全 文 ：·综述与专论· 2012年第5期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-10-09
基金项目 : 黑龙江省教育厅科学技术研究项目（11551144）
作者简介 : 陈广东 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向 : 植物分子生物学 ; E-mail: yy.chgd@163.com
通讯作者 : 崔继哲 , 女 , 博士 , 教授 , 研究方向 : 植物抗逆分子生物学 ; E-mail: shiccc1@yahoo.com.cn
Cre/lox位点特异重组系统在植物基因工程中的应用
陈广东 崔继哲 付寅生 弭晓菊
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨 150025）
摘 要： Cre/lox位点特异重组系统是植物基因工程中的重要工具，利用其可以在转基因植物中对目的基因实现精确删除和
定点整合。概述 Cre/lox系统的基本结构及作用方式，并以基因删除和定点整合为重点，详细介绍该系统在这两方面的应用。
关键词： Cre/lox 位点特异重组 删除 整合 转基因植物
Application of Cre/lox Site-specific Recombination System in Plant
Genetic Engineering
Chen Guangdong Cui Jizhe Fu Yinsheng Mi Xiaoju
（College of Life Science and Technology，Harbin Normal University，Harbin 150025）
Abstract: Cre/lox site-specific recombination system is an important tool of plant genetic engineering, and can be applied in precise
excision and site-specific integration of the interest gene in transgenic plants. This review focused on the basic structure, mode of action, and the
application especial in gene excision and site-specific integration of the Cre/lox system.
Key words: Cre/lox Site-specific recombination Excision Integration Transgenic plant
近年来，随着转基因技术研究的不断深入，位
点特异重组技术在遗传工程的操作中得到了广泛应
用。位点特异重组是由重组酶介导的重组反应，由
重组酶和特异识别位点组成。与同源重组和转座作
用相比，位点特异重组具有精确高效、方便改造、
转化周期较短等优点，使其逐渐成为 DNA 操作中强
有力的工具［1］。Cre/lox 系统是目前研究最深入，应
用最广泛的位点特异重组系统［2］。
1 Cre/lox 位点特异重组系统的结构及作
用方式
Cre/lox 位点特异重组系统于 1981 年在噬菌体
P1 中被首次发现［3］。该系统由 Cre 重组酶和 lox 位
点组成，通过二者之间的相互作用实现重组。Cre 重
组酶属于整合酶家族，是噬菌体 P1 的 Cre 基因编码
的分子量为 38.5 kD 的蛋白质，由 343 个氨基酸组
成。野生型的 lox 位点被称为 loxP，loxP 位点是由两
个 13 bp 的反向重复序列和一个 8 bp 的间隔区构成，
每个反向重复及其邻近的 4 bp 构成一个 Cre 蛋白的
结合区，链间的交换可发生在间隔区的 6 bp 之间［4］。
由于间隔区是非对称的，因此 lox 位点具有方
向性。根据两个 lox 位点的方向不同，Cre/1ox 位点
特异重组系统在细胞内和离体系统中有以下 3 种作
用方式［5］：当两个 lox 位点方向相同时，重组反应
使 lox 位点之间的 DNA 片段被删除 ；当两个 lox 位
点的方向相反时，重组反应使 lox 位点之间的 DNA
片段倒位 ；如果两个 lox 位点不在同一分子上，将
导致 DNA 发生易位。
2 Cre/lox重组系统在基因定点切除上的应用
2.1 删除选择标记基因
选择标记基因一直是转基因作物安全性中被关
注的焦点。得到转化体后，选择标记基因可通过共
