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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(12):115-121
收稿日期 ：2015-03-18
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31260355），国家胡麻产业技术体系建设专项（CARS-17-GW-02）
作者简介 ：张琼，女，硕士研究生，研究方向 ：胡麻杂种优势利用 ；E-mail ：779543061@qq.com
通讯作者 ：党占海，男，研究员，博士生导师，研究方向 ：胡麻遗传育种与品种资源 ；E-mail ：dangzhh1955@aliyun.com
胡麻重组自交系脂肪酸含量的遗传分析
张琼1  王利民2  张建平2  裴新梧3  党占海2
（1. 甘肃农业大学农学院，兰州 730070 ；2. 甘肃省农业科学院作物研究所，兰州 730070 ；3. 中国农业科学院生物技术研究所，
北京 100081）
摘 要 ： 以油用品种陇亚 8 号和纤用品种阿里安为亲本构建的含有 162 个家系的胡麻重组自交系（Recombinant inbred lines，
RIL）为研究材料，利用气相色谱法测定了该 RIL 群体的脂肪酸含量，对其遗传变异与分布特征进行了分析，并应用主基因 + 多
基因混合遗传模型，对粗脂肪和 5 种脂肪酸含量进行了初步遗传分析，旨在为该 RIL 群体后续研究利用提供参考。结果表明，RIL
群体的粗脂肪与脂肪酸含量存在广泛变异，表现超亲分离现象，其分布近似为正态分布，呈现数量性状连续变异的典型分布特征 ；
运用主基因 + 多基因遗传模型分析结果表明，粗脂肪含量为 3 对等加性主基因遗传，主基因遗传率为 85% ；5 种脂肪酸组成中，
亚麻酸含量为 2 对重叠作用主基因遗传，主基因遗传率为 36% ；亚油酸含量为 3 对等加性主基因遗传，主基因遗传率为 80% ；油
酸、棕榈酸和硬脂酸含量均表现为无主基因效应的多基因遗传 ；同时筛选出高油高亚油酸、高亚麻酸优良品系材料 11 份，为胡麻
品质育种提供了新的材料。
关键词 ： 胡麻 ；重组自交系 ；脂肪酸含量 ；遗传分析
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.12.017
A Genetic Analysis of Fatty Acid Content in Recombinant
Inbred Lines of Flax
Zhang Qiong1 Wang Limin2 Zhang Jianping2 Pei Xinwu3 Dang Zhanhai2
（1. College of Agronomy，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070 ；2. Institute of Industrial Crops，Gansu Academy of Agricultural
Sciences，Lanzhou 730070 ；3. Biotechnology Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081）
Abstract: Using 162 families of a recombinant inbred line（RIL）population that crossed between oil-flax Longya8 and fiber-flax
Alian, the fatty acid contents in the RIL population were measured by gas chromatography, and their genetic mutation and distribution traits
were analyzed. Moreover, applying combined genetic model of major gene + polygene, the contents of crude fat and 5 fatty acids were primarily
analyzed in genetic aspect, aiming at providing the reference for further study of RIL population. The results showed that variations of contents
of fatty acid and crude fat were significant, and the transgressive segregation of fatty acid content commonly existed. The frequency distributions
of crude fat and fatty acid content in RIL populations showed the characteristics of approximately normal distribution and continuous variation of
quantitative traits. The analysis by major gene + polygene inheritance model revealed that the content of crude fat was controlled by three major
genes with equal additive effects, and the heritability of major gene was 85% ；among 5 fatty acids, the contents of linolenic acid was controlled
by two major genes with duplicate effects, and the heritability of major gene was 36% ；the content of linoleic acid was controlled by three major
genes with equal additive effects, and the heritability of major gene was 80% ；the contents of oleic acid, palmitic acid and stearic acid were
controlled by polygene without major gene effects. Moreover, 11 fine RIL families with high oil and high linoleic acid content or high linolenic
acid content were screened, which provides the new resources for flax quality breeding.
