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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第11期
MYB 转录因子是植物中最大的转录因子家族之
一，含有高度保守的 DNA 结合功能域。每个 MYB
转录因子的 DNA 结合功能域由大约 51-52 个保守的
氨基酸残基组成，一般含有 3 个保守的色氨酸残基。
这些氨基酸残基使每个 MYB 结构域折叠成螺旋 - 转
角 - 螺旋（helix-turn-helix，HTH）结构［1］，该结构
收稿日期 ： 2013-05-22
基金项目 ：国家高技术研究发展计划“863 项目”（2011AA100201），国家重点基础研究发展计划“973 项目”（2012CB114501）
作者简介 ：程占超，男，硕士，研究方向 ：次生细胞壁合成转录调控 ；E-mail ：chengzhan_chao@126.com
通讯作者 ： 魏建华，男，研究员，研究方向 ：次生细胞壁合成转录调控 ；E-mail ：weijianhua@baafs.net.cn
王宏芝，女，副研究员，研究方向 ：次生细胞壁合成转录调控 ；E-mail ：cauwhz@yahoo.com
木质部特异表达杨树 PtoMYB148 转录因子克隆与分析
程占超1，2  陈亚娟2  张杰伟2  王宏芝2  魏建华2
（1. 北京农学院，北京 102206 ；2. 北京农业生物技术研究中心，北京 100097）
摘 要 ： 作为植物中最大的转录因子家族之一，MYB 转录因子在次生壁合成转录调控过程中发挥重要的作用。详细解析杨
树不同 MYB 转录因子对次生细胞壁中纤维素、半纤维素和木质素等主要成分合成的调控作用，有利于在杨树定向生物技术育种中
制定实用有效的分子设计策略。主要以毛白杨为材料，克隆了毛白杨 PtoMYB148 转录因子的全长 cDNA。通过植物细胞显微切割
结合荧光定量 PCR 技术检测基因转录表达水平，显示 PtoMYB148 在分化的木质部及成熟木质部高水平表达。系统进化分析表明，
PtoMYB148 与拟南芥 AtMYB103、AtMYB050 和 AtMYB086 转录因子相似性较高，其中 AtMYB103 已被证明参与次生细胞壁合成调
控。亚细胞定位试验表明，PtoMYB148 定位于细胞核内。PtoMYB148 在酵母细胞中具有转录激活活性。PtoMYB148 是具有活性的
转录因子，可能在毛白杨次生细胞壁的合成中起重要作用。
关键词 ： 转录因子 次生细胞壁 转录激活 亚细胞定位
Isolation and Characterization of PtoMYB148 Transcription Factor
Expressing Preferentially in Developing Xylem in Populus tomentosa
Cheng Zhanchao1，2 Chen Yajuan2 Zhang Jiewei2 Wang Hongzhi2 Wei Jianhua2
（1. Beijing University of Agriculture，Beijing 102206 ；2. Beijing Agro-Biotechnology Research Center，Beijing 100097）
Abstract:  As one of the plant’s largest transcription factor families, MYB transcription factors play important roles in transcriptionally
regulating the synthesis of secondary cell wall, which is composed of cellulose, hemicellulose, and lignin. By uncovering transcription factors
regulating secondary cell wall biosynthesis, it may be possible to develop novel strategies for genetic improvement of wood. In this study, the full-
length PtoMYB148 cDNA was cloned in Populus tomentosa. PtoMYB148 exhibited a high level of expression in the developing and mature xylem.
Phylogenetic analysis showed that PtoMYB148 was closely related to AtMYB103, AtMYB050 and AtMYB086 from Arabidopsis, among which
AtMYB103 was shown to regulate secondary cell wall synthesis. Yellow fluorescent protein（YFP）-tagged fusions of PtoMYB148 was found to
be targeted to the nucleus when expressed in Arabidopsis leaf protoplasts. Transcriptional activation analysis demonstrated that PtoMYB148 was
able to activate the expression of the His3 and β-Gal reporter genes in yeast. Taken together, these findings showed that PtoMYB148 functions as
a transcription factor, and that it may play roles during wood formation in Populus.
