfLb29（表 1 序
号 17）参与根细胞对一氧化氮的解毒，从而防止细
胞死亡。在根瘤菌与植物根系共生作用中 pVfLb29
基因还参与了抑制植物根细胞防御基因启动的过
程［44］。豆血红蛋白基因 pVfLb29 能够在根瘤细胞和
菌根真菌丛枝状细胞中特异性表达，该基因的启动
子在 -410 到 -326 区域包含顺式调控元件 AAAGAT
及 CTCTT ；这两个调控元件是根瘤细胞表达过程中
的必须元件，在其他豆类血红蛋白基因启动子中也
普遍存在［45］。pVfLb29 启动子 -350/-358 区域出现的
AATATTAAA 元件，与黄豆血红蛋白基因 lbc3 启动
子（表 1 序号 19）中的调控序列同源，并且在黄豆
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因 GmPEPC7 的启动子
中，该调控序列也发挥着重要的作用［2］。另外，位
于 pVfLb29 启动子 -410/-326 处，有 14 bp 的回文序
列 TATTAAA，在 GmPEPC7 启动子（表 1 序号 18）
中存在相似元件，其特异性表达调控机制也是相
似的［46］。
pVfLb29 启动子不仅在根瘤侵染的根细胞中有表
达活性，而且在菌根真菌的丛枝状细胞中也同样表
达［44］，为人们对根瘤特异表达启动子研究提供了线
索和利用的信息。根瘤菌是豆科植物重要的互生真
菌，也是农业生产轮作的有利真菌。根瘤特异启动
子在实际生产应用中有很大的利用价值。
2.2 绿豆黄化镶嵌双粒病毒启动子
绿豆黄化镶嵌双粒病毒（MYMV）入侵植物的
根部，并在根细胞中复制，其单向启动子 TrAP/REn
（表 1 序号 20）包含很多根特异表达元件［47-49］。双
粒病毒含有两个环状 DNA-DNA A 和 DNA B，它们
2013年第5期 19王春燕等 ：根特异性启动子的种类和功能
依赖宿主转录机制完成复制［50］。两基因间隔区域
含有调控元件，除了 TATA 盒和 G 盒这些必要的
元件外，还含有的根特异调控元件包括 ：ATATT、
GCCAC、CTCTT、KCACGW 及 ROOTMOTIFPOX1
等［49］。Shivaprasad 等［51］研究发现，可能由于植物
叶片中有关蛋白的影响，TrAP/Ren 启动子只能驱动
gus 基因在根部表达，而在植物的叶片中只有该基因
转录物的少量积累，所以，TrAP/Ren 启动子呈现出
根特异表达特性。另外，该病毒载体对植物没有毒
害影响，而病毒组成型启动子会对植物造成伤害［52］，
因此 TrAP/Ren 启动子可以作为植物基因工程中根特
异性表达研究的有用工具［49］。MYMV 的 TrAP/Ren
启动子的发现和利用为根组织特异性表达研究提供
了新的来源，对根特异性表达模式研究是重要补充。
3 展望
近年来，人们在启动子研究方面展开了大量的
工作，不仅克隆了数量丰富的启动子，而且对其结
构和功能有了一定的认识。启动子不仅直接影响转
入基因的表达水平，而且精细调控其表达的组织特
异性［53］。为使目标基因在转基因植物中有效、准确
的表达，启动子的选择是关键。基于对基因表达调
控转录水平的研究，需要对其顺式作用元件、反式
作用因子的特性进行鉴定，进而了解在调控转录过
程中它们的相互作用关系。作为植物重要的营养器
官，关于植物根的研究在不断的扩展，根特异性启
动子的研究也成为植物根发育和转基因研究中的重
要部分［5］。
目前发现的植物根特异性表达的启动子并不
多，同一启动子在不同植物间的启动效率也有差异。
下一步的工作可针对启动子调控元件的分析，探索
基因特异性表达调控的分子机理，以期获得更多有
利用价值的根特异性启动子，有应用价值的启动子
元件也可以投入到实际应用之中。鉴于已发现的根
特异性启动子的调控缺陷，将调控根特异表达的元
件组合利用在未来的研究工作中也会成为可能。植
物的根关乎植物生长发育的根本，尤其是粮食作物
与人类的生产生活关系密切，因此植物根特异性启
动子的研究和应用将带来巨大的科研价值和商业
价值。
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（责任编辑 狄艳红）