全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(1):1-7
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
黄花蒿（Artemisia annua L.）是菊科蒿属的一年
生草本植物，又名香蒿、草青蒿、臭青蒿，其分布
广泛、适应性强，具有解暑、退热、治感冒等功效，
是我国传统的中草药［1］。20 世纪 70 年代，我国著
名科学家屠呦呦及其工作团队首次从黄花蒿茎叶中
分离到一种具有高效抗疟活性的倍半萜内脂类化合
物——青蒿素（Artemisinin）［2］，已被世界卫生组织
推荐为防治疟疾的首选药物。青蒿提取物经研究还
具有抗炎症、抗氧化、抗菌及抗肿瘤等多种药用价
值［3］。另外，青蒿还可以作为长效无公害的天然绿
色农药资源和绿化荒地的优良先锋植物资源［4］。鉴
于黄花蒿在医药开发、农业生产、环境保护方面的
重要及潜在价值，目前对黄花蒿及其内生菌资源的
应用研究备受关注。
植物内生菌（Endophyte）泛指那些在其生活史
中至少一定阶段生活在健康植物组织内部，并不引
起明显病害症状的微生物。植物内生菌在长期和宿
主共同进化和相互合作过程中，它们的遗传和代谢
之间存在一定的相似性和互补性。目前，关于植物
内生菌的功能研究，主要集中于产生活性代谢物质、
固氮功能、促进植物生长、增强宿主植物抗性、他
感作用、生物防治、环境修复及作为外源基因载体
等方面［5，6］。
本文对近年来国内外黄花蒿内生菌的研究工作
进行了系统总结，希望为进一步开发和利用黄花蒿
内生菌资源奠定良好的文献基础并起到初步的指导
收稿日期 ：2015-05-05
基金项目 ：湖南省教育厅青年项目（13B045），湖南省科技厅青年基金项目（2015JJ3075）
作者简介 ：宋春竹，女，研究方向 ：植物内生菌资源开发与应用 ；E-mail ：158433257@qq.com
通讯作者 ：陈东红，男，博士，研究方向 ：植物内生菌资源开发与应用 ；E-mail ：chendh212@163.com
药用植物黄花蒿内生菌的研究进展
宋春竹1  陈昕雯2  陈东红1
（1. 湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128 ；2. 湖南农业大学国际学院，长沙 410128）
摘 要 ： 黄花蒿作为治疗疟疾最有效的中草药植物，同时还具有其他多种药用和农业生产价值。与其密切相关的内生菌资
源已是目前研究的一大热点。总结整理了黄花蒿内生菌的研究现状，其应用主要集中在抗肿瘤抗氧化活性、抑菌活性、促进青蒿
素的合成等方面。
关键词 ： 黄花蒿 ；植物内生菌 ；代谢产物 ；抗肿瘤 ；抗氧化 ；抑菌
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.01.002
Research Progress on Endophytes in Medicinal Plant Artemisia annua
SONG Chun-zhu1 CHEN Xin-wen2 CHEN Dong-hong1
（1. College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128 ；2. International College，Hunan
Agricultural University，Changsha 410128）
Abstract: As the most effective anti-malaria Chinese medicinal herb, Artemisia annua has other broad-spectrum of application in
medicine and agriculture fields. Furthermore, endophyte resources closely related to it have also become the hot spot for investigation at present.
Here, we summarize and sort the research progress on endophytic microbes in sweet wormwood, which are mainly applied on anti-tumor, anti-
oxidant, anti-microbe and the promotion of artemisinin biosynthesis.
