全 文 ：·综述与专论· 2014年第9期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
大 百 合 属［Cardiocrinum（Endl.）Lindl.］ 隶 属
于百合科，因其植株高大，网状脉显著区别于百合
属植物而得名［1］。大百合属为短寿多年生粗壮鳞茎
花卉，花狭长喇叭形，白色内具紫色条纹［2］，硕大
雅致，具有极高的观赏价值［3，4］；目前，大百合已
在国外很多国家作为观赏植物使用。其鳞茎富含淀
粉，可食用［5］；果实可入药［6］，民间已将大百合作
为中药广泛运用，并研制出具有清肺止咳、解毒、
散瘀功效的药品百合七。正是其食药价值，导致了
大百合属植物被采挖 ；又随着人们不合理的开发利
用森林资源，导致大百合属植物的生长环境发生了
变化，其分布面积也日渐缩小并破碎化，部分地区
种群数量大大减少［7］。因此，对具有重要食药价值
的野生花卉大百合属植物进行保护和开发就显得尤
收稿日期 ：2014-01-10
基金项目 ：安徽省黄山市科技局重点项目（2008ZN-15）
作者简介 ：汪小飞，男，博士，教授，研究方向 ：园林植物资源与利用 ；E-mail ：wxf@hsu.edu.cn
野生花卉大百合属植物繁殖技术研究进展
汪小飞1  周志光2  王玉义1
（1. 黄山学院生命与环境科学学院，黄山 245041 ；2. 南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）
摘 要 ： 大百合属（Cardiocrinum）植物是一类具有重要应用价值的野生花卉，对其繁殖技术体系的研究旨为推广应用奠定
基础。从引种栽培、种子生理、组织培养等方面综述了大百合属繁殖技术的研究进展，认为利用种子和组培进行大量繁殖已成为可能，
对其杂交育种还需进一步深入研究，今后也应对其进行现代生物技术的应用研究。
关键词 ： 大百合属 繁殖技术 引种 种子生理 组织培养
Advances in Studies on Propagation Technology of Cardiocrinum
（Endl.）Lindl.
Wang Xiaofei1 Zhou Zhiguang2 Wang Yuyi1
（1. College of Life & Environmental Sciences，Huangshan University，Huangshan 245041 ；2. College of Forest Resources and Environment，
Nanjing Forestry University，Nanjing 210037）
Abstract: The Cardiocrinum are wild ornamental plants with important application value. The research on its propagation techniques
system will establish the foundation for application promotion. This article reviewed the advances of its propagation techniques in the aspects of
introduction, seed physiology, tissue culture etc. It is possible, the author thinks, to multiply largely by using seeds and tissue culture technique,
and the cross-breeding still needs further research. The study should also be made on modern biotechnology.
Key words: Cardiocrinum Propagation technology Seed physiology Tissue culture
为重要。对繁殖技术体系的研究，既可以作为保护
大百合属植物的一种方式，又可以为其开发应用奠
定基础。鉴于此，本研究从引种栽培、种子生理、
组织培养等方面系统综述了大百合属繁殖技术的研
究进展与发展趋势，并讨论了各种繁殖技术的优劣
及适用领域，并对相关技术前景进行了展望。
1 引种栽培
植物引种栽培与其他育种方法相比，所需时
间短见效快 ；同时，便利了对植物的研究，可为各
种育种途径提供丰富的种质资源。引种栽培是对植