Key words: flax ；recombinant inbred lines ；fatty acid content ；genetic analysis
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.12116
胡麻，即油用型亚麻的俗称，是世界古老的油
料和纤维作物之一，其栽培历史已有 8 000 多年［1］，
主要分布在中国、加拿大、美国、印度、欧洲、非洲、
南美等国家和地区［2］。在我国，胡麻也有 2 000 多
年的栽培历史［3］，主要分布在甘肃、山西、内蒙、
宁夏、河北、新疆、青海等省区，年种植面积约 33
万 hm2 左右［4］。胡麻籽油富含 omega-3 脂肪酸，以
多不饱和脂肪酸 α-亚麻酸、油酸、亚油酸为主要成
分，其中 α-亚麻酸含量高达 50% 以上，对人体健康
十分有益，具有预防心脑血管疾病、提高儿童免疫
力、促进大脑发育、降血脂、稳定血糖、减肥等多
种功能［5］。作为重要的人体有益脂肪酸来源作物，
胡麻籽的营养生理生化研究已成为国内外的研究热
点。对胡麻品质育种而言，脂肪酸遗传机制研究及
高油高亚麻酸品种创新更显迫切。
胡麻脂肪酸含量是典型的数量性状，有关其
遗传规律的研究较少。重组自交系（Recombinant
inbred lines，RIL）是作物数量性状遗传分析的理
想群体材料，目前广泛应用于各种作物数量性状的
遗传分析、图谱构建与 QTL 定位等研究［6-8］。利用
RIL 群体进行数量性状遗传分析的主要优点是，它
是一种永久性群体，可以进行有重复的比较试验，
适合于环境影响较大的复杂性状的遗传研究［9］。应
用 RIL 群体进行胡麻数量遗传与作图研究并不多见，
仅 Cloutier 等［10］利用 3 个 RILs 群体构建了含有 15
个连锁群的亚麻遗传图谱。随着数量性状遗传研究
的深入，构建一套可供重复利用的胡麻重组自交系
材料十分必要，可为相关研究奠定基础。为此，本
研究以国内广泛种植的胡麻品种陇亚 8 号和国外引
进纤用品种阿里安为亲本组合，构建一套含有 162
份家系的 RIL 群体。该群体农艺性状变异丰富，但
品质状况尚待分析。为更好地利用该 RIL 群体，采
用气相色谱法测定该群体的脂肪酸含量，对其遗传
变异与遗传机制等开展研究，同时筛选优异株系，
旨在为胡麻品质改良提供新材料。
1 材料与方法
1.1 材料
以亲本组合“陇亚 8 号 × 阿里安”构建的胡麻
重组自交系（RIL）F2∶8 群体为实验材料，构建程序
如图 1 所示，通过逐代进行单株选择而成，共包括
162 份家系材料。其亲本陇亚 8 号为国内育成的油
用型主栽胡麻品种，主要特点是高产稳产、优质抗
病，阿里安为国外引进的纤维型亚麻品种。两亲本
及 RIL 群体之间农艺性状差异显著，变异广泛，但
其品质性状的变异及遗传有待进一步分析评价。
表 1 重组自交系构建程序
方法 时间 地点
亲本杂交 2010 年 06 月 兰州
F1 2010 年 12 月 元谋
F2 2011 年 06 月 兰州
F3 2011 年 12 月 元谋
F4 2012 年 06 月 兰州
F5 2012 年 12 月 元谋
F6 2013 年 06 月 兰州
F7 2013 年 12 月 元谋
F8 2014 年 06 月 兰州
1.2 方法
1.2.1 田间试验与品质测定方法 田间试验地点设
在甘肃省景泰县畜牧业良种场，位于东经 104 04、
北纬 37 10，海拔 1 616 m，属沿黄灌区。亲本及
RIL 群体材料于 2014 年在甘肃省景泰县畜牧业良
种场种植，采用顺序排列，单行区种植，行长 1 m，
每行播种 100 粒，3 次重复。成熟后每行随机取 10
株混样脱粒，进行品质测定与分析。
1.2.2 粗脂肪测定 采用 Hanon SOX406 型脂肪测定
仪进行。脂肪酸含量测定利用气相色谱法在 Agilent
7820A GC 型气相色谱分析系统上完成。其 GC 条件
为 ：进样口温度 250℃，FID 温度 ：300℃，分流比
60∶1 ；柱流速（N2）：2 mL/min，恒流模式 ：H2 流
速：40 mL/min，空气流速：400 mL/min，尾吹气（N2）
