全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLOGY　BULL ETIN 2009年第 10期
耐盐基因及转基因烟草研究进展
王悦琳　李德全
(山东农业大学生命科学学院 作物生物学国家重点实验室 ,泰安 271018)
　　摘 　要 : 　盐胁迫是影响植物生存的非生物胁迫之一 ,且日趋严重。通过改变基因性状可以有效地提高植物耐盐性。烟
草作为模式植物之一 ,本身还具有重要的经济价值。对基因工程在烟草抗盐研究方面的应用进行了综述 ,并对以后的发展趋
势进行了展望 ,旨在为烟草抗盐性研究及盐渍化土地资源的开发利用提供参考。
关键词 : 　烟草 　耐盐性 　基因工程 　研究进展
Research Advance on Transgen ic Tobaccos of Salt2tolerant Genes
W ang Yuelin L i Dequan
( S tate Key Laboratory of C rop B iology, College of L ife Sciences, Shandong Agricultural University, Taian 271018)
　　Abs trac t: 　Soil salinity is a major abiotic stress in p lant agriculture strongly, influencing p lant p roductivity seriously. The alterna2
tive strategy is to generate salt tolerant p lants through genetic engineering. Tobacco is used as a model crop and also has important eco2
nom ical value. In order to p rovide reference for studying salt tolerance in tobacco and salinization of land resources development and
utilization, the p resent review summaried the recent research about enhancing the salt tolerance by gene engineering. The existing p rob2
lem s and future p rospects were also discussed.
Key wo rds: 　Tobacco Salt tolerance Gene engineering Research p rogress
收稿日期 : 2009206229
作者简介 :王悦琳 (19832) ,女 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: ylwang2032@ yahoo. com. cn
通讯作者 :李德全 (19552) ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物抗逆生理及分子机制研究 ; E2mail: dqli@sdau. edu. com
　　烟草 (N icotiana tobacum)是一种模式植物 ,同时
也是我国重要的经济作物 ,由于烟草制品具有特殊
的品质要求 ,其栽培易受到气候、土壤等诸多生态因
子强烈制约 ,因而其栽培区域受到限制。土壤盐分
是制约烟草生长的主要因素之一 ,它不仅造成烟草
产量和品质降低 ,同时还使土壤板结 ,降低土壤的利
用率 [ 1 ]。长期以来人们致力于培育耐盐碱的烟草
品种 ,但由于植物的抗逆性状受多基因控制 ,而且与
品质性状基因紧密连锁 ,因此通过常规育种方式很