物加以保护的一种手段［8］，可为野生资源的合理
利用提供理论依据，也是开发园艺新品种的重要
途径［9-11］。
100 多年前大百合就已经被引种到了英国，并
2014年第9期 23汪小飞等：野生花卉大百合属植物繁殖技术研究进展
获得了“百合王子”的美誉，引种到北美的植物园
中已有半个世纪，近年来日本大百合和荞麦叶大百
合陆续被引种到世界各国。在澳大利亚，其培育出
了开黄花的大百合新品种，被引种到新西兰的大百
合，在其适宜的条件下，成为了那里的入侵种［12］。
与国外的引种培育相比，国内的大百合属植物被引
种到各个植物园或研究机构不过 20 年时间。
目前的研究发现引种栽培的大百合有变异现象，
来自不同地域的大百合在同样的环境中也会有不同
的表现。而在美国和澳大利亚分别报道过粉红色和
黄色花瓣的变异类型。被引种到北京、苏州、雅安
等地［13-16］的大百合都生长良好，且能安全过冬。
引种栽培环境及引种地气候对大百合的引种有
很大的影响。光照强度是大百合栽培条件中影响最
大的因素，虽然阳光直射时大百合生长较快，开花
较早，但强光照条件下的大百合叶片数量较少，叶
片有灼伤现象，花期较短，花朵数目、植株高度、
花序长度等指标均没有疏林条件下好［15］；水肥条件
对其栽培影响也很大，大百合喜湿，但不耐水湿［16］，
被水淹过的鳞茎茎基部会发生腐烂现象，且接下来
的若干年生长均不好，栽培中适当施肥可使其生长
更旺盛［17］；大百合对土质的要求并不高，但以疏松
透气为最佳。引种栽培时应充分考虑到引种地的气
候条件，在有梅雨季的苏州，大百合花茎会变黄折倒，
鳞茎发生腐烂，很难收获到种子及鳞茎。
引种到各地的大百合与本人引种的荞麦叶大百
合均能正常生长开花结果，并能够达到景观上的效
果，生长发育正常。其物候期由于地域的不同而有
相应的变化，在北京，其蒴果发育期长达半年以上，
至 12 月初大寒潮来临蒴果仍未能成熟，但这些变化
不影响种子的发育。
Phartyal 等［18］从种子萌发特性的角度研究发现，
大百合种子萌发对温度的要求与同属的日本本土植
物日本大百合非常相似。两个物种的相似要求表明
至少种子阶段不会是大百合引种到日本北部的一个
障碍。
野生大百合属植物一般生长在落叶阔叶林山坡
阳面的中下部或林窗边缘，那里土壤肥沃湿润，光
照不强烈 ；大百合属生长地区都有较长时间的冬季。
对大百合属植物进行模仿生境栽培以及适宜的栽培
管理手段［19］是引种成功的关键。同时，从以上引
种实验可以看出大百合属植物可以引种到全国大部
分地区，也间接说明了其推广应用的地域广，开发
价值大。
2 种子生理
大百合属种子有薄膜质三角形翅，扁平 ；胚乳
红棕色，肾形或三角形，胚极小 ；一个果球中能产
几百粒种子。大百合属种子秋季成熟后立即播种，
种子通常需要经过两个低温阶段才能萌发，所需时
间 18-19 个月［20］，种子的长时间休眠严重影响了其
育种。
最早对大百合属种子生理进行研究的是方坚
等［21］，他们对荞麦叶大百合种子的研究表明种子
必须经过从高温到低温的处理，种胚才能分化完
全，种子休眠才得以解除 ；用赤霉素溶液处理对其
休眠的解除不起作用。之后关文灵等［22］丰富了方
坚的研究，他们发现，大百合种子不含休眠抑制物
质 ；温度是影响胚生长和分化的主要因素，经高温
到低温的变温 25℃/15℃（60 d）→ 15℃/5℃（60 d）
→ 4℃（50 d）层积处理，种子可完成后熟而萌发，
所需时间比自然条件下层积缩短了 11-12 个月。
Kondo 等 在 2001年-2012 年 的 这 10 年 间 对 日
本大百合和大百合种子生理进行了深入细致系统的
研究。研究表明日本大百合和大百合种子具有简
单的形态生理休眠［18，23］。在实验室条件下，通过
25/15℃（120 d） → 15/5℃（90 d） → 0℃（90 d）
→ 15/5℃（60 d）的变温培养，种子就可以萌发，
萌发的时间缩短到 10-11 个月 ；GA3 处理能够部分
替代日本大百合的高温需求，但不能替代大百合对
高温的需求 ；研究同时得出了胚的生长过程、胚根
出现及子叶出土的物候规律。之后的研究显示光照
对萌发无显著影响，种子适宜在 5℃下干燥保存以
及埋藏深度应在 2 cm 之内［24］。
大百合属种子为形态生理休眠（MPD）。种子
散布时胚的长度仅 1 mm 左右，胚率为略大于 10％，
没有明显的胚根、子叶、胚轴及胚芽的分化，称为
形态休眠，这是导致种子休眠的主要原因，其胚需
要经历较长时间的高温过程才能发育完全 ；当胚充
分生长后并不能马上萌发，而是还要再经过一定时