流速 ：30 mL/min ；柱温程序 ：210℃恒温 8 min，色
谱 柱（AT-FFAP）：30 m×320 mm×0.33 μm ；采 用
峰面积归一法对脂肪酸进行定量。
1.2.3 数据处理与分析 应用 Excel 和 DPS 软件进
行数据处理与相关统计分析。脂肪酸含量的遗传分
析采用盖钧镒等［11］提出的主基因 + 多基因混合遗
传模型中的单个分离世代数量性状分离分析方法，
分析软件由南京农业大学章元明教授提供［12］。
2015,31(12) 117张琼等：胡麻重组自交系脂肪酸含量的遗传分析
2 结果
2.1 亲本及RIL群体脂肪酸含量变异
亲本及 RIL 群体粗脂肪和脂肪酸含量列于表
2。亲本陇亚 8 号为国内育成油用型胡麻品种，粗脂
肪含量 38.52%，脂肪酸含量分别为亚麻酸 44.42%、
油 酸 31.00%、 亚 油 酸 12.66%、 棕 榈 酸 5.75%、 硬
脂酸 5.54%。阿里安为纤用型亚麻品种，粗脂肪含
量 35.44%，脂肪酸含量分别为亚麻酸 49.05%、油
酸 29.05%、亚油酸 12.42%、棕榈酸 5.58%、硬脂酸
5.23%。两亲本之间粗脂肪和亚麻酸含量差异较大，
分别相差 3.08% 和 4.63%，其它 4 种脂肪酸含量差
异不大。由二者杂交衍生而成的重组自交系（RIL）
粗脂肪含量变幅为 35.68%-41.46%，变异系数 3.36%，
最小值接近低亲阿里安，最大值为 41.46%，较高亲
陇亚 8 号高 2.94%。5 种脂肪酸组分中，硬脂酸含量
变异最大，变异系数 11.89%，变幅为 3.24%-6.29%；
其次为油酸含量，变异系数 7.58%，变幅为 20.44%-
30.73% ；其它 3 种脂肪酸变异系数在 4%-5%，其中
亚麻酸含量的变幅较大，最低含量为 45.16%，最高
含量达 57.37%，属高亚麻酸含量株系材料。总体来
看，RIL 群体家系材料间粗脂肪和脂肪酸含量亦存
在较为广泛的变异，表现超亲分离现象，有必要开
展进一步遗传分析。
表 2 亲本及重组自交系脂肪酸含量表型特征值
性状含量
亲本 重组自交系
陇亚 8 号 阿里安 最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数 /% 偏度 峰度
粗脂肪 38.52 35.44 35.68 41.46 38.30 1.29 3.36 0.25 -0.50
亚麻酸 44.42 49.05 45.16 57.37 52.30 2.33 4.46 -0.34 -0.03
油酸 31.00 29.05 20.44 30.73 24.70 1.87 7.58 0.16 0.01
亚油酸 12.66 12.42 10.88 14.06 12.57 0.62 4.94 -0.10 -0.35
棕榈酸 5.75 5.58 5.12 6.64 5.88 0.29 4.88 -0.14 -0.08
硬脂酸 5.54 5.23 3.24 6.29 4.85 0.58 11.89 0.15 -0.32
2.2 RIL群体脂肪酸含量的分布特征
RIL 家系粗脂肪和脂肪酸含量的分布参数偏度
值和峰度值（表 2）显示，其偏度和峰度绝对值均
小于 1，表明粗脂肪和脂肪酸含量的分布近似呈正
态分布，属多基因控制的数量性状。为直观的揭示
其分布特征，分别以粗脂肪和脂肪酸含量为横坐标，
分布次数为纵坐标，绘制二维次数分布图。结果（图
1）显示，RIL 群体粗脂肪和脂肪酸含量均呈连续变
异，表现出数量性状的典型分布特征，并且多呈现
偏态或多峰分布现象，可能存在主基因效应。
2.3 脂肪酸含量的遗传分析
利用目前广泛应用的数量性状主基因 + 多基因
混合遗传模型中的单个世代分离分析方法，对 RIL
群体粗脂肪和脂肪酸含量进行遗传分析。通过极大
似然法和 IECM 算法估算各种模型的分布参数，根
据 AIC 准则和适合性检验选取最佳遗传模型，即
AIC 值较小且适合性检验统计量达到显著水平数量
最少的模型为最优遗传模型，并在最优模型下估算
相应的遗传参数。通过分析软件运算，得到各性状
不同遗传模型的极大似然函数、AIC 值及适合性检
验统计参数。结果（表 3）表明，备选遗传模型的
