全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 1期
植物 Dof转录因子及其生物学功能
徐慧妮 王康 李昆志
(昆明理工大学 生物工程技术研究中心,昆明 650224)
摘 要: Dof( DNA b ind ing w ith one finger)蛋白是植物特有的一类转录因子, 包含一个 C2C2锌指,其 N末端保守的 Dof
结构域是既与 DNA又和蛋白相互作用的双重功能域。在过去 10多年的研究中, D o f蛋白在多种单子叶和双子叶植物中被分
离。Do f蛋白作为转录的激活子或抑制子在植物的生长和发育中发挥重要作用。就 Do f转录因子及其生物学功能的进展进行
了综述。
关键词: Dof 转录因子 转录调控
P lant Dof Transcription Factors and Its B iological Functions
Xu Huini W ang Kang L iKunzhi
(Kunming University of Science and Technology, B iotechnology R esearch Center, K unming 650224)
Abstrac:t Do f ( DNAbind ing w ith one finger) dom a in prote ins as plan tspecific transcr iption facto rs, presumably include a sing le
C2C2 zinc finger. Do f dom a in pro te insm ed iate both DNAbinding and pro teinprote in interactions. During the past decade, num erous Dof
dom a in pro teins have been identified in bo th monoco ts and d ico ts. Dof dom a in pro te ins p lay critica l ro les as transcr iption activators o r
repressors in p lants g row th and developm ent. In th is paper, the Dof dom a in prote in and its b io log ical functions we re summ arized.
Key words: Do f T ranscr iption fac to r T ranscr iption regu la tion
收稿日期: 20090930
基金项目:云南省中青年学术技术带头人后备人才培养基金 ( 2006py0110)
作者简介:徐慧妮,女,博士,从事植物营养基因工程研究; Em ai:l hnxusun@ gm ai.l com
通讯作者:李昆志,男,教授,博士,博士生导师, Ema i:l likunzh ikm@ yahoo. com. cn
Do f转录因子是植物特有的一类转录因子, 因
其具有一个单锌指结构, 因此被称为 Dof ( DNA
binding w ith one f inger)。从第一个 Do f蛋白的 cD
NA序列在玉米中获得以来 [ 1 ] , 许多单子叶和双子
叶植物中的 Do f蛋白基因被分离, 如拟南芥、烟草、
南瓜、马铃薯、大麦、小麦和水稻等 [ 2]。 Do f蛋白在
不同的生物学过程中的作用不同, 植物的基因组中
包括许多编码 Dof蛋白的基因, 如拟南芥 Dof转录
因子家族包括 36个基因,被分为 a、b、c、d等 4个亚
家族 [ 3] , 水稻的 Dof转录因子家族包括 30个 Do f基
因,也被分为 a、b、c、d等 4个亚家族, c、d亚家族又
被分为 cl、 c2、dl、d2、d3亚组 [ 3]。大麦和大豆基因
组中分别有 26和 28个基因编码 Dof蛋白 [ 4, 5 ]。植
物 Dof转录因子在多种生理过程中发挥重要作用。
1 Dof蛋白的结构
Do f蛋白通常包含 2个主要的结构域, 一个位
于 N末端保守的 DNA结合结构域和一个位于 C末
端的调控结构域 [ 2]。Do f蛋白的 N端结合域由 52
个氨基酸组成并且含有 4个位置相当保守的 Cys,
在此结构域中 CX2 CX21CX2C基序形成一个单锌指