Key words: Artemisia annua ；endophyte ；metabolite ；anti-tumor ；anti-microbe
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.12
作用。
1 抗肿瘤与抗氧化活性
许多植物内生真菌产生的次生代谢产物，如
萜类、生物碱、黄酮、甾体及酯类等化合物，具有
抗肿瘤活性。Gu 等［7］从黄花蒿茎中分离到一株内
生截孔环炭团菌 Hypoxylon truncatum IFB-18，其发
酵萃取液中的两种新的苯并［J］荧蒽（benzo［j］
fluoranthene-based）类化合物 daldinone C 和 D，可明
显地抑制结肠癌细胞株 SW1116，且半抑制浓度 IC50
（Half maximal inhibitory）分别为 49.5 和 41.0 μmol/L。
Shen 等［8］ 对 内 生 露 湿 漆 斑 菌 Myrothecium roridum
IFB-E012 发酵液的乙醇提取物通过硅胶柱层析和葡
聚糖凝胶过滤等方法进一步纯化并分离出 5 种化学
成 分 ：7，8-二 甲 基 异 咯 嗪（7，8-dimethylalloxazine，
lumichrome）、胡萝卜苷（Daucosterol）、对羟基苯甲
酸（p-hydroxybenzoic acid）、 尿 嘧 啶（Uracil） 和 烟
酸（Nicotinic acid）。其中 7，8-二甲基咯嗪对人鼻咽
癌 KB 细胞和黄嘌呤氧化酶表现出抑制活性，且 IC50
分别为 14.46 和 60.32 μmol/L［8］。Shen 等［9］从原始
定殖于黄花蒿根中的内生露湿漆斑菌 IFB-E091 的固
体培养物中鉴定出一个新的具有细胞毒性的 roridin
型化合物 trichothecene macrolide（即 roritoxin E）和
其他 3 种已知的化合物 ：7，8- 二甲基异咯嗪、（22E，
24S）-cerevisterol 和（22E，24R）-6β-methoxy-
ergosta-7，22-diene-3β，5α-diol。 其 中 roritoxin E 被
证明在体外可以抑制胃癌 SGC-7901 和肝癌 SMMC-
7721 细胞系，且 IC50 分别为 0.26 和 10.54 μg/mL
［9］。
钱一鑫等［10］从黄花蒿的根、茎、叶和花中分离到
68 株内生真菌，分别用 MTT 法和 DPPH 法对它们
的乙酸乙酯粗提物进行了抗肿瘤和抗氧化活性的测
定，共筛选到 12 株活性内生真菌，分别为子囊菌亚
门（Ascomycotina）的链格孢属（Alternaria）、刺盘
孢属（Colletotrichum）、拟盘多毛孢属（Pestalotiopsis）
和拟茎点霉属（Phomopsis）。在抗肿瘤活性测试中，
对至少一种指示瘤株（HL-60、MCF-7、COLO205）
的抑制率达 50% 以上的内生真菌有 8 株（PQH5、9、
12、18、35、37、53 和 58）；在抗氧化活性测试中，
有 5 株内生真菌（PQH12、26、41、47 和 63）显示
良好的清除 DPPH 自由基的活性（IC50<10 mg/mL），
并且具剂量依赖性。其中，活性较高的 PQH9 和
PQH12 为拟茎点霉属（Phomopsis）真菌，PQH9 具
有较高的体外细胞毒活性，PQH12 同时具有体外
细胞毒活性和抗氧化活性，且发酵产量较大。不同
活性内生真菌的分布具有相对组织特异性，其中具
细胞毒活性的均来自叶片部位，具抗氧化活性的则
来自根和茎部位［10］。Zhang 等［11］首次从黄花蒿内
生真菌烟曲霉 Aspergillus fumigatus SPS-02 发酵液中
分 离 到 4 种 ardeemin 衍 生 物 ：5-N-acetylardeemin、
5-N-acetyl-15bβ-hydroxyardeemin、5-N-acetyl-15b-
didehydroardeemin 和 5-N-acetyl-16α-hydroxyardeemin。
它们对白血病耐药细胞株 K562/DOX、人肺腺癌顺
铂耐药细胞株 A549/DDP 和卵巢癌顺铂耐药细胞株
SK-OV-S/DDP 的耐药性有不同程度的逆转作用。其
中， 化 合 物 4 在 浓 度 为 5 μmol/L 时 对 K562/DOX
和 A549/DDP 细 胞 株 的 耐 药 性 有 最 强 的 逆 转 作
用， 分 别 达 到 5.2 和 8.2 倍 ；然 而 化 合 物 2 对 SK-
OV-S/DDP 细胞株的耐药性有最强的逆转能力，达
到 10.8 倍［11］。于哲等［12］通过硅胶、反相及凝胶
