全 文 ：·综述与专论· 2012年第11期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物病毒是一种重要的病原微生物，目前植物
病毒的种类越来越多，传播也越来越快。植物和病
毒之间存在多方面的关系 ：如果致病性的病毒在适
当的环境下成功地侵染了植物，植物会通过一些机
制战胜病毒 ；假如病毒战胜了防御机制，就会引起
植物疫病的爆发和流行［1］。例如，在 20 世纪 90 年
代，在非洲的乌干达由于非洲木薯花叶病毒的入侵，
给木薯产品的质量和产量带来了毁灭性的破坏，同
时也造成了饥荒和死亡［2］。据估计在 2003 年，非
洲大陆的木薯损失达 1 900 多万 t，经济损失高达 19
亿美元。毫无疑问，研究植物对病毒的防御机制对
收稿日期 : 2012-07-12
基金项目 : 中国检验检疫科学研究院基本科研业务费专项资金资助项目（2011JK002）
作者简介 : 孔君 , 女 , 硕士研究生 , 研究方向 : 植物分子生物学和病毒学 ; E-mail: carakongjun@163.com
通讯作者 : 鲁洁 , 女 , 博士 , 助理研究员 , 研究方向 : 植物病毒的致病机理 ; E-mail: lujiebio@gmail.com
植物抗病毒分子机制的研究进展
孔君1  杜智欣1，2  朱水芳1  鲁洁1
（1 中国检验检疫科学研究院植物检疫研究所，北京 100029 ；2 中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193）
摘 要 ： 植物在进化过程中为微生物提供了丰富的物质环境，微生物的生存依赖于植物的生物合成和产生能量的能力。有
近 450 种植物致病病毒，可导致一系列的疾病。但植物不是被动地面对病毒的攻击，而是进化了精细而有效的防御机制来抵抗、
限制或损害病毒的感染。植物抗病基因（R-gene）可以抵抗包括病毒在内的多种病原体。由特定病毒而引发的防御反应是先天固
有的，而且研究人员已经鉴定了与这种防御反应相关的细胞学和生理学特性。作为抵抗外来核酸（包括病毒）的重要细胞防御途径，
RNA 沉默近来获得了显著性的研究进展。在植物中这些途径的协同作用有效地防御了病毒的感染。
关键词 ： 植物病毒 R 基因 RNA 沉默 抑制子
Advances in Molecular Mechanism of Plant Resistance to Viruses
Kong Jun1 Du Zhixin 1，2 Zhu Shuifang 1 Lu Jie1
（1Institute of Plant Quarantine，Chinese Academy of Inspection and Quarantine，Beijing 100029 ；2College of Agronomy and Biotechnology，
China Agricultural University，Beijing 100193）
Abstract:  In the evolution process, plants have provided a rich environment for microorganisms that are eager to capitalize on the
plants’ biosynthetic and energy-producing capabilities. There are approximately 450 species of plant-pathogenic viruses, which cause a range of
diseases. However, plants have not been passive in the face of these assaults, but have developed elaborate and effective defence mechanisms to
prevent, limit, or damage viral infection. Plant resistance genes（R-gene）confer resistance to various pathogens, including viruses. The defence
response that is initiated after detection of a specific virus is stereotypical, and the cellular and physiological features associated with it have been
well characterized. Recently, RNA silencing has gained prominence as an important cellular pathway for defence against foreign nucleic acids,
including viruses. These pathways function in concert to result in effective protection against virus infection in plants.