难获得优良的抗逆性品种。随着科技的发展 ,植物
基因工程技术使达到这一育种目标的理想得以实
现。据 Borsani等 [ 2 ]报道将耐盐性基因转入植物 ,植
物的耐盐性有了明显改善。不仅如此 ,根据转入的
基因不同 ,直接或间接对耐盐机制进行了验证 ,推进
了植物生理学的发展。
1　盐胁迫对烟草的伤害
盐胁迫使植物在生理和生化各个方面产生不同
程度的变化 ,通常表现为光合速率下降 ,光合结构遭
到破坏 ,叶绿素含量降低 ,活性氧大量产生 ,各种生
物酶活性下降 ,渗透调节物质增加 ,细胞水势降低 ,
细胞膜透性增大 ,离子失衡产生离子毒性等 ,严重者
导致植株的死亡 [ 3 ]。
2 烟草的耐盐性机制
盐分抑制植物生长的主要原因是缺水导致的渗
透胁迫和过量盐离子导致的离子毒害 ,进而产生其
它的次级胁迫 ,如氧化胁迫等 [ 4 ]。
2. 1　渗透保护剂与烟草耐盐机制
盐胁迫会造成烟草细胞内水分外渗。为了防止
细胞内水分流失 ,维持细胞的正常生理代谢功能 ,烟
草通过氨基酸类、糖类及其衍生物 ,以及无机渗透调
节物质等渗透物质的调节 [ 5 ] ,缓解盐害造成的渗透
胁迫 ,避免细胞脱水。
2. 2　离子的选择性吸收与区域化
液泡是烟草营养和代谢产物的贮存地 ,同时也
2009年第 10期 王悦琳等 :耐盐基因及转基因烟草研究进展
是有害溶质的收纳场所。烟草对离子的选择性吸收
利于细胞内渗透压保持 ,避免高浓度盐对质膜产生伤
害 ,保持生物酶的活性 ,维持细胞内的离子平衡 [6 ]。
2. 3　保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白
烟草遭受逆境胁迫时 ,体内总蛋白质的合成速
率会受到影响 ,原有的一些蛋白质的合成受到抑制 ,
与此同时又会新合成一些蛋白质 ,即逆境诱导蛋白。
逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起到保护作用 ,有
助于提高烟草耐胁迫能力。
渗调蛋白首次在烟草细胞中发现并命名 [ 7 ] ,
此后又陆续从盐适应烟草中分离出了不同分子量
的特异性盐适应蛋白。此外 ,经盐胁迫诱导产生
的植物激素也可对烟草耐盐起到促进作用 , 如
ABA ,乙烯 ,茉莉酸等。ABA不仅可以促进烟草细
胞中渗调蛋白的合成 [ 8 ] ,还可以通过诱导植物耐
盐信号传导途径中重要基因表达 ,增强其耐盐
性 [ 9 ] 。改建乙烯信号也可以影响植物对盐胁迫的
响应 ,例如 ,分别突变乙烯信号途径当中的核心组
分 E IN2和乙烯受体NTHK1都可增加烟草植株的盐
敏感性。这些结果意味着烟草耐盐性可能需要诸如
ABA、乙烯等信号的参与 [ 10 ]。
2. 4　抗氧化防御系统及其它毒性降解酶
随着盐浓度提高 ,活性氧便会大量生成并不断
积累 ,造成氧化胁迫。抗氧化防御系统是烟草抵御
氧化伤害的重要环节 ,抗氧化物质含量的增加及抗
氧化酶活力增强 ,有利于清除活性氧 ,降低膜脂过氧
化程度 ,维护膜的完整性 ,保持其正常的结构和功
能 [ 11 ]。较强的抗氧化代谢水平是增强烟草耐盐性
的途径之一 [ 12 ]。而一些底物毒性降解酶可以消耗
掉活性氧 ,从而达到清除氧自由基的目的。
2. 5　与胁迫信号传导及基因表达调节相关的基因
或序列
在逆境胁迫下 ,植物体通过开闭某些胁迫相关
基因 ,令这些基因在不同的时间、空间协调表达以达
到抵抗逆境的目的。包括传递信号和调控基因表达
的转录因子 ,如 bZIP 转录因子 , MYC 转录因子 ,
MYB转录因子及 DREB转录因子等 ;感应和转导胁
迫信号的蛋白激酶 ,如 MAP激酶、CDP激酶、受体蛋
白激酶、核糖体蛋白激酶和转录调控蛋白激酶等 ;以
及在信号转导中起重要作用的蛋白酶 ,如磷酸酯酶、
磷脂酶 C等。目前 ,该领域的研究已成为热点课题。
盐胁迫下产生的转录因子可以使相应的抗逆基