等分离方法从黄花蒿内生放线菌 A5 发酵液乙酸乙
酯萃取相分离得到 4 种化合物 ：吡嗪酮类化合物
6-benzyl-3-isopropylpyrazin-2（1H）-one、 酪 胺 生 物
碱 N-（4-hydroxyphenethyl）acetamide 和波谱数据为
首次报道的 3-（4-hydroxyphenyl）-2-［（2-oxotetrahydro-
2H-pyran-3-yl）oxy］propanoic acid 及尿嘧啶。对前 3
种化合物采用海虾幼虫致死性测定发现，在样品浓
度为 0.1 mg/mL 时，海虾矫正死亡率依次是 43.2%、
38.3% 和 43.2%，表明它们均具有一定的细胞毒活
性［12］。由于海虾幼虫致死率与对癌细胞的抑制率之
间存在一定的相关性，因此此法可应用于大规模抗
癌药物的初步筛选。
2 抑菌活性
植 物 内 生 菌 可 以 通 过 刺 激 宿 主 或 自 身 分 泌
一 些 特 殊 的 次 生 代 谢 产 物 来 提 高 宿 主 的 抗 病 能
力。Lu 等［13］ 从 黄 花 蒿 茎 中 分 离 出 一 株 内 生 炭
疽 菌（Colletorichum sp.）， 可 产 生 8 种 已 知 的 代
谢 产 物 ： 麦 角 固 醇（ergosterol）（I）、3β，5α，
6β-trihydroxyergosta-7，22-diene（II）、3β-hydroxy-
ergosta-5-ene（III）、3-oxo-ergosta-4，6，8（14），
2016,32(1) 3宋春竹等：药用植物黄花蒿内生菌的研究进展
22-tetraene（IV）、3β-hydroxy-5α，8α-epidioxy-
ergosta-6，22-diene（V）、3β-hydroxy-5α，8α-epidioxy-
ergosta-6，9（11），22-triene（VI）、3-oxo-ergosta-4-
ene（VII）和生长素吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，
IAA）以及 3 种新的抑菌代谢物 ：6-isoprenylindole-3-
carboxylic acid、3β，5α-dihydroxy-6β-acetoxy-ergosta-7，
22-diene 和 3β，5α-dihydroxy-6β-phenylacetyloxy-
ergosta-7，22-diene。 抑 菌 测 试 表 明 化 合 物 1-3 和
III-V 可 抑 制 枯 草 杆 菌（Bacillus subtilis）、 金 黄 葡
萄 球 菌（Strphylococcus aureus）、 藤 黄 八 叠 球 菌
（Sarcina lutea）、 假 单 胞 菌（Pseudomonas sp.） 等
病 原 菌， 且 其 抑 制 浓 度 范 围 为 25-75 mg/mL ；化
合 物 2、3 与 III 和 V 在 50-100 μg/mL 时 对 白 色
念 珠 菌（Candida albicans） 和 黑 曲 霉（Aspergillus
niger）有抑制作用，化合物 1-3、III 和 IV 对小麦
全蚀病菌（Gaeumannomyces graminis）、禾谷丝核菌
（Rhizoctonia cerealis）、 根 腐 病 菌（Helminthosporium
sativum） 和 南 瓜 疫 病 菌（Phytophthora capisici） 等
4 种 真 菌 有 抑 制 作 用［13］。Liu 等［14］ 对 39 株 内 生
菌进行小麦全蚀病菌（Gaeumannomyces graminis）、
小 麦 纹 枯 病 菌（Rhizoctonia cerealis）、 小 麦 根 腐 病
菌（Helminthosporium sativum）、 小 麦 雪 霉 叶 枯 病
菌（Gerlachia nivalis）、 辣 椒 疫 霉 菌（Phytophthora
capsici）和禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）等
植物病原真菌的拮抗筛选发现，21 株可产生抑菌
活性物质，其中内生菌 IV403 产生的活性最强，有
效 成 分 主 要 集 中 在 乙 酸 乙 酯 萃 取 相［14］。 魏 宝 阳
等［15］以金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌及大肠杆
菌为测试菌种，从黄花蒿茎叶主要分离出 13 株内
生真菌，分别属于束梗孢目（Stilbellales）、丝孢目