Key words:  Plants viruses R-gene RNA silencing Suppressor
保护世界的食物供应是必不可少的。
在与病原体相互作用的长期进化过程中，植物
逐渐产生了抗病基因（resistance genes，R 基因）系
统，使植物对病原体的侵染表现出了一系列的防御
反应［3］。此外，RNA 沉默在植物抗病毒的策略中
所起到的作用也越来越引起关注。然而，在病毒的
致病过程中 R 基因和 RNA 沉默是如何相互作用的，
这一问题一直被众多研究者所关注。
本综述是对近期科研成果的回顾，总结概括了
R 基因和 RNA 沉默两种植物抗病毒分子机制的研究
进展，揭示了植物抗病毒分子机制的研究意义，并
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提出了在研究中亟待解决的问题。
1 R-gene
1.1 R基因调节反应
每一种 R 基因对某一特定的病原体是具有专一
识别性的。1942 年，美国科学家 Flor 根据对亚麻
锈病的研究结果提出了“基因对基因假说”（gene-
for-gene theory）［4］。在病原菌中存在与寄主植物的
每 一 个 R 基 因 相 应 的 无 毒 基 因（avirulence gene，
avr 基因），与 avr 相对应的是病原菌的毒性基因
（virulence gene，air 基因）。携带 air 基因的病原体
与具有感病基因的寄主互作会引起病害，携带 avr
基因的病原体与具有 R 基因的寄主互作不能引起病
害［5］。首先，R 基因的防御调节机制表现为超敏反
应（hypersensitive response，HR）， 当 病 毒 入 侵 时，
最初侵染位点周围的细胞由于快速诱导的细胞程序
化死亡形成了肉眼可见的局部坏死斑，病毒通常会
被局限在损害的局部而不能扩散到周围健康的组织。
其次，R 基因的防御机制还表现为系统获得性免疫
（systemic acquired resistance，SAR），产生 SAR 的组
织远离最初的感染部位，并对相同或相似的病原体
具有免疫能力。
1.2 R基因结构特点
截至 2004 年底，已经有近 50 个抗病基因被克
隆［6］。R 基因所针对的病原体种类繁多（包括病
毒、细菌、真菌和线虫），这些病原体可以位于细
胞内，也可以位于细胞外。尽管这些病原体及其致
病分子的差距很大，但 R 基因所编码的产物存在类
似的结构域，即不同的抗病基因具有一定的同源性。
根据 R 基因保守结构域的不同，R 基因编码的蛋白
（resistance proteins，R 蛋白）可分为 5 大类。
1.2.1　核苷酸结合位点（nucleotide binding site，NBS）
这一类蛋白一般存在于细胞质中，也是植物 R 蛋
白中进化程度最高、种类最多的一类。这些蛋白对
于细胞的生长和分化、细胞骨架的形成、小泡运输
和防御反应等都起关键作用［7］。NBS 可以结合 ATP
和 GTP，与核苷三磷酸的结合可以改变 R 蛋白与其
防御信号之间的相互作用。NBS 结构域在植物抗病
机理中的作用还不十分清楚，未来的研究将集中在
核苷酸的合成与水解过程以及这些过程对植物 R 蛋
白活性的作用等方面。
1.2.2 富亮氨酸区域（leucine-rich repeat，LRR）
LRR 是位于细胞内最主要的 R 蛋白类型，其显著的
特征是数量不等的 LRR、结构模式不规则、多样性
较高［8］。因此，R 蛋白 LRR 区域的较高多样性有
利于植物细胞识别不同病原体 Avr 基因编码的蛋白
（Avr 蛋白）。已有研究表明，LRR 直接参与细胞对
病原体的识别和信号传导［9］。
1.2.3 TIR（toll-interleukin-1 receptor，TIR） 同 源
区域 LRR 蛋白根据 N 端的结构进一步细分，可分为
NBS-LRR-TIR 类型蛋白和 NBS-LRR-CC 类型蛋白。
NBS-LRR-TIR 类型蛋白在 N 端包含一个 TIR 同源区
域，该区域与果蝇 Toll 蛋白及哺乳动物白细胞介素
1 受体的胞外域相似。TIR 通过与病原体的结合将信
号传递给传递因子，这些传递因子获得由细胞质向
细胞核运输的能力并与各免疫反应蛋白的启动子结