因超量表达、抗逆性物质迅速增加并活化 ,提高植物
的抗逆性。烟草胁迫诱导蛋白 ( Tsil)属于 ERF转录
因子 ,可同时参与植物对生物及非生物胁迫的反应。
经高盐处理 , Tsil能迅速被诱导表达并积累 , Tsil的
组成型表达在增强植株耐盐能力的同时 ,还可提高
烟草的抗病性 [ 13 ] ;因此通过改良一个转录因子可以
同时控制多个基因 ,达到事半功倍的效果 [ 14 ]。而同
时表达 Tsil和 Tsip1 ( Tsi1互作蛋白 1)的转基因烟
草比分别表达 Tsil和 Tsip1的植株耐盐性更强 [ 15 ]。
蛋白质的可逆磷酸化在环境胁迫的响应中具有
重要作用 ,促分裂原活化蛋白激酶 (MAPK)级联途
径就是一类经典的信号途径。目前已鉴定的烟草中
与盐胁迫相关的 MAPK级联途径的组分有 NPK1和
SIPK等 [ 16～19 ] ,通过调控下游基因 ,提高耐盐能力。
Ca2 +不仅是植物生长所必需的大量元素 ,起到
维持细胞壁、细胞膜及膜蛋白稳定的作用 ,同时还作
为第二信使偶联胞外信号与胞内生理反应 ,在调节
植物细胞对逆境反应和逆境适应过程中发挥着重要
的作用 [ 20 ]。盐胁迫下植物叶片中积累 ABA,引起气
孔关闭 ,降低水分散失 ,胞内 Ca2 +水平提高 ,即诱发
植物产生钙信号 [ 21 ] ,也可诱导钙结合蛋白表达。
Ca2 +与钙调蛋白 (CaM ) ,钙依赖性蛋白激酶等钙结
合蛋白结合 ,调节细胞代谢或基因表达 ,可促进烟草
适应逆境 [ 22, 23 ]。
3　与耐盐有关的基因及烟草的遗传转化
目前已克隆的耐盐基因可按其作用机制分为
以下几类 : ( 1 )具有渗透调节保护功能的基因 ;
( 2)与离子吸收和区域化有关的基因 ; ( 3 )参与直
接保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白基因 ; ( 4 )具
有抗氧化胁迫作用的基因及其它毒性降解酶基
因 ; ( 5)参与胁迫信号传导的基因及表达调节相关
的基因。大量研究表明 ,通过基因工程技术 ,将涉
及耐盐机制的基因转入植物 ,可显著提高植物的
耐盐性 [ 24 ]。
3. 1　转入具有渗透保护功能的基因增强烟草耐
盐性
细菌胆碱脱氢酶 ( betA )、胆碱单加氧酶 (CMO )、
甜菜碱醛脱氢酶 (BADH ) 是与甜菜碱合成有关的
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酶。由于烟草自身不含有甜菜碱 ,因此体内并不产
生这些酶。据 L ilius[ 25 ]报道 ,转入 betA 基因的烟草
比未转基因的野生型烟草干重增加 ,耐盐性增强。
此后将 CMO基因通过原生质体转化导入烟草中也
能提高烟草的耐盐性。具体表现为 ,经过 150 mM
NaCl处理后 ,与野生型烟草相比 ,除了 PSⅡ最大光
化学效率二者无明显差别外 ,转基因烟草的净光合
速率 ,表观量子效率均较高 ,而 PSⅡ实际光化学效
率比野生型烟草下降较快 [ 26 ]。过表达 BADH基因
同样可达到提高耐盐性的效果 , L iang[ 27 ]和 Holm2
strom [ 28 ]的研究表明 ,转 BADH基因烟草的光抑制程
度下降 ,植株鲜重增加。 Yang等 [ 29 ]将菠菜 BADH
基因导入烟草中 ,发现盐胁迫下转基因幼苗生长良
好 ,并且与 CO2同化有关的酶活性不易受盐胁迫的
抑制。
多元醇具有亲水性 ,其积累与植物对盐分的耐
受性有关。Tarczynski等 [ 30 ]首次成功地将细菌来源
的甘露醇磷酯酰脱氢酶 M ltd基因整合进烟草基因
组中 ,证实了转基因烟草中的甘露糖醇含量显著增
高 ,增加了渗透调节能力 ;而将肌醇甲基转移酶基因
Im tl转入烟草也发现 ,烟草可以合成一种具有较强
亲水力的多羟基糖醇化合物。该糖醇化合物可有效