（Hyphomycetales）、侧孢霉属（Sporotrichum）、丝核
菌属（Rhizoctonia）、曲霉属（Aspergillus）、拟青霉属
（Paecilemyces）、 链 格 孢 属（Alternaria Nees）、 青 霉
属（Penicillium）、毛霉属（Mucor）等。对它们的次
生代谢产物进行抗菌活性筛选发现，活性成分多集
中于乙酸乙酯相 ；其中 12 株的代谢产物至少对 1 种
受测菌具有抑菌活性，而且有 2 株对测试病原菌均
有较强抑制作用［15］。田小曼等［16］以番茄灰霉病菌
（Botrytis cirerea）、番茄早疫病菌（Alternaria solani）、
苹果炭疽病菌（Glomerella cingulata）、西瓜枯萎病菌
（Fusarium ozysporum）、西瓜炭疽病菌（Colletetrichum
orbiculare）、小麦赤霉病菌（Fusarium graminearum）、
油菜菌核菌（Sclerotinia sclerotiorun）、玉米弯孢病
菌（Curvularia lunata） 等 8 种 病 原 真 菌 作 为 靶 标
菌，对从青蒿的根、茎、叶中分离到的 67 株内生
菌（细菌 43 株、真菌 16 株、放线菌 8 株）进行抗
菌活性检测，筛选到 1 株抗菌活性较高的内生真菌
G2、9 株内生细菌和 3 株内生放线菌。作为重点研
究的 G2 为子囊菌门的炭疽菌属（Colletetrichum）真
菌，经分析其发酵代谢产物中抑菌活性成分可能为
生物碱、内酯、香豆素和有机酸［16］。Zhang 等［17］
以大肠杆菌、金黄葡球菌、红色毛癣菌（Trichophyton
rubrum）、 立 枯 丝 核 菌（Rhizoctonia cerealis）， 稻 瘟
病菌（Magnaporthe grisea）为供试病原菌，通过对
分离得到的 11 株内生真菌的提取物抑菌活性研究
发 现， 曲 霉 菌 属 Aspergillus sp. SPS-02、 头 孢 霉 属
Cephalosporium sp. SPS-08、毛霉属 Mucor sp. SPS-10
和 -11 有较为广泛的抑菌效果 ；Aspergillus spp. SPS-
02，-04 和 -01 提取物分别对大肠杆菌、金黄葡球菌、
红色毛癣菌有最强的抑制活性 ；SPS-11 提取物对立
枯丝核菌有最明显效应 ；SPS-02 和 -08 提取物对稻
瘟病菌有最强抑制活性［17］。李洁［18，19］相对系统
地分析了黄花蒿内生放线菌（228 株）的抗菌活性。
以大肠杆菌（Escherichia coli）、金黄色葡萄球菌、白
色念珠菌（Candida albicans）以及玉蜀黍长蠕孢菌
（Helminthosporium maydis）、燕麦镰孢菌（Fusarium
avenaceum）、 炭 疽 病 菌（Colletotrichum sp.）、 苹 果
腐烂病菌（Cytospora mandshurica）4 种植物病原菌
为指示菌进行检测，结果显示所有的供试菌株对大
肠杆菌均无抑制活性，具有至少一种抗菌活性的菌
株 占 51.3% ；其 中 31 个 菌 株（YIM 65679-65681、
65683、65694、65703、65704、65706、65708-
65711、65716、65724、65727、65729、65745、
65758、65762-65772）具有较强的广谱抗菌活性，
它们的发酵产物对 5 种以上的指示菌均有较强抑制
活性 ；菌株 YIM 65784 和 65810 的发酵产物分别对
玉蜀黍长孺孢菌和苹果腐烂病菌表现出最强抑制活
性，抑菌圈直径分别达到 2.4 和 3.6 cm［18，19］。
另 外， 内 生 菌 也 可 以 通 过 交 叉 保 护（Cross-
protection）来提高宿主对强致病菌的抗性。活性氧
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.14
（Reactive oxygen species，ROS）的产生是植物体响
应外界胁迫的普遍特征，有助于植物建立系统获
得 性 抗 性（Systemic acquired resistance，SAR）， 但
超过阈值的 ROS 水平将会对植物体内的生物大分
子 DNA、脂类和蛋白等造成氧化损伤，导致细胞程
序性死亡。过氧化物酶在调控植物防御反应早期的
ROS 的水平发挥重要作用，赋予植物广谱的病原菌
抗性［20］。SAR 是水杨酸（Salicylic acid，SA）介导
的植物对病原物的广谱抗病反应。Lin 等［20］从黄花
蒿地上部分筛选到两株内生链霉菌 Streptomyces sp.