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期24
期的低温才能萌发，是为生理休眠，一定时期的低
温可以完成生理后熟过程。
百合族种子大多存在形态休眠现象，但各个属
对此又各不相同。生长素和赤霉素对贝母属种子胚
的生长起作用，胚的生长对温度的要求不高［25，26］；
激素处理能够促进郁金香属种子的生长，但其种子
需经过低温处理才能发芽［27-30］；百合属种子播种后
很快能发芽，不同种的百合种子对温度的敏感性也
不同［31，32］。与其他属相比，大百合属种子是同族中
休眠最复杂的一类。
3 组织培养
采用组织培养快速繁殖的方法，可以加快繁殖
速度，且能规模化生产，这为保护和利用这一野生
花卉提供了更便捷的技术和途径［33］。目前，对大百
合的离体培养已经有了一定的研究，并得到了一些
可行的方法。
外植体的选择是组培初代培养的关键，目前采
用的外植体有鳞片、子房以及试管苗的各个部位，
其中应用最广泛的是鳞片［34-37］。鳞片的取材季节一
般集中在春季，此时鳞茎即将萌动，诱导成功率高；
内层和中层鳞片的污染率较外层低，鳞片下部靠近
鳞茎盘的部位启动率最高，腹面向上是较好的接种
方式［34］；而花器官的消毒更容易，污染率也更低［38］，
花的各器官中，子房的诱导率最高，但受到花期的
限制。利用种子做外植体也是一种可行的办法，种
子在培养基中萌发后形成无菌苗，再用作外植体能
很好的解决污染问题，分化能力强 ；但目前还未见
相关报道 ；而百合属植物的组培研究很多都采用了
此办法［39-41］，并取得了很多好的效果。
适宜的培养基是培养成功的基础，MS 培养基是
目前使用最广泛的培养基，大百合的离体培养大多
采用 MS 培养基。李守丽等［42］发现 N6 和 B5 培养
基上对大百合子房诱导愈伤组织及芽的效果明显优
于 MS 培养基。N6、B5 和 MS 培养基的主要差别是
氮的浓度，氮的浓度是诱导愈伤组织的一个重要因
子，N6、B5 的氮含量低，则说明低浓度的氮有利于
大百合愈伤组织及芽的诱导。对麝香百合的研究中
也得到了相似的结论。生根培养一般采用 1/2MS 培
养基。
外源激素对大百合愈伤、不定芽、根的诱导，
继代增殖与分化起着主导作用，而激素的种类、浓
度以及不同的组合又有很大影响。使用到的激素
主 要 是， 生 长 素 类 ：NAA、2，4-D ；细 胞 分 裂 素 ：
6-BA、KT。6-BA 和 NAA 配合使用有利于提高诱
导率，在以鳞片为外植体的培养中，若激素搭配适
当可直接由鳞片诱导生出小鳞茎芽而不经过愈伤组
织阶段［43］。关文灵等［38］研究得出 MS+KT 2.0-3.0
（mg/L，下同）+ NAA 1.0 以及 MS+KT 2.0+2，4-D 1.0
为诱导子房愈伤组织产生的最佳培养基，诱导率
可达 100％，MS+KT 4.0+NAA 0.5 为不定芽分化的
最佳培养基 ；路艳等［36］的相关研究得出 MS+6-BA
1.0+NAA 0.20 为诱导鳞片启动的最佳培养基，启动
率为 86.7％。
对诱导生根的试管苗经过炼苗后栽培到适宜的
基质上，就获得了组培苗。研究同时发现，鳞片组
培得到小鳞茎的试管苗，其分化能力大于原初培养
鳞片的分化能力［44］；外植体种类分化小鳞茎的能力
由鳞片、芽、叶依次减小。
4 杂交育种
杂交可以使双亲的基因重新组合，形成各种不
同的基因型，丰富了选择的材料，是改良品种和开
发新品种的重要途径。
大百合属植物自花授粉，可以防止外来花粉的
影响，是研究杂交育种的良好材料，也有利于新品
种的培育。
日本大百合自花授粉及同株授粉试验都能保持
较高的座果率和结实率，即使经去雄处理也影响不
大 ；而异型杂交的结实率显著高于去雄组对照组，
这表明其有性繁殖在一定程度上受到花粉限制的影
响［7］，这同时为人工授粉培育新品种提供了契机。
利用大百合与百合属植物之间的杂交则存在很
多的障碍。大百合母本与东方百合杂种系为父本的
杂交，仅能观测到早期的幼胚［45］，没有种子产生。
以野生大百合为母本，与百合属的多个优良品种杂
交，筛选出亲和力较强的百合属两个亲本，但杂交
试验所得果实生长缓慢，其大小普遍小于自然授粉
的果实，杂交果实内饱满种子数量也远少于自然结
实果实的种子数量，只有少量较饱满的杂交种子［46］。
2014年第9期 25汪小飞等：野生花卉大百合属植物繁殖技术研究进展
从目前的研究可以看出种内不同群落或基因型
间的杂交结实率高 ；种间的杂交还未见报道，是未
来值得深入研究的一个重点 ；属间的杂交存在不亲
和现象，即使亲和所产生的饱满种子也很少。与百