地提高植物的光合效率 ,表现出较强的耐盐性 [ 31 ]。
脯氨酸是细胞渗透调节的重要可溶性物质。过
量表达Δ′2二氢吡咯 252羧酸合成酶 ( P5CS)基因 ,能
够提高转基因烟草的脯氨酸含量 ,同时增强它们对
盐、水分胁迫及渗透胁迫的抗性 [ 32 ]。
可溶性糖也能起到渗透调节的作用。 Ectoine
是许多耐盐细菌中含有的一种非积累性的可溶性
糖 ,在烟草叶绿体中过量表达 Ectoine,转基因烟草
的表型并不受影响 ,但脯氨酸、苯酚及多酚氧化酶、
POD、CAT、PAL积累显著提高 ,谷氨酸脱氢酶下降
明显。此外 ,转基因烟草中 Rubisco的完整性及活
性较高 ,光合速率及膜稳定性也明显提高。该技术
不仅加强了转基因烟草对高盐及温度胁迫的耐受
性 ,也为大批量生产 Ectoine提供了一个新途径 [ 33 ]。
此外 ,存在于低等生物 ,如酵母、细菌等中的海藻糖
与蔗糖的化学结构很相似 ,能够阻止细胞磷脂双层
膜由液晶态向凝固态转变 ,稳定蛋白质等高分子物
质。通过转入海藻糖合成酶基因 ,也有提高烟草耐
盐性的作用 [ 34 ]。
3. 2　转入具有控制离子吸收和运输功能的基因
除合成渗透调节剂外 ,控制离子的吸收和运输
在耐盐机制的研究方面也倍受关注。植物重建体内
离子平衡需要多种离子转运体和离子通道蛋白的参
与。研究表明 ,在高盐环境下 , Na+由胞质进入液泡
主要依赖液泡膜 Na+ /H +反向转运蛋白以及液泡型
H + 2ATPase和 H + 2PPase;而胞质内过多的 Na+排出
胞外主要由质膜 Na+ /H +反向转运蛋白 ,利用质膜
型 H + 2ATPase和 H + 2PPase产生的质子电化学梯度
来完成 ,在高盐胁迫下 ,这些蛋白和转运体基因的表
达均上调 [ 35 ]。W ang等 [ 36 ]通过转入单一的液泡膜
Na+ /H +逆向转运蛋白基因 ,使转基因烟草在 200
mmol/L NaCl胁迫下仍能正常存活生长及结实 ,显
著地提高了植株的耐盐性。将来源于水稻液泡膜
的转运调节蛋白 O sARP转入烟草 , Na+ /H +交换
率较野生型株系提高了 3倍 ,液泡中溶质积累 ,降
低了胞质离子毒性 ,同时细胞持水力增强 ,光合速
率及光量子效率明显提高 [ 37 ] 。Gao[ 38 ]将从喜盐生
物中克隆得到的一个命名为 TsV P的 H + 2PPase基
因转入烟草 ,发现盐胁迫下液泡中能积累更多的
Na + ,减少细胞质 Na+毒害 ,转基因烟草的干重增
加。 TOR K1是一种编码 K+ 通道的基因。在对
NaCl适应及不适应的烟草悬浮细胞进行比较时发
现 ,通过减少质膜 K+通道数目来降低 K+的外流
也可以提高烟草对盐胁迫的抗性 ,从而为通过基
因工程技术提高植物耐盐性提供了又一基因
资源 [ 39 ] 。
3. 3　转入参与直接保护细胞免受胁迫伤害的功能
蛋白基因
Kim等 [ 40 ]从 PEG处理的辣椒叶中获得了 Ca2
L EA6基因并将其转入烟草当中 ,用 250 mM NaCl
进行盐胁迫 ,通过衡量叶片鲜重、叶绿素含量等主
要叶片生理指标显示 , CaLEA6蛋白能够保护植株
抵抗由脱水和盐胁迫引起的水分亏缺 ,但对低温
胁迫没有显著作用。DnaK1是从盐藻细菌 (A phan2
othece ha lophy tica ) 中分离出的一种热击蛋白 ,转
D naK1基因烟草在盐胁迫过程中 CO2固定效率显著
提高 [ 41 ]。
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2009年第 10期 王悦琳等 :耐盐基因及转基因烟草研究进展
3. 4　转入具抗氧化相关基因及其它毒性降解酶
基因
目前通过转基因的方法已证明过量表达 ROS
清除因子可以提高植物对逆境的抗性。在清除氧自
由基方面 ,转入抗氧化相关的酶基因也能提高烟草