IFB-A02 和 IFB-A03，且它们也可以定殖到拟南芥中，
但接种 IFB-A02 的拟南芥幼苗长势弱于接种 IFB-A03
的植株，相应地，接种 IFB-A02 的叶片有较高水平
的过氧化物酶活性和 ROS 释放。对 IFB-A03 菌株的
进一步研究发现，预接种 IFB-A03 可以诱导 SAR 标
记基因 PR-1、PR-5 的转录水平，活化水杨酸介导的
应对病原菌挑战接种的植物 SAR 反应，从而增强拟
南芥对疥疮链霉菌（Streptomyces scabies）的次级防
御能力，同时接种 IFB-A03 能够部分拯救拟南芥突
变体 eds5（enhanced disease susceptibility 5）防御缺陷
的表型。因此，IFB-A03 菌株未来有望作为一种潜
在的生态友好型生物防治制剂加以应用［20］。
3 促进青蒿素的合成
植物内生菌可以通过直接产生目标代谢产物，
或刺激宿主的相关生物合成途径或促进宿主总生
物量的增加来间接达到提高目标代谢产物的产量。
Wang 等［21］ 发 现 内 生 刺 盘 孢 属 真 菌 Colletotrichum
sp. B501 细胞壁寡糖提取物对于生长 22 d 的黄花
蒿发根中青蒿素的合成具有促进作用，且诱导处
理 4 d 后，发根青蒿素含量最高达 1.15 mg/g，比对
照增加了 64.29%。电子 X 射线显微分析（Electron
X-ray microanalysis）发现 Ca2+ 在发根皮层细胞急剧
积累。在诱导处理第 1 天，发根中的氧化物酶活性
急剧提高 ；3 d 后，部分细胞形态发生改变，包括皱
缩、胞质凝聚、细胞核崩解及核 DNA 呈梯度降解
等，这显示了内生菌细胞壁寡糖提取物诱发细胞编
程性死亡，可能为青蒿素生物合成提供物质或化学
信号［21］。王剑文等［22］发现黄花蒿内生胶孢炭疽菌
（Colletotrichum gloeosporioides）菌丝体寡糖提取物也
可显著促进发根青蒿素的合成，培养 23 d 的发根处
理 4 d 后，青蒿素含量可达 13.5 mg/L，比对照的产
量提高 51.63%［22］。因此，寡糖化合物可能是植物
内生菌与宿主互作的一类重要信号分子，可以作为
在植物细胞培养中次生代谢物合成的诱导剂。袁亚
菲等［23］将黄花蒿内生青霉菌 Penicillium sp. Y2 悬
浮培养 5 d，分别将离心后所得培养液与菌丝匀浆
后经高压灭菌处理、培养液经高压灭菌或过滤除菌
处理获得 3 种内生菌诱导子（A、B 和 C）。经测试
发现这 3 种诱导子对经诱导处理 3 周的黄花蒿组培
苗的生物量、抗氧化酶活性和青蒿素含量均有促进
作用，其中诱导子 C 的刺激作用最显著，促进组培
苗的干重增长 44.44%，诱导超氧化物歧化酶 SOD、
过氧化氢酶 CAT 和过氧化物酶 POD 活性，青蒿素
含量提高了 58.86%，达到 4.701 mg/g（干重）［23］。
陈思安［24］从黄花蒿丛枝菌根中分离到 3 种内生真
菌 ：茄 病 镰 刀 菌（Fusarium solani）、 尖 抱 镰 刀 菌
（Fusarium oxysporum） 和 嗜 松 青 霉 菌（Penicillium
pinophilum）。通过单株或复合浇菌可以有效增加
青蒿的叶绿素含量、总生物量及青蒿素含量。其
中复合接菌的效果优于单株接菌，最高可使青蒿
素含量提高 123.5%［24］。李洁等［25］将内生放线菌
Pseudonocardia sp. YIM 63111 回接黄花蒿幼苗，并使
用绿色荧光蛋白 eGFP 标记 YIM 63111 在黄花蒿体
内的分布情况，发现其主要定殖于根部，而且接种
的浓度与根的生长情况呈负相关。定量 PCR 检测表
明回接 YIM 63111 可以显著刺激青蒿素合成关键基
因细胞色素 P450 单加氧酶 CYP7AV1 和氧化还原酶
ASQS 的表达，从而促进植物体内青蒿素的生物合成
并增加其含量［25］。
4 其他潜在价值
其实，黄花蒿内生菌资源具有广泛的潜在应
用价值。李洁［18］对供试的 199 株黄花蒿内生放线
菌进行了多种酶活测定发现，有 44 株具淀粉酶活
性（ 占 22.1%），90 株 具 蛋 白 酶 活 性（ 占 45.2%），
53 株具纤维素酶活性（占 26.6%），76 株具脂肪酶
活 性（ 占 38.2%）。 其 中 7 株（YIM 65627、65633、
65649、65590、65648、65634 和 65604） 具 有 较 强