结构, 此单锌指结构中 1个 Zn2+与 4个 Cys残基
共价结合 [ 6, 7] , Zn2+和 Cys残基对 Do f蛋白的活性
是必需的,二价离子鳌合剂的存在以及对 Cys残基
的任何替换都会使 Do f蛋白失活 [ 8]。 Dof转录调
控结构域位于 C末端,其氨基酸序列较为多变, 不
具有保守性, 这与 Dof蛋白功能的多样性是一
致的。
2 与 Dof蛋白结合的 DNA序列特异性
许多体外和体内试验证明了 Dof蛋白结合 DNA
序列的特异性。目前为止,体外试验发现,除南瓜中
的 Do f蛋白 AOBP识别 AGTA序列外 [ 9] , 几乎每个
Dof蛋白均识别 AAAG基序作为核心序列元件 [ 2]。
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 1期
因此, Dof蛋白的保守性使所有的 Do f蛋白有一个相
似的 DNA结合特性,而 Dof蛋白保守区外侧序列在
与 DNA结合上不起主要作用。体内试验也证明了
Dof蛋白与 AAAG基序特异性结合。研究发现, Dof
蛋白在含有 AAAG基序的合成的启动上或植物细
胞中特定的启动子上激活转录, 而启动子中 AAAG
基序的突变导致激活的消失 [ 10- 13]。此外, 突变分析
也表明 AAAG基序在靶启动子中的生理重要性,包
括玉米的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 ( PEPC )基因的
启动子 [ 12]、拟南芥的谷胱甘肽 S转移酶 ( GST)基因
启动子 [ 14]、南瓜的抗坏血酸氧化酶基因启动子
等 [ 9]。并不是所有的 AAAG基序都是 Do f蛋白结合
的靶目标,但这些 AAAG基序是 Dof蛋白结合的强
候选目标。
3 Dof域介导 DNA结合与蛋白 蛋白互作
双重功能
与别的锌指一样, Do f结构域是一个双功能结
构域, 它不仅介导与 DNA的结合,而且介导蛋白与
蛋白之间的作用 [ 15, 16]。最初的 Do f蛋白只是被作
为一个 DNA结合蛋白进行研究, 后来发现, Dof域
蛋白也可以与其它转录因子蛋白相互作用,如 bZIP
( basic leuc inezipper )、HMG ( chromatinassociated
high mob ility group)和 MYB等。第一个发现 Do f蛋
白 蛋白互作的例子是拟南芥的 Do f蛋白 OBP1,
OBP1通过与 bZIP蛋白 OBF4、OBF5的特异性相互
作用而分离得到 [ 15]。另一个 Do fbZIP互作的例子
是玉米 Dof蛋白 PBF和 bZIP蛋白胚乳特异基因表
达转录调控子 O2之间的相互作用, 体外 pu lldown
试验也证明了 PBF和 O2的确存在相互作用 [ 17 ]。
Dof结构域同样也介导 Dof蛋白与 HMG之间的相
互作用,并且不同的 HMG蛋白提高 Dof蛋白结合性
程度不同 [ 18, 19]。大麦 Do f蛋白 BPBF与 Myb蛋白的
相互作用是由 BPBF的 C端介导而不是 Do f域, 对
于特定靶启动子, M yb和 Do f蛋白的结合位点对该
基因的转录都是必须的,这与玉米 O2情况相似 [ 20]。
4 Dof蛋白是转录调节子
通过 Dof蛋白的表达载体与它的靶启动子与报
告基因融合表达载体的共转染试验证明了 Dof蛋白
作为转录的激活子或抑制子起作用。例如, 玉米的
Dof1可以激活它的靶启动子 C4植物的 PEPC启动
子 [ 12] , 并且 Dof1不同程度地提高了黄化和绿色原
生质体中的启动子活性 [ 10, 21 ]。另一方面,与 Dof1同
源性很相近的玉米的 Do f2抑制 Dof1激活的表达和
PEPC启动子的活性 [ 10 ] ,玉米的 Dof2在不同启动子
上表现激活子和抑制子的两种活性 [ 12]。大麦的
PBF激活 B醇溶蛋白基因启动子的转录, 但却抑制
类组织蛋白酶 B基因启动子的转录 [ 22 ]。同样, Rue
daLopez等 [ 23]发现松树的 PpDof5转录因子调控谷
氨酰胺合成酶 ( GS)基因的表达, PpDof5可以不同地
调控 GS1a和 GS1b的表达,它是 GS1b启动子的激
活子,却是 GS1a启动子的抑制子。因此, 一些 Do f
蛋白在转录控制上有双重功能, 可以同时正向和负
向调控很多靶启动子。
5 Dof蛋白的生物学功能
在多种植物特异性启动子中都发现 Do f蛋白结