的耐盐性。Zn /Cu2SOD 是定位于叶绿体中的超氧
化物歧化酶 ,转 Zn /Cu2SOD基因烟草在氧化胁迫下
较对照植株光合效率明显提高 ,植株对环境胁迫的
抗性相应提高 [ 42 ]。同样 ,转 Fe2SOD 基因也可以通
过保护质膜和 PSⅡ提高烟草的耐盐性 [ 43 ]。此外 ,
分别在烟草中过量表达 A PX基因及 N tGST /GPX基
因 (编码谷胱苷肽 S转移酶和谷胱苷肽过氧化物酶
双重活性的酶 ) ,均增强了植物的耐盐性 [ 44, 45 ]。过
表达 TPX2 (来自番茄的细胞壁过氧化物酶 )可以提
高烟草种子发芽率 ,这对植株在逆境中生存是十分
重要的 [ 46 ]。而降低 APX活性可显著提高转基因烟
草体内的活性氧水平 ,由此引起的氧化还原水平的
细微失衡 ,能引起 MPAK级联反应激活 ,二磷酸核
苷激酶 2 (NDPK2)和烟草蛋白激酶 1 (NPK1)转录
水平上调 [ 47 ]。说明植物抵御逆境是通过多种途径
共同完成的。
抗坏血酸等维生素类物质在植物细胞内具有抗
氧化作用。Eltayeb等 [ 48 ]向烟草中转入脱氢抗坏血
酸还原酶基因 DHAR发现 ,转基因植株的 DHAR 及
还原性的抗坏血酸 (ASA )含量比对照植株分别高 2
～3倍左右 ,能较好地维持 ASA的氧化还原状态 ,增
强转基因植株对臭氧、干旱、盐引起的氧化胁迫的耐
性 ,尤其保持植株较高的净光合速率。此后又将单
脱氢抗坏血酸还原酶 (MDAR)转入烟草也达到了较
好的耐盐效果 ,证实了 ASA能够通过提高植株的抗
氧化能力增强植物的耐盐性 [ 49 ]。Lee[ 50 ]将 Cu / Zn2
SOD、A PX和 DHAR基因在烟草中同时表达发现 ,其
耐盐性及其抗多种氧化胁迫的能力较表达单一或双
基因的植株的耐受力更强。另外 ,植物还可通过直
接减少活性氧产生来降低逆境伤害。乙二醛酶可以
消耗脂肪酸 ,将 ( glyoxalase I)基因转入烟草后 ,烟草
耐盐性得到明显提高 [ 51 ]。
3. 5　转入参与胁迫信号传导的基因及表达调控相
关基因
近年来 ,转录因子在调控植物逆境响应方面的
作用已得到人们的广泛关注 ,转入参与胁迫信号传
导的基因及编码转录因子的基因 ,得到的转基因植
株也具有高耐盐性。烟草信号传递途径中存在着一
种胁迫信号感应器 ,一种盐渗透胁迫诱导基因
N tC7 ,其产物为定位于膜上的受体样蛋白 ,可能参
与渗透胁迫信号传递 ,其过表达使转基因植株叶片
增加了渗透调节能力 ,维持了离子平衡 ,在耐盐性方
面起重要作用 [ 52 ]。
A t2DBF2被认为可能是植物的一种转录调控
蛋白激酶 ,位于信号传递的下游 ,作为转录复合物
的重要组分在转录水平上调控基因的表达。将 A t2
dbf2及其反义 RNA 转人烟草 BY22细胞系 ,使它
们在烟草细胞中过量表达 ,经高盐、干旱、低温或
高温处理 2周后发现 ,稳定表达 A t2dbf2基因的烟
草细胞系抗胁迫能力明显强于转入反义 RNA的细
胞系 [ 53 ] 。
锌指蛋白是一种核酸结合蛋白 ,广泛存在于真
核生物当中 ,控制着基因的转录和翻译。W ang
等 [ 54 ]将来自胡杨的锌指蛋白基因 PSTZ 转入烟草
中 ,提高了转基因烟草的抗性 ,暗示该基因参与了盐
胁迫的响应过程。Mukhopadhyay[ 55 ]向烟草中转入
了一个来源于水稻的编码锌指蛋白的基因 OS I2
SA P1。该基因在水稻中能被多种逆境及 ABA诱导
产生 ,在烟草中表达后仍然能对包括盐胁迫等多种
逆境进行响应。Kanneganti[ 56 ]又将 O siSA P8基因分
别在水稻和烟草中过表达 ,发现转基因烟草离体叶
片在 800 mM NaCl溶液中浸泡 72 h后 ,叶绿素含量
仍能保持 84% ,而野生型烟草仅为初始值的 24% ,
并且综合评价高盐胁迫下植株的发芽率、生长情况
及日后恢复情况发现 ,野生型烟草的表现都不及转