淀 粉 酶 活 性（ 透 明 圈 宽 度 >0.5 cm）；10 株（YIM
2016,32(1) 5宋春竹等：药用植物黄花蒿内生菌的研究进展
65633、65621、65612、65594、65637、65614、
65672、63585、65748 和 65619） 具 有 较 强 蛋 白 酶
活 性（ 透 明 圈 宽 度 >0.5 cm）；7 株（YIM 65708、
63596、65627、63587、65693、65598 和 65751） 具
有较强纤维素酶活性（透明圈宽度≥ 1.0 cm）；1 株
（YIM 65757）具有较强脂肪酶活性（透明圈宽度
>0.5 cm）。另外，在 117 株内生放线菌中检测到 19
株能完全抑制稗草（Echinochloa crusgalli）萌发，包
括 11 株链霉菌（YIM 65703、65714-65717、65736、
65746、65768、65769、65771 及 63600） 和 8 株 其
他 类 型 的 菌（YIM 63587、63553、65681、65684、
63590、65744、65685 及 65742），这为开发和利用
新型无公害的微生物源除草剂提供了广泛的菌种
资源［18，19］。
5 未知功能的内生菌资源
植物内生菌由于其生活微环境的特殊性，造就
了其独特的有别于外界微生物的遗传和代谢背景。
它们因此构成了一个巨大的微生物遗传信息库，也
潜在隐藏了大量的未经鉴定的新物种，为微生物的
开发应用提供了新的物种资源。近年来，一些科研
工作者已对黄花蒿内生菌的资源进行了初步的鉴定
和属的划分。刘金花等［26］从黄花蒿的根、茎和叶中
共分离内生菌 80 株，其中内生真菌 37 株分属 5 个
属，包括囊孢菌（Capsule）、头孢霉（Cephalosporium）、
弯 孢 霉（Curvularia）、 曲 霉（Aspergillus） 和 毛
霉（Mucor），内生细菌 40 株分属 7 个属，包括泛
菌（Pantoea）、土壤杆菌（Agrobacterium）、假单胞
菌（Pesudomonas）、芽孢杆菌（Bacillus）、巴斯德氏
菌（Pasteurella）、葡萄球菌（Staphylococcus）、黄杆
菌（Flavobacterium），内生放线菌 3 株有 2 个属，包
括 诺 卡 氏 菌（Nocardia） 和 链 霉 菌（Streptomyces）。
黄花蒿内生菌的数量和种类在不同组织器官的分
布存在较大差异［26］。李洁［18，19］从黄花蒿全株样
品中共分离出内生放线菌 228 株，分别属于链霉菌
属（Streptomyces，占分离总数的 53.9%）、原小单孢
菌属（Promicromonospora，11.4%）、假诺卡氏菌属
（Pseudonocardia，6.6%）、 诺 卡 氏 菌 属（Nocardia，
4.8%）、 野 野 村 氏 菌 属（Nonomuraea，4.4%）、 红
球 菌 属（Rhodococcus，3.5%）、 韩 国 生 工 菌 属
（Kribbella，3.1%）、 小 单 孢 菌 属（Micromonospora，
3.1%）、 马 杜 拉 放 线 菌 属（Actinomadura，2.6%）、
链 孢 囊 菌 属（Streptosporangium，1.3%）、 拟 无 枝
菌 酸 菌 属（Amycolatopsis，1.3%）、 指 孢 囊 菌 属
（Dactylosporangium，0.9%）、芽生球菌属（Blastococcus，
0.4%）、 糖 霉 菌 属（Glycomyces，0.4%）、 考 克 氏
菌 属（Kocuria，0.4%）、 微 球 菌 属（Micrococcus，
0.4%）、戈登氏菌属（Gordonia，0.4%）、小双孢菌
属（Microbispora，0.4%） 共 18 个 已 知 属 和 1 个 潜
在 新 属 Phytomonospora（0.4%）。 链 霉 菌 的 分 离 频
率最高，原小单孢菌次之。而且，部分新的黄花蒿
内生菌物种已得到详细鉴定但功能仍待调查，如假
诺 卡 氏 菌 属 YIM 63101T（Pseudonocardia bannaensis
sp . nov .）［27］、YIM 63158 T（P. kunmingens i s
sp. nov.）［28］、YIM 63233T（P. serianimatus sp.