所有统计量均未达到显著水平，按照 AIC 最小准则，
筛选得到各性状的最优遗传模型及遗传参数。
初步遗传分析结果（表 3）表明，粗脂肪含量
的最优遗传模型为 3MG-CEA，即粗脂肪含量受 3 对
等加性主基因控制，主基因遗传率为 85% ；5 种脂
肪酸组成中，亚麻酸含量的最优遗传模型为 2MG-
Duplicate，即亚麻酸含量受 2 对重叠作用主基因控
制，主基因遗传率为 36% ；亚油酸含量的最优遗传
模型为 3MG-CEA，即亚油酸含量受 3 对等加性主基
因控制，主基因遗传率为 80% ；油酸、棕榈酸和硬
脂酸含量的最优遗传模型均为 0MG，即均表现为无
主基因效应，其遗传可能受微效多基因控制。
2.4 粗脂肪与脂肪酸组分的相关分析
RIL 群体粗脂肪与脂肪酸组分之间的相关系数
结果（表 4）表明，粗脂肪与亚油酸含量存在显著
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.12118
的正相关，与亚麻酸、棕榈酸、硬脂酸存在显著的
负相关 ；5 种脂肪酸组分之间，亚麻酸含量与油酸、
亚油酸及硬脂酸存在显著的负相关，这与前人分析
结果基本一致［13，14］。由粗脂肪与脂肪酸组分之间的
相关性说明，在 RIL 群体中可能筛选出一些高油高
亚油酸、高亚麻酸的优良家系材料，作为创新资源
在胡麻品质改良中加以利用。
2.5 优良家系筛选
由前面分析可知，RIL 家系粗脂肪和脂肪酸含
量存在广泛变异，多呈超亲分离现象。粗脂肪与脂
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仁⅑
图 1 脂肪酸含量在重组自交系中的频次分布图
2015,31(12) 119张琼等：胡麻重组自交系脂肪酸含量的遗传分析
肪酸含量的超亲优势（表 5）显示，162 份家系的粗
脂肪含量均高于低亲，超低亲优势在 0.68%-16.99%；
其中粗脂肪含量高于高亲的家系有 64 份，超高亲
比 例 为 39.5%， 超 高 亲 优 势 在 0.10%-7.63%。162
份家系的亚麻酸含量也均高于低亲，超低亲优势在
1.67%-29.15% ；其中亚麻酸含量高于高亲的家系
148 份，超高亲比例达 91.4%，超高亲优势 0.04%-
16.96%，可见亚麻酸含量的超高亲优势十分明显。亚
油酸含量有 96 份材料高于低亲，其中有 77 份材
料高于高亲，超高亲比例为 47.5%，超高亲优势在
表 3 脂肪酸含量最优遗传模型及遗传参数
性状 模型 AIC
遗传参数
m da db dc iab σ
2
mg h
2
mg
粗脂肪 3MG-CEA 537.63 38.39 0.67 0.67 0.67 　 1.40 0.85
亚麻酸 2MG-Duplicate 736.17 51.50 　 　 　 1.60 1.95 0.36
油酸 0MG 666.05 　 　 　 　 　 　 　
亚油酸 3MG-CEA 307.55 12.56 0.32 0.32 0.32 　 0.31 0.80
棕榈酸 0MG 58.18
硬脂酸 0MG 284.15 　 　 　 　 　 　 　
注：m：世代群体平均值；da ：主基因 a 的加性效应值；db ：主基因 b 的加性效应值；dc ：主基因 c 的加性效应值；iab ：主基因 a 的加性 × 主基因 b 的加性效应值；
σ2mg ：主基因方差 ；h
2
mg ：主基因遗传率
表 4 RIL 群体脂肪酸组分间的相关系数
性状 粗脂肪 亚麻酸 油酸 亚油酸 棕榈酸 硬脂酸
粗脂肪 1.0000
亚麻酸 -0.3727** 1.0000
油酸 0.1201 -0.8626** 1.0000
亚油酸 0.6371** -0.2886** 0.1491 1.0000
棕榈酸 -0.3518** 0.0902 -0.2523** -0.4340** 1.0000
硬脂酸 -0.1753* -0.3424** 0.1259 -0.4077** 0.3215** 1.0000
注 ：*P<0.05 ；**P<0.01
表 5 RIL 群体粗脂肪及脂肪酸含量的超亲优势
性状
亲本 重组自交系
P1 P2 +P1% Num. +P2% Num.