基因株系 ,推测该基因可能是一种重要的逆境响应
组分。
普遍存在于干旱、高盐或低温胁迫应答基因的
启动子中的顺式作用元件 DRE,与转录因子 DREB
相互作用可以对这些应答基因在逆境下的表达起调
控作用。Chen等 [ 57 ]通过向烟草转入 DR EB 基因发
现 ,转基因烟草抗盐能力优于野生型烟草。将 A t2
DR EB 1A基因转入烟草中发现 ,表达该基因的植株
根较长 ,叶绿素含量和可溶性糖含量较高 , LEA (N t2
ERD10B和 N tLEA5)及蔗糖磷酸合成酶 A (N tSPSA )
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表达量上调 ,具有较高的耐盐特性 ;植株低矮 ,推测
它可能调控 GA双加氧酶的表达 [ 58 ]。O sDR EB 1B 基
因来源于水稻 ,在烟草中过表达后观察到 , 200 mM
NaCl处理下转基因植株鲜重较重 ,根伸长较快 ,在
经过长时间盐处理后 ,转基因烟草和野生型烟草虽
不同程度出现生长抑制 ,但转基因烟草各项耐盐指
标均强于野生型烟草 ,尽管花期延迟 ,但与野生型相
比 ,依然能够完成结实过程 ,耐盐效果十分明显 [ 59 ]。
W dreb2是小麦在遭受非生物胁迫时表达的 DR EB 2
同源基因 ,它通过反式激活 Cor/L ea基因提高了转
基因烟草对包括盐胁迫在内的多种非生物胁迫的耐
受性 [ 60 ]。
ERF也是植物中的一类重要的转录因子 ,参与
调节植物的生长发育以及抗胁迫等过程 [ 61, 62 ]。W 6
基因是由普通小麦地方品种小白麦 cDNA文库中克
隆获得的 ERF类转录因子 ,属于 ERF IV家族。Lu
等 [ 63 ]将 W 6基因转入烟草中 ,转基因植株在盐胁迫
下的 SOD活性 ,叶绿素含量 ,根长、根重和净增鲜重
均有提高 ,表明转基因烟草植株的耐盐性明显增强。
JERF1是一种能被乙烯、MeJA、ABA 和 NaCl,
诱导的 EFR转录激活子 ,表达该基因的转基因烟草
对高盐及低温的耐受程度均有提高。这是由于
JERF1能与多种顺式作用元件结合 ,激活了逆境基
因及 ABA生物合成相关基因的表达 [ 64 ]。
乙烯被看作一种逆境激素 ,乙烯受体基因 N T2
HK1的表达受盐诱导。为了研究乙烯受体功能 ,在
烟草中过表达 N THK1基因。结果发现 ,盐胁迫下
NTHK1刺激了转基因烟草幼苗叶片的生长 ,增加了
植株对盐的敏感度 ,与野生型对照相比呈现 Na+ /
K+差异 ,并且诱导了 ACC氧化酶基因 (N tACO3 )、
乙烯响应因子基因 N tER F1和 N tER F4表达 ,抑制了
乙烯合成酶基因 N tACS1的表达。由此可见 ,该基因
可以通过离子积累和调节基因表达响应盐胁迫 [ 65 ]。
丙二烯氧化环化酶是合成茉莉酸的关键酶 ,将
该基因在烟草中诱导表达后 ,转基因烟草叶绿素含
量较野生型植株明显提高 ,具有更强的耐盐能
力 [ 66 ]。钙结合蛋白在胁迫中的抗逆作用也不容忽
视。通过农杆菌介导将原生动物溶组织内阿米巴
( En tam oeba h istoly tica )中的钙结合蛋白 EhCaBP转
入烟草中 ,发现转基因烟草萌发时间明显提前 ,在
200 mM NaCl环境中生长状况优于野生型烟草 ,并
且 EhCaBP表达量与耐盐性成正比 [ 67 ]。钙调蛋白
( calmodulin)是一类依赖于 Ca2 +的调节蛋白 ,许多
逆境响应都依赖于 Ca2 +和 Ca2 + / calmodulin调节。
例如 ,盐处理下 ,转基因烟草缩短了发芽时间 ,并且
在发芽的转基因种子中还存在酪氨酸增多的现象。
这可能与钙调蛋白的调节有关 ,激活了相关的激酶
途径 [ 68 ]。钙调神经磷酸酶 (CaN )是一种 Ca2 +和钙
调蛋白依赖性蛋白激酶 ,是酵母信号转导中一个重