nov）［29］、YIM 63587T（P. artemisiae sp. nov.）［30］、
YIM 63235T（P. antimicrobica sp. nov.）［31］、YIM
63638T（P. xishanensis sp. nov.）［32］， 链 霉 菌 属 YIM
63135 T（Streptomyces artemisiae sp. nov.）［33］、YIM
65594T（S. endophyticus sp. nov.）［34］、YIM 65638T
（S. endophyticus sp. nov.）［34］、YIM 65642T（S.
endophyticus sp. nov.）［34］， 诺 卡 氏 菌 属 YIM 65623T
（Nocardia artemisiae sp. nov.）［35］， 野 野 村 氏 菌 属
YIM65601T（Nonomuraea endophytica sp. nov.）［36］，
红 球 菌 属 YIM65754T（Rhodococcus artemisiae sp.
nov.）［37］和一个新属新种 YIM65646T（Phytomonospora
endophytica gen. nov.，sp. nov.）［38］。这些新的内生菌
物种的发现不仅丰富了人类对微生物多样性的理解，
而且为潜在的工农业应用提供了更多的资源和选择。
6 结语
迄今为止，黄花蒿内生菌的鉴定和开发已经取
得了一定的成效，主要集中在抗癌、抗氧化、抗病
原菌和促青蒿素产生等方面，在医药开发和生物防治
领域具有重大应用价值。但是，为了进一步深入挖
掘黄花蒿内生菌资源，仍有许多问题亟待解决 ：（1）
由于不同地域、不同季节、不同生长阶段、不同部
位、不同品系的黄花蒿均有可能存在独特的内生菌
群体，因此很难做到百无一漏获取全部黄花蒿内生
菌资源。再加上内生菌所定殖微环境的特殊性，所
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.16
以培养条件的模拟程度将直接关系到菌株分离的多
寡和成败。（2）目前关于黄花蒿内生菌的研究多停
留在初级的粗体物活性分析层面，缺乏对具体有效
成分的提纯及作用机理和分子机制的深入探讨。因
此，对黄花蒿及其内生菌全基因组测序的开展将有
利于鉴定相关代谢通路的基因或关键酶，为进一步
开发和利用黄花蒿内生菌资源提供充分理论支持和
基因信息。（3）内生菌和宿主之间的长期共生可能
导致两者存在相似或互补的调控和代谢途径，因此
对黄花蒿内生菌的研究可以尝试在宿主的背景下进
行，探索两者在分子层面互作的机制，为新的代谢
途径和关键酶的发掘提供契机。（4）黄花蒿中通常
存在多种内生菌，它们之间不同的组合是否有更强
的应用价值需要进一步探索。（5）黄花蒿及其内生
菌可以作为一个很好的模式系统来研究内生菌与其
宿主的共进化，具有重要的理论意义。（6）鉴于黄
花蒿还具有独特的挥发性香味、抗逆性强、生物量
大等特性，因此，很有必要对其内生菌的非药用价
值进行广泛挖掘和综合应用。
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（责任编辑 狄艳红）