转化［6］、转座子系统［7］、位点特异性重组得以删除。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第5期26
Dale 和 Ow［8］首先证明了 Cre 重组酶介导的删除反
应能够成功应用于转基因植物中，删除标记基因。
自从 Dale 等的先驱工作后，通过 Cre/lox 重组系统已
成功获得许多物种的无标记转基因植物，表 1 列出
了部分代表性成果 。
Kopertekh 等［17］通过一个以马铃薯 X 病毒（PVX）
为基础的载体，实现了 Cre 重组酶在转入了 lox 靶
位点的烟草中的瞬时表达，重组表达的效率在
48%-82% 之间。Kopertekh 等［18］利用农杆菌侵染法，
使 Cre 重组酶在转基因植株内瞬时表达。
第三种策略通常是用诱导型启动子（如热激诱
导启动子或化学诱导启动子）使 Cre 重组酶在一定
条件下表达。Khattri 等［12］构建了两个载体，一个
载体含有 Cre 基因和热激启动子 Hsp17.5E ；另一个
载体，两个同向的 lox 位点之间带有选择标记基因
npt，载体还带有一个无启动子的 gus 基因。用基因
枪轰击盾片愈伤组织，从而使两个载体转入水稻中。
热激胁迫诱导 Cre/lox 重组系统后，npt 被删除，gus
基因可以作为 Cre/lox 重组系统的便携的遗传标记。
但此方法有背景活性、低的重组效率以及转基
因不能被完全删除等问题。为此，研究者们开始将
组织特异型启动子应用于 Cre/lox 重组系统［19］，其
优点是 ：高重组效率、不需要额外的步骤激活 Cre
重组酶、并且能更高效的将重组状态传给下代。
Kopertekh 等［9］通过共转化，将 lox 靶位点和 Cre 重
组酶引入烟草中，依靠种子特异启动子的诱导，使
bar 基因表达盒从烟草基因组中全部删除。标记基因
的删除没有干扰目的基因的表达。
2.2 产生单拷贝转基因植株
遗传转化过程中，外源基因的多拷贝容易导致
基因失活，使转基因沉默，利用 Cre/lox 重组系统可
以删除转基因中多余的拷贝。Srivastava 等［20］首先
创造性的使用 Cre/lox 重组系统，将有 4 个多拷贝位
置的转基因小麦植株完全转变成为单拷贝。随后 De
Buck 等［21］构建了含 SB-loxP 的 T-DNA 区，在两个
方向相反的 loxP 位点之间引入了标记基因 npt Ⅱ和
gus 基因。这样，无论插入的 T-DNA 区的数量和方
向如何，发生在最外面的 loxP 位点之间的重组会将
多余的拷贝删除，产生单一的 T-DNA 区拷贝。将带
有多个 SB-loxP 序列的 7 个转基因植株与能产生 Cre
重组酶的植株进行杂交，有 3 个杂交后代是单拷贝
插入的。但是，此种构建方法，即将两个方向相反
的 lox 位点构建在一个 T-DNA 区上，容易使两个 lox
位点间的 DNA 片段倒转。De Paepe 等［22］运用此种
表 1 通过 Cre/lox成功获得无标记的转基因植物
植物 删除的基因 参考文献
烟草 bar [9]
拟南芥 gus [10]
玉米 npt Ⅱ [11]
水稻 npt [12]
大豆 hpt [13]
马铃薯 npt Ⅱ [14]
番茄 npt Ⅱ [15]
目前主要有 3 种策略可将 Cre 重组酶的活性提
供给含 lox 位点的目标植株，进而删除标记基因。
第一种策略是利用 Cre 的组成型表达，对带有标记
基因和 lox 位点的转基因植株进行再转化，使 Cre 表
达载体转入其中，激活重组系统 ；也可以将带有标
记基因和 lox 位点的转基因植株与能够表达 Cre 重组
酶的植株进行杂交，激活重组系统。这种策略的优
点是重组率高，缺点是耗费时间、操作繁琐，并且
可能引起转基因植物中基因型和表型的改变。Dale
等［8］就是利用此种方法首先证明了 Cre 重组酶介导
的删除反应能够成功应用于转基因植物。2010 年，
Sengupta 等［16］构建了含有 ASAL（青叶蝉和褐飞虱
抗性）编码序列的载体，此载体上含有两个方向相
同的 lox 位点，lox 位点之间带有选择标记基因 hpt。
同时，构建了另一个含有 Cre 重组酶基因的载体。
转化后，将 3 株含有单拷贝 ASAL-lox-hpt-lox T-DNA
区的 T0 代植株与 3 株含有单拷贝 Cre-bar T-DNA 区
的 T0 代植株进行杂交。通过潮霉素筛选试验表明，
T1 代中标记基因已经被删除。分析表明 T1 代植株有
27.4% 的重组效率。
第二种策略是 Cre 重组酶的瞬时表达，重组效
率与第一种策略相当，但此方法需要额外的步骤引