Key words:  Transcription factor Secondary cell wall Transcriptional activation Subcellular localization
插入到目的基因大沟中，负责与 DNA 结合。色氨酸
起疏水核心的作用，对 HTH 构型的维持有重要意
义［2］。与 DNA 结合功能域不同，MYB 转录激活功
能域差异很大，因此 MYB 基因家族参与众多生物学
过程，调节植物的生长、发育、环境响应以及次生
细胞壁合成［2，3］。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期70
植物次生生长是一项重要的生命活动，主要通
过维管形成层的活动不断产生次生韧皮部和次生木
质部。木质部和韧皮部是植物维管系统中起输导作
用的组织，它们不仅能够保障水分及营养物质的长
距离运输，还具有机械支撑、贮藏、次生代谢等作
用。次生木质部也是木材的主要组成部分，是地球
上最丰富的可再生能源资源，主要由纤维素、木质
素和半纤维素 3 种成分组成。有关纤维素、木质素
和半纤维素合成的研究已经很深入，鉴定了众多关
键酶基因。近年来，次生细胞壁合成的转录调控已
成为木材形成机理研究热点之一。研究者已在模式
植物拟南芥中构建了参与次生细胞壁合成的转录调
控网络［4］。其中 NST1/2，NST3（例如，SND1）和
VND6/7 等几个 NAC 类转录因子位于上游，起主开
关作用，与下游两个 MYB 类转录因子，AtMYB46
和 AtMYB83，共同调控次生细胞壁三大组分的合
成［5-8］。尽管 MYB 类转录因子位于调控网络的下游，
但对次生细胞壁的合成调控却具有更直接的作用。
研究表明，AtNST3 在没有启动次生细胞壁加厚生长
的束间纤维中高水平表达，而 AtMYB46 基本不表达。
表 明 没 有 AtMYB46 参 与，NSTs 转 录 因 子 无 法 单
独启动细胞壁加厚生长［6，8］。转录因子 AtMYB58、
AtMYB63 和 AtMYB85 在次生细胞壁合成调控网络
中位于 AtMYB46 和 AtMYB83 基因的下游，激活木
质素的合成［5，9］。此外，AtMYB103 也参与了次生
细胞壁的合成调控，过量表达促进纤维细胞次生
壁加厚。拟南芥原生质体细胞瞬时转染研究表明，
AtMYB103 特异激活纤维素合酶 CesA8 基因启动子
转录，而对木质素合成途径关键酶 4CL 基因和木聚
糖合成基因 IRX9 启动子没有明显的转录激活作用。
此基因受主开关 SND1 基因直接调控［5］。
在木本植物中，参与次生细胞壁合成调控的重
要转录因子也相继被鉴定。拟南芥 SND1 的系列同
源基因 PtrWNDs 已在杨树中鉴定。作为木材形成
调控网络的主开关，这些基因能够协同调控细胞壁
三大组分的合成［10，11］。桉树 EgMYB2［12］、火炬松
PtMYB4［13］ 和 毛 果 杨 PtrMYB003 和 PtrMYB020［14］
是 AtMYB46 和 AtMYB83 的直系同源基因，在调控
网络中具有类似的功能。火炬松 PtMYB1 与拟南芥
中 AtMYB85 高度同源，研究显示 PtMYB1 正向调控
木质素的合成［15］。但木本植物中，特异调控纤维素
合成的转录因子的报告还很少。目前的研究显示，
次生细胞壁合成的转录调控在维管植物中具有保守
性［4］。因此，借鉴模式植物拟南芥的研究成果，在
木本植物中开展相关研究，可以更直接地揭示次生
细胞壁合成及木材形成的分子调控机理。
杨树作为木本模式植物［16］，也是重要的可再
生能源。鉴定杨树参与次生细胞壁合成调控的转录
因子功能，有利于深入解析纤维素、木质素和半
纤维素等木材主要成分合成转录调控的分化及协
同，为木材材性定向改良提供新的方法和策略。本
研究以毛白杨为研究材料，从挖掘 AtMYB103 的同
源基因入手，分离杨树 PtoMYB148 基因，分析该基
因在毛白杨不同组织中的表达特性，鉴定该基因的
转录活性和蛋白的亚细胞定位，旨在为进一步分析
PtoMYB148 基因在次生细胞壁，特别是纤维素合成