粗脂肪 35.44 38.52 0.68-16.99 162 0.10-7.63 64
亚麻酸 44.42 49.05 1.67-29.15 162 0.04-16.96 148
油酸 29.05 31.00 0.14-5.78 2 - 0
亚油酸 12.42 12.66 0.08-13.20 96 0.08-11.06 77
棕榈酸 5.58 5.75 0.18-19.00 137 0.35-15.48 113
硬脂酸 5.23 5.54 0.57-20.27 39 0.18-13.54 23
注 ：P1 ：低亲的表型值 ；P2 ：高亲的表型值 ；+P1% ：超低亲优势 ；+P2% ：超高亲优势 ；Num. ：组合数
0.08%-11.06%。油酸含量除 2 份家系材料介于双亲
之间外均低于低亲，棕榈酸和硬脂酸也均存在双向
超亲优势。可以看出，RIL 群体粗脂肪、亚麻酸、
亚油酸含量的超高亲优势普遍存在，由此可以筛选
出高油高亚油酸家系材料 5 份，高亚麻酸家系材料
6 份，作为优异种质新材料在胡麻品质育种中进行
创新应用。
3 讨论
3.1 RIL群体粗脂肪与脂肪酸含量的变异与遗传规律
采用气相色谱法对由陇亚 8 号 / 阿里安亲本组
合衍生的重组自交系的品质状况进行了准确分析，
结果表明，该 RIL 群体粗脂肪和脂肪酸组成亦存在
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.12120
广泛变异，表现超亲分离现象，分布近似为正态分布，
呈现数量性状的典型分布特征，属多基因控制的数
量性状。有关数量性状遗传机制的理论与研究方
法，目前广泛应用的主要是盖钧镒等［11］提出的主
基因 + 多基因理论体系。该理论认为，控制数量性
状的基因数目有多有少，各对基因效应大小不等且
易受到环境影响。将效应大的、在一般条件下可以
检测出来的基因称为主基因 ；效应小的、在现有试
验条件下即使通过专门技术仍然检测不出来的基因
称之为多基因。RIL 群体是遗传上稳定的永久分离
群体，可以进行重复实验，进而减少环境影响，提
高数量性状基因检测效率和遗传效应估计精度。章
元明等［15］相继建立了利用 RIL 群体进行数量性状
遗传体系分析的方法。本研究初次运用该方法，利
用胡麻 RIL 群体对粗脂肪和脂肪酸含量遗传规律进
行初步分析，结果表明粗脂肪含量为 3 对主基因遗
传，主基因遗传率为 85% ；5 种脂肪酸组成中，亚
麻酸含量为 2 对重叠作用主基因遗传，主基因遗传
率为 36% ；亚油酸含量为 3 对主基因遗传，主基因
遗传率为 80% ；油酸、棕榈酸和硬脂酸含量均表现
为无主基因效应，属多基因遗传。以上分析虽然对
主基因效应作出了初步遗传估计，但由于未加入不
分离世代 P1、P2，因此无法对多基因效应作出准确
鉴别。大豆种子脂肪酸含量的遗传分析表明［16］，5
种脂肪酸遗传主要受主基因控制，这与本研究结果
有所不同。胡麻粗脂肪与亚麻酸、亚油酸为主基因
遗传，而油酸、棕榈酸和硬脂酸遗传主要受多基因
控制。
3.2 胡麻品质育种的探讨
胡麻是十分优质的油料作物之一，胡麻籽粗脂
肪含量一般在 38%-40%，胡麻油脂中脂肪酸构成
以对人体有益的 omega-3 不饱和脂肪酸为主，其中
亚麻酸含量高达 50%-55%，油酸和亚油酸含量占
30%-40%，具有很高的营养保健价值。随着我国胡
麻产业的发展和人们生活水平的提高，胡麻育种与
品质改良显得日益重要。胡麻高值化技术已经作为
我国胡麻现代产业技术体系的重点任务进行研发，
而胡麻品质改良与高值化技术的核心就是提高粗脂
肪和亚麻酸含量。本研究通过对胡麻重组自交系粗
脂肪和脂肪酸含量的分析发现，RIL 群体的粗脂肪
和脂肪酸含量存在广泛变异和超亲分离现象，超亲
优势明显，粗脂肪、亚麻酸和亚油酸含量的超高亲
优势分别达 7.63%、16.96% 和 11.06%。因此，通过
常规重组自交技术培育优异品系是改良胡麻品质的
有效方法。相关分析表明，RIL 群体粗脂肪与亚油
酸含量存在显著正相关，与亚麻酸含量存在显著负
相关，利用 RIL 群体可能筛选出一些高油高亚油酸
或高亚麻酸含量的优异品系材料。本研究筛选出高
油高亚油酸和高亚麻酸含量的优良稳定株系 11 份，
可供胡麻品质育种进一步鉴定利用。
4 结论
胡麻 RIL 群体的粗脂肪与脂肪酸含量存在广泛
变异，表现超亲分离现象，其分布近似为正态分布，
呈现数量性状连续变异的典型分布特征。通过运用
主基因 + 多基因遗传模型分析表明，粗脂肪含量为
3 对等加性主基因遗传，主基因遗传率为 85% ；5 种
脂肪酸组成中，亚麻酸含量为 2 对重叠作用主基因
遗传，主基因遗传率为 36% ；亚油酸含量为 3 对等
加性主基因遗传，主基因遗传率为 80% ；油酸、棕
榈酸和硬脂酸含量均表现为无主基因效应的多基因
遗传。同时筛选出高油高亚油酸和高亚麻酸含量的
优良稳定株系 11 份。
参 考 文 献
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（责任编辑 马鑫）