合元件,研究表明 Dof转录因子在植物生长发育过
程中参与多种生物学过程,如光应答和碳氮代谢、种
子发育和萌发、植物激素应答、光敏色素应答和防卫
反应等。
5. 1 光应答和碳氮代谢相关基因的表达调控
玉米 Dof可能参与光应答基因的表达调控, 这
些基因中包括 C4植物光合作用中的 PEPC 基
因 [ 10]。玉米的 Do f1和 Do f2通过调控 PEPC基因的
表达调控碳代谢 [ 10, 24]。Yanag isaw a等 [ 24 ]研究发现
玉米 Dof1在拟南芥中过量表达可促进与碳骨架合
成有关酶表达的增加,拟南芥的 PEPC和丙酮酸激
酶 ( PK )基因的表达均被激活, 并且 PEPC和 PK的
酶活性显著增加。伴随着葡萄糖含量的减少, 一些
游离氨基酸,特别是谷氨酸含量提高, 并且转 Dof1
基因的拟南芥植株中氮含量提高 30%, 在低氮条件
下拟南芥生长也有所改善,同时玉米 Dof1基因及其
启动子转化马铃薯也观察到与转化拟南芥类似的结
果。同样,用低氮水平处理两个小麦品种, 小麦 Do f
基因 ( TaDof)的表达量均上升, 并且 TaDof在小麦
S3期的表达模式与 N代谢关键酶谷氨酰胺合成酶
( GS)、谷氨酸合酶 ( GOGAT )的表达趋势一样 [ 25]。
Shaw等 [ 26]通过数据库分析了 31个小麦 Do f基因,
TaDo f家族基因在调控光介导的基因 (包括光合过
程的基因 )的方面发挥了很大作用, 在光下表达量
20
2010年第 1期 徐慧妮等:植物 Do f转录因子及其生物学功能
上调的基因的表达与光合和蔗糖运输有关的许多基
因表达有很大关系。松树的 PpDof5转录因子调控
GS基因的表达, GS基因的准确表达是树木发育中
氨同化所必需的, 因此,推测 PpDof5在调控氨同化
中发挥关键作用 [ 23]。
在过量表达红薯 Do f蛋白基因 SRF1的转基因
红薯中,其碳代谢水平发生了变化。块根的干重
和单位鲜重的淀粉含量显著高于野生型对照, 葡
萄糖、果糖的含量显著下降, 可溶性酸性转化酶的
活性显著降低。 SRF1调控红薯块根中的碳代谢
水平主要是通过负调控一个液泡反转录酶的基因
Ib fruct2的表达 [ 27 ]。可以推测 D of转录因子可能
通过调控碳氮代谢的关键基因的表达来调控碳氮
代谢。
5. 2 种子发育和萌发相关基因的表达调控
包括 bZIP和 Do f家族的成员在内的一些反式
作用因子,在种子发育期间调控储藏蛋白的表达发
挥关键作用 [ 11, 17, 22, 28]。Dof家族的一类蛋白,如玉米
PBF( pro lam in box binding factor)和其在大麦、小麦
中的同源类似物 BPBF和 WPBP, 都是禾谷类种子
贮存蛋白基因的反式作用因子,对种子储藏蛋白基
因的转录进行时空调控。此外, PBF还与一种 bZIP
蛋白 O2相互作用来对基因表达进行调控, 但 PBF
的表达仅限于胚乳的某一发展阶段 [ 11 ]。
BPBF和 SAD都是大麦中首先发现的两个 Dof
蛋白, 属于相同的亚族, BPBF是胚乳发育中的醇溶
蛋白表达的激活子也是发芽过程中的抑制子, 受
GA诱导。但 SAD不受激素的诱导, 它们在糊粉层
细胞水解酶基因的转录中起相反的作用 [ 28 ]。
M orenoR isueno等 [ 4]发现大麦中编码 Do f蛋白的
HvDo f19转录因子介导了发芽的大麦糊粉层中依赖
ABA的水解酶的基因表达。小麦 WPBF是从小麦
胚乳中分离的 Do f转录因子, 种子形成过程中作为
醇溶蛋白基因表达的激活子而在小麦种子形成中起
作用 [ 29]。研究发现 DAG1基因控制拟南芥的种子
萌发, TDNA插入其 dag1突变体, 不能打破种子休
眠,使种子在黑暗中萌发 [ 30]。DAG1和 DAG2具有
相似的结构特征,但在控制相种子萌发的过程中具
有相反的功能 [ 31]。
5. 3 生长素和赤霉素应答相关基因的表达调控
目前已经对很多响应生长素及赤霉素的植物
Dof蛋白进行了研究。研究表明, 南瓜的 Dof蛋白
AOBP能够结合到抗坏血酸氧化酶基因启动子上,
响应生长素的应答 [ 9]。烟草的 Dof蛋白 N tBBF1在
顶端分生组织和微管表达中响应生长素信号, 可以
调控原癌基因 ro lB的组织特异性表达 [ 32]。此外,拟
南芥 OBP1、OBP2和 OBP3都能与 OBF4基因相互
作用,并具有各自独特的表达模式,但同时它们的表