合，引起免疫反应基因的表达，从而对病原体产生
抗性［1］。
1.2.4 亮氨酸拉链（leucine zipper，LZ） LZ 最初发
现于 DNA 结合蛋白，多存在于寡聚蛋白中。LZ 在
真核生物转录因子调控中起着重要作用，但它们在
抗病蛋白功能的发挥中所起的作用目前还知之甚少。
推测它可能在抗病反应信号的传导过程中与病原体
产生的配体结构特异性结合有关［10］。
1.2.5 丝氨酸 P 苏氨酸蛋白激酶（Serine P threonine
protein kinase，SPT 蛋白激酶） SPT 蛋白激酶是植
物的受体类蛋白激酶（receptor like kinase，RLK）的
主要形式，其功能主要是参与防御反应。如 B 细胞
中的抗体和 T 细胞中的受体通过识别外来分子启动
下游激酶产生一系列级联反应，最终产生免疫作用。
另外，也与一些信号分子（如激酶、生长因子和性
因子等）相互作用的信号传导有关［7］。
1.3 Avr决定因子的识别
病毒的任一蛋白组分都可成为引起特定 R 基因
防御反应的 Avr 决定因子。尽管已经克隆了几个 R
基因及其相应的 Avr 决定因子，理解植物如何识别
病原 Avr 蛋白仍需要漫长的过程。人们最初提出了
受体 - 配体（receptor-ligand）模型来描述了 R 蛋白
和 Avr 蛋白之间的相互作用。尽管这一模型适用于
2012年第11期 17孔君等 ：植物抗病毒分子机制的研究进展
针对两种细菌和一种真菌的抗性反应，但目前它不
适用于任何针对病毒的 R-Avr 相互作用［11］。另一
更复杂的 R-Avr 相互作用模型是 Van der Biezen 和
Jones 提出的“防卫假说”（guard hypothesis）［12］。防
卫假说的主要内容是 : 在病原体侵染植物并营造适
合其生长的有利环境时，病原体把植物体内的一种
蛋白——卫兵蛋白（guardee）作为靶子并加以改变，
这种改变是植物受到病原体侵害的信号 ；植物 R 蛋
白（guard）能检测到卫兵蛋白的改变，引发植物的
抗病性。防卫假说中植物 R 蛋白不仅能识别病原体
Avr 蛋白，而且能监视被病原体 Vir 蛋白作为攻击目
标的重要植物蛋白 / 复合物［7］。目前，已经在拟南
芥中发现针对细菌的 R 蛋白 -Avr 系统。RIN4 蛋白
是一种卫兵蛋白，它能与 R 蛋白 RPM1 相互作用 ；
AvrRpm1 和 AvrB 编码的蛋白能磷酸化 RIN4 蛋白，
使细胞环境有利于病原体的生长，RPM1 监测到这
一反应，引起细胞产生抗性。RIN4 反向调控 RPM1
和 RPS2 两种 R 蛋白的活性，RPS2 蛋白在细胞质以
RPS2-RIN4 复合物的形式存在。当病原体感染拟南
芥时，病原体 AvrRpt2 蛋白进入植物细胞，与 RPS2-
RIN4 复合物作用使 RIN4 蛋白从复合物上脱落，导
致一系列的信号传递，最终发生防御反应［13］。
1.4 R基因的信号调节反应
从发现 Avr 蛋白到产生防御反应，细胞往往要
发生一系列的生理变化，最初是膜透性改变，钙离
子和质子流入细胞膜，钾离子和氯离子流出细胞膜；
接着向胞外释放活性氧（ROS）和一氧化氮（NO）
等自由基［14］。ROS 和 NO 局部集聚可引起植物的超
敏反应和抗病基因的表达。ROS 和 NO 等作为信号
分子，能诱导磷脂酶破坏细胞膜的不饱和脂肪酸，
增加透性，引起茉莉酮酸酯和甲基茉莉酮酸酯分子
的释放。有证据表明茉莉酮酸酯、乙烯及水杨酸与
病原体防御有关［1］。
细胞首先感知胞外信号以及通过膜传入胞内的
信号，细胞内信号分子集聚，进一步引起蛋白的磷
酸化 / 去磷酸化反应，信号被传递并且放大，最终
增强抗病基因的翻译表达。Pto 激酶既能使自身的 8
个丝氨酸或苏氨酸位点磷酸化，也能使其他类型的
丝氨酸 / 苏氨酸激酶产生磷酸化，并能与其他抗病
基因的转录因子结合，促进这些抗病基因的表达，
从而提高植物的抗病能力［15］。
2 RNA 沉默
RNA 沉默（RNA silencing）或基因沉默（gene
silencing）是植物抵抗外来核酸（转座子、转基因
或病毒）入侵并保护自身基因组完整性的一种防御
机制，它最显著的特征就是能产生具有序列特异性