中的转录调控作用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 毛白杨PtoMYB148基因克隆
以 田 间 生 长 5 个 月 的 毛 白 杨 为 材 料， 按
照 Tiangen 植 物 总 RNA 提 取 试 剂 盒 的 操 作 要
求 提 取 总 RNA， 使 用 Invitrogen 反 转 录 试 剂 盒
合 成 cDNA。 参 照 毛 果 杨 同 源 基 因 PtrMYB148
（XM_002318028） 序 列， 分 别 在 基 因 5 及 3 非 编
码 区 设 计 引 物 ：5-TGCAACTGCTTGGAGTTTTC-3
和 5-TTGTTTGGAGAGTGAGGAGAG-3。 以 毛 白 杨
cDNA 为模板，PCR 克隆 PtoMYB148 基因。反应程
序 ：98℃预变性 30 s ；98℃变性 10 s，56℃退火 30
s，72℃延伸 50 s，29 个循环 ；72℃总延伸 10 min。
PCR 产物连接到 pGEM-T easy 载体上，测序验证。
1.2 PtoMYB148系统进化分析
在 瑞 士 生 物 信 息 学 研 究 所 网 站（http ：//us.
expasy.org/）上运用 Compute pI/Mw 软件对目的基因
编码蛋白等电点和分子量进行预测。分子进化树的
构建使用 MEGA4.1 软件完成。使用 Clustal W 软件
进行氨基酸序列比对。
1.3 PtoMYB148亚细胞定位
通 过 PCR 方 法 在 PtoMYB148 cDNA 两 端 分 别
引入 BamH I 和 Kpn I 酶切位点，经上述酶切位点
2013年第11期 71程占超等 ：木质部特异表达杨树 PtoMYB148 转录因子克隆与分析
将 PtoMYB148 cDNA 连入 pGreen0029-35S-YFP 载体
（实验室自留）的 CaMV 35S 启动子和 YFP cDNA 之
间，目标基因与 YFP cDNA 的 N 端融合。融合载体
经测序验证。PEG 介导的拟南芥原生质体转染参考
Dr. Sheen’s Lab 的方法［17］，培养 16 h 后，在共聚焦
显微镜下观察蛋白定位情况。
1.4 PtoMYB148转录激活活性分析
通 过 PCR 方 法 在 PtoMYB148 cDNA 两 端 分 别
引入 Nde I 和 BamH I 酶切位点，经上述酶切位点将
PtoMYB148 cDNA 与 pGBKT7（CLONTECH）载体的
GAL4 DNA 结合域融合，融合载体经测序验证。将
上述重组载体转化到酵母 AH109 菌株中，该菌株含
有 His 和 LacZ 两个报告基因。转化的酵母单菌落在
SD/-Trp/-His 缺陷筛选培养基上，29℃培养 3-4 d，
检测阳性克隆，测定 β-半乳糖苷酶的活性。
1.5 基因表达分析
取田间一年生枝条 10-12 节间，用双面刀片将
茎段切成约 3-4 mm 的小段。徒手切片，激光共聚
焦显微镜（Nikon D-Eclipse A1）543 nm 发射光下观
察木质素自发荧光，以确保材料已进入明显的次生
生长阶段。材料在卡诺固定液中固定 6 h，10% 蔗
糖磷酸缓冲液保护 6-12 h，OCT 包埋之后用液氮冷
冻 50-90 s，冷冻切片机（Leica CM1900）上切割成
厚度为 20 μm 的切片。通过激光显微切割系统（德
国 Leica AS LMD）将形成层、靠近形成层木质部
及远离形成层木质部的细胞分别取样，并收集至不
同 收 集 管。 使 用 QIAGEN 的 RNeasy Mini Kit 提 取
不同组织的总 RNA，然后使用 Invitrogen 公司的反
转录试剂盒合成 cDNA。使用 ABI 的荧光定量 PCR
仪检测目标基因的表达量。定量 PCR 引物为 ：5-
CCACAGTACTCTAAAGGCTTACC-3，5-CCTGTTG-
GAACAATACTGGGC-3。内参为 Actin 基因。
2 结果
2.1 毛白杨PtoMYB148基因克隆和系统进化分析
本研究扩增出的 PtoMYB148 基因全长为 1 113
bp（图 1），编码 371 个氨基酸，推测其分子量为