入重组酶和筛选重组的细胞，其主要应用于无性繁
殖植物。目前主要通过含有 Cre 载体的病毒和根癌
农杆菌侵染植株，提供 Cre 重组酶瞬时表达［17, 18］。
2012年第5期 27陈广东等 ：Cre/lox 位点特异重组系统在植物基因工程中的应用
方法对得到的单拷贝转基因植株进行了检测，发现
有 73% 的单拷贝转基因植株中发生了 DNA 片段的
倒转，于是 De Paepe 等对此方法进行了优化，构建
了两个不同的 T-DNA 载体，这两个载体上都只含
有一个 lox 位点，再将两个 T-DNA 载体转化进带有
Cre 表达载体的植株中，检测得到其中单拷贝转化体
所占比率约为 70%。
2.3 激活功能基因
将目的基因通过载体系统转入高等植物已经成
为植物转基因中的基础技术，它对研究目的基因转
录、mRNA 稳定性、翻译等具有重要作用。随着生
物技术的发展，对目的基因表达的可控性要求越来
越高。利用 Cre/lox 重组系统能激活基因表达，可使
功能基因的表达具有时空控制性。Tungsuchat 等［23］
通过 Cre/lox 重组系统删除了阻断序列，创造了一个
可翻译的读码框，从而使目的基因激活（图 1）。在
载体选择标记基因 aadA 的下游引入 gfp，aadA 是阻
断序列，其位于两个方向相同的 loxP 位点之间。在
非激活状态下 gfp 能够被 aadA 的启动子驱动转录，
但由于缺少 AUG 翻译起始密码子，使其 mRNA 不
能被翻译。当通过 Cre 重组酶删除阻断序列后，gfp
编码区同翻译起始密码子连接起来，使 gfp 表达，
通过是否能检测到 gfp 来验证该系统。
loxP 位点间序列，35S 启动子使 GAL4-VP16 表达，
GAL4-VP16 与 UAS 结合，进而激活 UAS 下游的目
的基因 GOI 表达。由于 GAL4-VP16/UAS 作用体系
使其下游靶基因与标记基因 GFP 具有相同时空表达
模式，所以，检测到 GFP 信号就标志重组事件获得
成功，通过 GFP 可直观分析目的基因表达与启动子
的作用。
图 1 利用 Cre/lox构建的载体激活系统［23］
图 2 Cre/loxP 载体激活系统模式
3 Cre/lox重组系统在基因定点整合上的应用
定点整合对于转基因植物来说较重要，它能确
保外源基因整合到一个安全的基因组位点，防止内
源基因的破坏，使植物的转基因表达都维持在一个
相似的水平，保持转基因后代的稳定遗传。目前，
能够达到这些目标的最可靠的方法是特异位点重组
介导的定点整合，其中 Cre/lox 特异位点重组系统是
应用比较广泛的方法［25］。利用 Cre/lox 特异位点重
组系统实现转基因的定点整合需要破解的一个难题
是 ：Cre/lox 重组反应的双向性，由于 Cre/lox 的重组
反应对单分子反应的偏好性大于双分子反应，导致
插入的 DNA 片段经常被删除。因此，目前主要有 3
种策略来实现 Cre/lox 介导的定点整合，使整合进的
DNA 片段更加稳定。
3.1 共整合策略
在植物基因组中，第一个被证明的定点整合策
略是共整合策略。有两种途径来提供 Cre 酶的活性：
一是将Cre基因引入基因组中，使Cre基因稳定表达，
这样在发生整合后，lox 片段位于启动子和 Cre 基因
之间，使随后 Cre 基因的表达被打断［26］（图 3-a）。
二是 Cre 基因载体的瞬时表达［27］。这个途径能使整
合发生后 Cre 的表达最小化，从而阻止删除反应的
发生，但此种方法的整合效率相对较低，并且可能
发生 Cre 的随机插入（图 3-b）。
为研究分析目的基因与启动子功能，本实验室
成功构建了 Cre/loxP 重组激活系统［24］。该激活系统
是建立在两个载体的基础上（图 2），将 pI-GFP 和
pGⅡ-GOI-HSCREN2 两载体共转入拟南芥中，筛选
出共转化体。Hsp 启动子经胁迫处理后激活 Cre 重
组酶表达，Cre 重组酶识别并删除同向重复的两个
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第5期28
3.2 突变型 lox 位点的使用策略
这个策略的重要组成部分是突变型 lox位点的
使用。因为两个 loxP之间的重组反应很容易可逆，
这样两个 loxP位点之间的整合反应往往不稳定。因
此，为了稳定整合位点，研究者们构建了突变的 lox
位点，当 loxP位点的左侧或右侧的两个反向重复序
列内的 4-7 个碱基发生改变时，便产生了突变型 lox
位点。例如，左侧突变位点 lox76和右侧突变位点
lox75，它们是 loxP的左侧和右侧序列分别有 7 个碱