合属杂交育种形成的繁多品种以及成熟的杂交技术
体系［47，48］相比，大百合属的杂交育种还处在起步
阶段，还需要更多的借鉴百合杂交的技术方法，相
信大百合属也能培育出具有优良性状、适应性强、
耐性强的新品种。
5 分球及扦插繁殖
分球繁殖是在秋季植株停止生长后，从成年母
株上剥离小鳞茎另行栽植。视更新鳞茎的大小和栽
培条件，一般培养 3-4 年才能开花。大百合不宜频
繁分栽，只有当植株过分拥挤时才能调整，一般每
隔 3-4 年于秋季分栽 1 次。传统的分球法繁殖虽然
效果较好，但繁殖率低，不能满足规模化生产的需要。
扦插繁殖是较为高效的方法，操作简单，繁殖
系数高，是保存种质资源不可或缺的一种方法［49］。
影响扦插的主要影响因素有外源激素、鳞片重量、
鳞片位置等。适宜的激素（IBA、NAA）浸泡可有效
提高扦插成活率 ；一般较重的鳞片成活率更高［50］；
中层鳞片带菌不多，腐烂率不高，营养物质也相对
丰富，综合条件下繁殖系数最高［51］；外层鳞片和较
重的鳞片所含营养物质丰富，扦插成活率也因此较
高。低温冷藏处理可以有效提高荞麦叶大百合鳞片
的扦插成活率和生根数［52］；采用斜插的方式最好。
分球繁殖与扦插繁殖本身有一定的限制性，但
却是目前较为实际可行的方法，在研究初期也不失
是一种较好的手段，但应对其中出现的问题做出相
应的对策，需要更深入的研究去完善。
6 讨论与展望
一种植物的应用推广与其完善的繁殖技术体系
是分不开的，如百合属、郁金香。大百合属植物没
有大范围推广应用的原因之一就是其繁殖技术体系
的不完善。
（1）目前，国内大百合属植物引种栽培主要是
为了就近研究，国内很多高校研究机构及植物园都
有引种，这说明了大百合属植物研究的热度正在增
加，但引种不能作为推广应用的方式，不然会造成
野生资源的极大消耗。从全国各地的引种实验可以
看出大百合属植物引种到全国的大部分地区都没有
问题，这也说明了其推广应用的地域广阔，开发价
值潜力很大。（2）一株植株可以产生几百到几千粒
种子，这对用种子繁殖来说是一个巨大的资源 ；对
种子休眠的研究可为利用种子繁殖奠定基础。目前
种子休眠的机理已逐渐清晰，利用种子繁殖已成为
可能。种子繁殖简便易行，播种苗可塑性强，同时
也减少了对野生资源的破坏。但播种苗需要精细管
理，才能保证其成活率，且播种苗正常培养需要 5-6
年才开花，投入的时间资金等也多，也很难做到苗
齐。目前尚未有播种苗开花的报道。（3）组织培养
技术是近年来研究的重点，且获得了相关的技术方
法。组培可以在短时间内获得大量的组培苗，便于
规模化生产。据本人了解，所研究的组培方法还未
应用到生产实践中，主要原因是成本较高及销路不
畅。因此对大百合属植物组培方式进行贴近生产的
细化研究是以后的要点。（4）随着大百合属植物应
用的增多，对其杂交育种需要更深入的研究。目前，
在国内只有大百合属与百合属属间杂交的报道，由
于远缘杂交的不亲和性，并没有取得很好的效果 ；
而种间及种内的杂交还没有相关研究，种间及种内
的杂交亲和性很高，是培育具有优良性状新品种的
先天条件，是未来值得深入研究的重点。（5）目前
对大百合属植物的繁殖最现实可行的方案是扦插和
分球繁殖。虽然分球繁殖速度极为缓慢，不宜频繁
分栽，但分球栽种后 3 年左右能开花，且分球的生
存适应能力很强 ；鳞片扦插过程中，病毒积累会影
响品质且繁殖的周期长，不能连年扦插生产，满足
不了大规模的生产要求［14］，但其操作简单，繁殖系
数高，是保存种质资源不可或缺的手段。利用分球
与扦插繁殖可以维持并适量增加栽种的数目，是保
存资源并进行研究的好方法。
综上考虑，引种栽培、分球及扦插繁殖方法更
适合于种质资源的保存及科研需求，种子繁殖及组
培快繁是可供大批量生产的手段，杂交可以培育出
新品种，也是今后需深入研究的重点。目前，对大
百合属繁殖技术的研究还处在刚起步阶段，随着研
究的深入，倍性育种、细胞工程育种、诱变育种等
现代生物技术也会应用到大百合属的研究之中，会
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期26
更加丰富研究的方法及内容，获得更多的品种。
我国大百合属植物资源丰富，分布范围广泛。
尽快建立完善繁殖技术体系，对处在野生状态下的
大百合属植物尽快得到推广应用有重要意义。同时，
应加大人们对大百合属植物的了解与认同感，使之
能贴近人类生活，这会对繁殖技术的研究有极大的
推动作用。
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（责任编辑 狄艳红）