调控功能的小 RNA。这些长度通常为 21-30 个核苷
酸的小 RNA 可以被划分为 3 类，即 small interfering
RNAs（siRNAs），microRNAs（miRNAs）和 Piwi-ass-
ociated interfering RNAs（piRNAs）［16］。在长期进化
过程中，一些病毒会编码一些抑制蛋白，抑制植物
的 RNA 沉默。RNA 沉默对于调控发育、维持基因
组的稳定性以及应答生物和非生物胁迫等具有重要
作用。
2.1 RNA 沉默的特点
RNA 沉 默 是 双 链 RNA（double stranded RNA，
dsRNA） 诱 导 同 源 RNA 降 解 的 现 象［17］。 根 据 作
用部位和作用机理的不同，将基因沉默分为转录
水 平 上 的 基 因 沉 默（transcriptional gene silencing，
TGS）和转录后的基因沉默（post transcriptional gene
silencing，PTGS）。TGS 发 生 在 细 胞 核 内， 一 般 由
于启动子的失活而导致基因转录无法正常进行 ；而
PTGS 则是指基因能被正常转录甚至超常转录，但所
转录的 mRNA 在细胞质内积累量很低或根本检测不
到。这是由于细胞核内转录的 mRNA 进入细胞质后，
与具有同源的植物体内源基因或入侵的同源病毒核
酸形成了特异的结合并发生了核酸的降解，从而导
致所谓的共抑制（co-suppression）现象，并使植物
获得了 RNA 介导的病毒抗性（RNA-mediated virus
resistance，RMvR），现在人们将共抑制和 RMVR 合
称为 RNA 沉默［18］。
2.2 RNA沉默的机制
目前在多细胞真核生物中发现了 21-30 个核苷
酸长的小 RNA 分子，其主要功能是染色质修饰、基
因表达的调节和抗病毒的防御反应等［19］。其中一
类 小 RNA 分 子 叫 做 小 干 扰 RNA（small interfering
RNA，siRNA）。它们可来源于基因组编码的重复序
列、反向重复序列、转座子、逆转录因子或 RNA 依
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第11期18
赖的 RNA 聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase，
RdRP）作用的产物，也可通过外源途径（如含有
发夹结构的病毒和转基因）产生。siRNA 参与通过
染色质修饰的 TGS 和通过序列特异性转录本降解的
PTGS。另一类小 RNA 分子是内源产生的 microRNA
（miRNA）， 它 们 来 源 于 长 链 dsRNA 发 卡 结 构，
miRNA 的靶标，如与发育相关的转录因子等几类蛋
白质［20］。
最近，在植物、线虫、果蝇和脓包菌中鉴定
了 RNA 沉默的机制。首先，在 ATP 供能的条件下，
核酸酶 III 类型的核酸内切酶 DICER 将长链 dsRNA
切 割 成 21-24 个 核 苷 酸 的 双 链 小 RNA［21，22］， 这
些 siRNA 结合 Argonaute 等蛋白形成 RNA 诱导的沉
默 复 合 物（RNA-induced silencing complex，RISC）。
Argonaute 蛋白家族是 PTGS 过程中 RISC 的催化发
动机，含有能结合 RNA 的 PAZ 结构域及类似 RNase
H 的 PIWI 结构域，具有核酸内切酶活性［23］。然后，
激活的 RISC 将 siRNA 的双链解开，并通过碱基互
补配对定位到 mRNA 上，在距离 siRNA 3 端 12 个
碱基的位置切割 mRNA［24］。在植物中，siRNA 通过
胞间连丝在细胞与细胞之间移动，可引起整个植株
的 RNA 沉默［25］。关于 RNA 沉默的抗病毒功能有
两方面的证据支持 ： 一方面，在病毒侵染的宿主植
物中发现了大量病毒来源的小 RNA，意味着宿主的
RNA 沉默机制可以靶向病毒 RNA［26］，或者说病毒
侵染诱导了 RNA 沉默（virus-induced gene silencing，
VIGS）；另一方面，为了抵抗这种基于 RNA 沉默