41.778 kD，等电点值为 6.56。同毛果杨 PtrMYB148
（XM_002318028） 相 比， 在 核 酸 水 平 上 相 似 性 为
97.31%，氨基酸水平上相似性为 96.77%。利用 ME-
GA4.1 软件将毛白杨 PtoMYB148 转录因子与拟南芥
的 MYB 转录因子构建系统进化树，结果（图 2）表
明，毛白杨 PtoMYB148 转录因子与拟南芥 MYB050、
MYB086、MYB103 基因聚在一起。根据转录因子进
化保守性，推测 PtoMYB148 同样参与次生细胞壁合
成的转录调控。PtoMYB148 氨基酸序列分析（图 3）
显 示，PtoMYB148 蛋 白 具 有 R2R3 类 MYB 家 族 典
型特征，包含两个重复的 MYB 结构域，其形成的
HTH 结构负责与 DNA 结合。与 AtMYB103 进行氨
基酸比对分析显示二者氨基酸组成的一致性达 31%。

2000
bp
M 1
1200
800
M ：Marker DNA ；1 ：PtoMYB148 基因
图 1 PtoMYB148 基因片段的扩增
AtMYB092|AT5G10280.1
AtMYB009|AT5G16770.1/.2
AtMYB016|AT5G15310.2
AtMYB040|AT5G14340.1
AtMYB085|AT4G22680.1
AtMYB076|AT5G07700.1
AtMYB122|AT1G74080.1
AtMYB034|AT5G60890.1
AtMYB035|AT3G28470.1
AtMYB080|AT5G56110.1
AtMYB111|AT5G49330.1
AtMYB004|AT4G38620.1
AtMYB032|AT4G34990.1
AtMYB007|AT2G16720.1
AtMYB003|AT1G22640.1
AtMYB006|AT4G09460.1
AtMYB008|AT1G35515.1
AtMYB015|AT3G23250.1
AtMYB031|AT1G74650.1
AtMYB096|AT5G62470.2
AtMYB030|AT3G28910.1
AtMYB095|AT1G74430.1
AtMYB103|AT1G63910.1
AtMYB050|AT1G57560.1
AtMYB086|AT5G26660.1
AtMYB019|AT5G52260.1
AtMYB082|AT5G52600.1
PtoMYB148
图 2 PtoMYB148 转录因子与拟南芥 MYB 转录因子系统
进化分析
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期72
2.2 毛白杨PtoMYB148表达模式分析
激光显微切割方法取样形成层细胞、接近形
成层的次生木质部细胞和远离形成层的次生木质部
细胞，如图 4-A 所示。荧光定量 RT-PCR 结果（图
4-B）分析表明，PtoMYB148 基因在次生木质部表达
量明显提高，并且在接近形成层的次生木质部细胞
中表达量高于远离形成层的木质部细胞。接近形成
层的次生木质细胞的细胞壁加厚生长处于活跃期，
PtoMYB148 基因高水平表达，表明该基因参与了次
生细胞壁合成。
为了验证 PtoMYB148 基因是否具有转录因子的
功能，考察了目标基因的亚细胞定位和转录激活活
性。目标基因与黄色荧光蛋白（YFP）融合基因在
拟南芥原生质体细胞中瞬时表达后，蛋白质定位于
细胞核（图 5）。在酵母细胞中 PtoMYB148 能够激活
报告基因 His3 和 β-Gal 的表达（图 6）。亚细胞定位
和转录激活活性分析表明，PtoMYB148 是下游基因
的转录激活因子。
PtoMYB148
AtMYB103
PtoMYB148
AtMYB103
PtoMYB148
AtMYB103
PtoMYB148
AtMYB103
PtoMYB148
AtMYB103
PtoMYB148
AtMYB103
PtoMYB148
AtMYB103
60
60
120
120
180
174
240
234
299
294
353
354
371
370