基发生了改变，当 lox76与 lox75发生重组反应时，
就会产生一个野生型 loxP 位点和一个双突变 lox位
点［28］。双突变位点与 lox75、lox76及 loxP位点相
比，反应活性会低很多，从而使整合更加稳定（图
4）。Vega 等［29］通过 Cre/lox 特异位点重组系统，利
用 loxP的突变体 lox66/lox71提高了重组效率，实现
了外源基因的定点单拷贝插入。此种策略还能够阻
止质粒骨架整合进基因组［30］。对转基因植物来说，
转入的质粒骨架是多余的元件，它的存在可能会诱
导基因沉默［31］，通过该重组系统可将质粒骨架删除，
其结构原理，如图 5 所示。
a. 目标基因组内 Cre 的稳定表达 ；b. Cre 的瞬时表达
图 3 Cre/lox重组系统的共整合［28］
3.3 RMCE策略
重组酶介导的盒式交换（recombinase-mediated
cassette exchange，RMCE），它主要利用重组酶对
异种特异性位点的识别差异，通过两次相对独立的
重组反应产生一种交换的效果，其优点是能够确保
外源基因整合的高效性、定点可重复性和精确性。
RMCE 主要包括两种方式 ：基于 Flp/FRT 的 RMCE
和基于 Cre/lox 的 RMCE。以 Cre/lox 为例，异种特
异性 lox 位点是指在 8 bp 的间隔区内发生了碱基突
变［32］，基于此原则，异种特异性 lox 位点有以下几对：
loxP-lox511、loxP-lox257、loxP-m2、loxP-lox5171、
loxP-lox2272 等。一般来说，8 bp 间隔区内单一碱基
对的突变对重组反应效率的影响很小，但对反应的
专一性的影响很大。例如，两个不同的间隔区突变
体几乎不相容，而同一位点突变体却能发生高效的
重组［33］。Cre 介导的盒式交换的基本原理，如图 6
a. lox 位点左侧或右侧 (LE or RE) 反向重复序列中的 4-7 个改变的碱基 ；
b. LE 突变体与 RE 突变体重组后形成双突变体
图 4 突变型 lox位点的共整合［28］
图 5 通过两个 lox位点重组产生不含载体骨架的
定点整合［30］
2012年第5期 29陈广东等 ：Cre/lox 位点特异重组系统在植物基因工程中的应用
所示。 酶介导下，这些位点能表现出不同程度的活力 ；Cre
基因的高度表达可能会导致基因重排等［37］。但是相
信，随着技术的不断进步，Cre/lox 特异位点重组系
统将在基因工程中起到越来越重要的作用。
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图 6 Cre介导的盒式交换［34］
图 6 中靶位点含有一对异种特异性 lox 位点 ：
loxP 和 lox2272。外源 DNA 片段中含有相同的一对
异种特异性 lox 位点。由于 loxP 与 lox2272 的结构差
异，Cre 不能有效的介导分子内 loxP 与 lox2272 的切
除反应。但能介导 a 和 b 两分子中相同的识别位点
间 （即 loxP 与 loxP 或 lox2272 与 lox2272 间）进行重
组。于是，两个 lox 位点间发生了双交换，使要整
合进入的 DNA 片段替换了染色体的片段。
Louwerse 等［35］以 loxP 和 lox5171 为异种特异
性位点，首先将靶结构通过农杆菌介导的方法转化
引入拟南芥基因组，靶结构含有方向相反的 loxP 位
点和 lox5171 位点，这两个位点之间有 bar 编码区，
可通过 loxP 外侧的 35S 启动子使 loxP-bar 表达。用
于交换的 T-DNA 结构含有方向相反的 loxP 位点
和 lox5171 位点，位点之间放置了一个无启动子的
npt Ⅱ基因和 gus 基因。当 Cre 介导盒交换后，bar
被高效表达的 npt Ⅱ所取代，在含有卡那霉素的培
养基上，重组子将被优先筛选，从而在拟南芥中实
现稳定的 RMCE。
4 结语
Cre/lox 位点特异重组系统因其精确性和可预知
性的特点，已经成为植物研究和生物技术产品商业
化的有力工具，使人们定向、定点的对基因和染色
体进行操作成为可能［36］。目前，虽然该系统还有些
不足，如植物基因组中含有一些潜在的、假 lox 位点，
它们和野生型位点有部分的同一性，在野生型重组
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第5期30
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（责任编辑 狄艳红）