的防御机制，许多植物病毒都编码了沉默抑制子
蛋白［27］，这为证明 RNA 沉默的抗病毒本质提供了
强有力的证据。病毒诱导的基因沉默最显著的特
征就是大量病毒来源的小 RNA（virus-derived small
interfering RNAs，vsiRNAs）的产生［16，28］。
2.3 抗病毒通路的抑制子
在植物和病毒相互作用的过程中，它们之间存
在着斗争、妥协的共进化关系［29］。在长期的进化过
程中，植物不断完善 RNA 沉默机制，构建了完善
的防御体系来防止病毒以及外来核酸侵入到自己的
基因组中，而病毒在进化过程中也相应地产生了一
些与之抗衡的功能，其中编码沉默抑制子就是对抗
RNA 沉默的有效策略，不同的抑制子干扰或抑制宿
主 RNA 沉默途径的不同组分或途径［30］。例如，由
番茄丛矮病毒科病毒编码的 P19 蛋白，可以特异性
地结合 20-22 个核苷酸的 siRNA 形成复合物，阻止
RISC 的形成，从而降低参与 RNA 沉默或扩散至其
他组织引发 RNA 沉默的 dsRNA 的数量，使沉默作
用不能维持，导致沉默抑制效应［31］。黄瓜花叶病毒
RNA2 编码的 2b 蛋白阻止沉默信号的转移，从而达
到抑制 RNA 沉默的效果。CMV 编码的 2b 蛋白对植
物 RNA 沉默的抑制部位是生长点新长出的叶片，2b
蛋白影响的是植物生长区及其附近的细胞［32］。马铃
薯 Y 病毒的 HC-Pro 蛋白主要是通过降低 21-25 个核
苷酸的小 RNA 的积累量而达到抑制 RNA 沉默的目
的，但是它不能阻止系统沉默信号的产生和扩散［33］。
马铃薯 Y 病毒沉默抑制子 HC-Pro 的这种功能称为
“协生作用”（synergistic infections）［34］。这些病毒抑
制子不但影响 siRNA 通路也影响 miRNA 通路，这种
对内源发育通路的影响可以解释一些植物疾病的表
型。Wang 等［35］利用 CMV-2b 检测了拟南芥中 RDR
蛋白在 RNA 沉默介导的病毒抗性中的作用。研究结
果显示，拟南芥对于 CMV-2b 的抗性与主要由依赖
RDR6 途径产生的 vsiRNAs 的扩增相关，在产生靶
向 CMV-2b 的次级 vsiRNAs 时除需要 RDR6 外还需
要 Suppressor of Gene Silencing 3（SGS3）和 DCL4 的
参与［35］。另外，通过检测 AGO 相关的一系列突变
体并结合免疫共沉淀试验和深度测序结果，证实了
AGO1 和 AGO2 在抵御 CMV-2b 时的重要功能，拟南
芥中 21 nt 而非 22 nt 的次级 vsiRNAs 利用两个共协
作的 AGO 蛋白介导了植物的抗病毒 RNA 沉默［35］。
3 展望
近年来，对 R 基因和 RNA 沉默的研究为人们
全面分析 R 基因及 RNA 沉默如何在抗病毒的过程
中相互交叉、重叠、相互影响提供了有利的条件。
R 基因的抗病机理还不很清楚，对在植物防御体系
中与 R 基因发生作用的许多蛋白和各种分子也知之
甚少。R 蛋白如何在细胞中识别病原的 Avr 蛋白，R
蛋白复合物是什么，在 Avr 蛋白出现时它们之间转
换的动力是怎样的，基因组中众多的 R 基因类似序
列有什么功能和进化意义等，这些问题都需要在以
2012年第11期 19孔君等 ：植物抗病毒分子机制的研究进展
后的研究中得到解决。对 RNA 沉默介导的植物抗病
性的研究也在继续深入，在研究过程中出现一些新
的问题，如在植物中病毒的 dsRNA 起始位点是什么，
植物如何利用 RNA 沉默通路来发展防御机制，病毒
编码的各种 RNA 沉默抑制子如何来对抗这一机制。
此外，抗病基因通路和 RNA 沉默通路的相互作用研
究中也存在一些亟待解决的问题，如 R 基因抵抗调
节和 RNA 沉默通路如何相互交叉，进化过程中为什
么会出现这两个通路进行双重防御，这两种通路是
否可以分开等。随着研究工作的深入，相信植物抗
病毒分子机制的神秘面纱终究会被揭示，而基于这
一理论基础的植物抗病毒基因工程亦将蓬勃发展，
在植物抗病性研究和应用领域中发挥重要作用。
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（责任编辑 狄艳红）