图 3 PtoMYB148 与 AtMYB103 比对分析
c b a
Xy
Ca
Phf
0
5
10
15
20
25B
A
ᖒᡀቲ ᵘ䍘䜘1 ᵘ䍘䜘2
⴨ሩ
㺘䗮
䟿
A ：田间一年生枝条第 11 节间徒手切片。Xy ：Xylem，木质部 ；Ca ：Cam-
bium，形成层；Phf：Phloem Fiber，韧皮纤维。矩形代表显微切割的部位。a：
形成层细胞 ；b ：接近形成层的次生木质部细胞（木质部 1）；c ：远离形成
层的次生木质部细胞（木质部 2）。B ：PtoMYB148 基因在不同类型细胞中的
荧光定量 PCR 分析
图 4 PtoMYB148 表达模式分析
2013年第11期 73程占超等 ：木质部特异表达杨树 PtoMYB148 转录因子克隆与分析
合成调控网络中，详细解析 PtoMYB148 在调控网络
中位置和作用，是基因开发利用的前提条件。
系统进化分析中，PtoMYB148 与拟南芥 AtMY-
B086、AtMYB050 及 AtMYB103 聚成一个亚族，可能
具有相似的功能。AtMYB103 调控次生细胞壁的合
成，过量表达促进纤维细胞次生壁加厚［5］。最近的
研究发现 AtMYB103 特异调控阿魏酸 -5-羟基化酶基
因（FERULATE-5-HYDROXYLASE，F5H）的表达，
改变木质素的 S/G 比值。拟南芥 myb103 突变体 F5H
基因表达量明显下调，S 型木质素降低 70%-75%，
而 G 型木质素含量相应提高［20］。基因芯片分析表明
同一亚族的 AtMYB050 基因可能参与了真菌 AAL 毒
素诱导的细胞程序性死亡［21］。此外，AtMYB050 蛋
白可能与丝裂原活化蛋白激酶 3（mitogen-activated
protein kinase3，MAPK3）存在互作，通过蛋白翻译
后的磷酸化修饰调节转录因子的转录激活活性［22］。
因此，PtoMYB148 基因在次生木质部形成过程中，
可能参与了杨树次生细胞壁沉积、木质化（控制木
质素 S/G）、细胞程序性死亡等多个过程。进一步
将通过基因过量表达和抑制表达研究，详细解析
PtoMYB148 基因在木材形成中的具体作用。
4 结论
毛白杨转录因子 PtoMYB148 在分化的木质部及
成熟木质部高水平表达。PtoMYB148 与调控拟南芥
次生细胞壁合成的 AtMYB103 转录因子高度同源。
PtoMYB148 蛋白定位于细胞核，是具有转录激活活
性的转录因子，推测在毛白杨次生细胞壁合成中起
重要作用。
参 考 文 献
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明场图像和激发光下图像叠加
图 5 PtoMYB148 亚细胞定位
GAL4BD
His+ His- X-Gal
GAL4BD PtoMYB148
图 6 PtoMYB148 转录激活分析
3 讨论
维管系统是植物由水生到陆生演化过程中重要
的形态建成之一，具有重要的进化意义。次生细胞
壁在维管系统各种不同类型细胞中大量沉积，提高
了细胞的机械强度，是维管系统实现营养物质运输
和机械支撑的保障。次生细胞壁主要由纤维素、半
纤维素（木聚糖和葡聚糖）和木质素按一定比例组成，
具有精细的结构，严格的发育程序。因此植物在进
化过程中，除了形成细胞壁各组成成分的合成基因，
还需要形成复杂精细的调控网路，协调不同成分的
合成。其中转录调控是非常重要的一种调控手段［18］。
植物的 MYB 转录因子在次生细胞壁形成中具有重要
的调控作用。除了作为次生细胞壁合成的主调控开
关的 AtMYB46 和 AtMYB83 外，R2R3MYB 家族的 3、
4、5、6 和 7 亚族也参与了苯丙烷类物质代谢调节［3］，
直接调控木质素生物合成与沉积［9，15］。此外，MYB
转录因子的翻译后磷酸化修饰在次生细胞壁合成调
控中也具有重要作用［19］。因此在复杂的次生细胞壁
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期74
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（责任编辑 李楠）