达均受生长素调节 [ 16]。水稻 Dof3的 DNA结合域
可以与 GARE ( g ibbere llic acid response e lem ent)结
合, 参与赤霉素调控谷粒萌发中糊粉层水解酶基因
的表达,而且水稻 Do f3不受与赤霉素拮抗的脱落酸
的诱导 [ 33]。
5. 4 光敏色素相关基因的表达调控
光是关键的环境因子, 它几乎影响植物的种子
萌发、幼苗形态建成以及生殖生长的各个方面。植
物形成了识别和处理环境光信号的复杂的网络系
统。研究发现 Dof转录因子参与调控植物的光敏
色素信号转导。拟南芥的 COG1基因编码一个
Do f转录因子并且负调控光敏色素信号的转导。
过量表达 COG1降低了转基因拟南芥植株对红光
和远红光的敏感性, 而转反义的 COG 1提高了拟南
芥对红光和远红光的敏感性。 COG1基因作为
phyA和 phyB信号途径的负调控子发挥作用 [ 34 ]。
Do f转录因子 OBP3调控拟南芥光敏色素和隐花色
素的信号转导。OBP3是 phyB和隐花色素 cry1信
号途径的一个组分, 并且分别发挥正向和负向调
控作用 [ 35]。
Iw amo to等 [ 36]的研究发现水稻的 Rdd1基因是
光调控的基因, 其表达与昼夜节律的波动有关, 光
敏色素缺失突变体 phy中的 phyA、phyB, 尤其是
phyB调控 Rdd1的表达。对转正义和反义 Rdd1
基因水稻植株研究发现, 转反义的 Rdd植株失去
了对远红光的响应, 并且植株变小、开花比野生型
和转正义植株晚, 籽粒长度和宽度减小, 千粒重
减少。
5. 5 防御反应相关基因的表达调控
水杨酸是植物防御反应中的一个信号分子, 在
拟南芥的研究中发现 3个 Do f基因 OBP1、OBP2和
21
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 1期
OBP3能响应水杨酸信号诱导而表达, 但诱导程度
不同,说明 OBP1、OBP2和 OBP3在植物的特异部位
的功能可能不同。水杨酸可以诱导 ORG的表达,但
在 OBP基因沉默植株中, ORG的表达降低 [ 16 ]。水
稻的 OsDof28的转录可以被 SA和 INA激活 [ 37 ] ,同
时 OsDo f基因可能参与病菌引起的抗氧化过程 [ 38]。
5. 6 其它方面的表达调控
除了以上列举的几种功能外, DOF蛋白还参与
植物生长发育的其它方面。例如, P lesch等 [ 13]的研
究表明, Do f蛋白参与调控马铃薯保卫细胞基因的
特异表达。马铃薯 Dof1是通过与核心元件 TAAAG
结合, 调控该基因在保卫细胞特异表达。 Dof蛋白
还可能与植株维管系统的发育相关 [ 39] , K on ishi
等 [ 40]也研究了 Do f蛋白在拟南芥维管束形成中的
作用, A tDo f2. 4和 A tDof5. 8启动子在维管束形成的
早期的不同阶段起作用。此外, Im aizum i等 [ 41, 42]报
道了 Dof转录因子与光周期开花调控有关,水稻 O s
Do f12在不同的发育阶段的表达量不同, 过量表达
O sDo f12的植株在长日照条件下提前开花, 但在短
日照条件下,开花时间没有变化, OsDo f12通过调控
Hd3a和 OsMADS14的表达水平来调控开花时间。
Shirycz等 [ 43]报道了 Do f转录因子参与硫代葡糖酸
盐类 (一些次生代谢产物 )的生物合成。W ang
等 [ 44]发现大豆的 GmDo f4和 GmDo f11通过上调脂
肪酸生物合成有关基因的表达可以增加大豆种子的
油脂含量。
6 小结
通过 10多年来的研究揭示了 Do f蛋白的许多
特性, 人们对 Dof蛋白已经有了一定的认识。对 Dof
蛋白的深入研究,将会揭示 Dof转录因子更多功能,
以及了解其参与的更多的生物学过程。但要揭示每
个 Dof蛋白的生理作用和分子功能仍需要很多的分
析。转录调控是许多生物学调控的关键步骤, 一个
转录因子调控特定途径中一系列相关基因的表达,
因此利用转录因子来改善农作物的代谢, 从而使农
作物具有更优的特性是一个有力的方法。植物的
Dof蛋白在植物的生长发育中参与调控光合、碳氮
代谢和植物的防卫反应等过程,这将为利用基因工
程手段系统性改良农作物的品质和抗性提供新的
机遇。
参 考 文 献
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