要组分 ,介导 Na+ , L i+和 Mn2 +的耐逆性 ,将其转入
烟草后转基因烟草对 NaCl耐性也增强 [ 23 ]。
4　展望
如何提高植物的耐盐性是当今植物学研究的热
点之一 ,烟草耐盐性研究是其中一项重要内容。目
前转基因烟草及相关研究已取得了不小进展 ,在提
高烟草的耐盐能力同时还可利用某些转基因产物带
来商业效益 ,也对耐盐机制理论研究发展提供了参
考。即便如此 ,仍有一些问题值得进一步讨论 : (1)针
对烟草的特殊性 ,在获得耐盐新品种的同时还要兼
顾其品质和产量等多方面因素 ,满足生产需求 ,并且
应特别关注与转基因的特性密切相关的生理生化变
化。 (2)在机制研究方面 ,人们虽然了解了盐胁迫
条件下植物的响应变化 ,但是却不能确定哪种反应
是主要的 ,利用的程度有多大 ,这将是今后着重研究
的问题 ; (3)耐盐性具有长期效应 ,且烟草不同生长
阶段的耐盐机制可能存在差异 ,因此应尽可能的分
时期分阶段加以研究 ,以求对问题进行全面解答 ;
(4)很多转基因植物中存在转基因株系间耐盐性差
异表现 ,这可能是由于外源基因插入烟草基因组的
位点不同造成的 ,同时还应注意比较亲代和转基因
世代在对照和盐胁迫处理情况下的差异 ; ( 5)植物
耐盐基因工程的最终目的是创造出高度耐盐的植
物品种 ,而植物的耐盐性是多种机制综合作用的
结果 ,将多个基因同时转入 ,可以使植物具有较强
的耐盐性 ,但是否具有普遍性还需深入研究。
迄今为止 ,虽然众多耐盐相关基因被陆续克隆
鉴定 ,但耐盐性具有复杂的机制 ,对于植物不同生理
水平的影响研究还未完善 ,大部分停留在试验阶段。
因此 ,深入研究这些基因 ,揭示其功能及作用机制 ,
采用生物技术手段培育耐盐烟草新品种 ,进行大面
21
2009年第 10期 王悦琳等 :耐盐基因及转基因烟草研究进展
积种植将具有广阔的发展空间。
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农业类综合性优秀学术期刊
《现代农业研究 》杂志征稿启事
一、杂志介绍
《现代农业研究 》是《农家之友 》期刊下旬刊。本刊于 2008年 10月经广西新闻出版局批准改为旬刊 , 2009年正式推出《农
家之友 》下旬刊《现代农业研究 》,是由广西农业厅主管 ,广西农业技术推广总站主办 ,面向国内外公开发行的农业类综合性学
术期刊 ,为国家新闻出版总署农家书屋工程推荐重点期刊 ,是正刊。中国国内统一连续出版物号 CN 45 - 1294 /F,国际标准连
续出版物号 ISSN 1671 - 8143,邮发代号 48 - 104,为中国知网全文收录期刊 ,中国学术期刊 (光盘版 )入编期刊 ,中文科技期刊
数据库收录期刊 ,并与全球最大电子杂志平台佐罗网合作推出《现代农业研究 》电子期刊。
《现代农业研究 》杂志栏目主要分为四部分 ,第一部分是农业技术研究 ,相关栏目设置有 :畜牧兽医、生物技术、资源与环
境、园林园艺、食品加工、水产渔业、植物保护、环境保护、生态农业、农业水电水利工程建设、气象与防雷防灾 ;第二部分是农
村教育科研探讨 ,相关栏目设置有 :教育教学管理、教育发展研究、高校领导论坛、比较教育、学生工作 ;第三部分是三农问题
研究 ,相关栏目设置有 :三农论坛、经济、管理、法制天地、金融、素质、科技、农村城镇化、农村文化卫生、粮食安全与农业补贴。
第四部分是行业风采 ,相关栏目设置有 :行业模范、先进事迹、新技术推介。
本刊内容丰富、印刷精美、雅俗共赏 ,集理论性、指导性、前瞻性和实用性于一体 ,读者遍布全国农林牧渔企事业单位及城
乡各地 ,在全国农业系统有较高知名度 ,权威性强 ,内容包含农、林、牧、畜、渔等各种农业类学术稿件 ,是发表论文的理想刊
物 ,欢迎广大作者踊跃投稿。在本刊发表的文章 ,可以作为广大作者参与职称评定、综合考核、评优评先等活动的有效证明。
具体征稿事宜说明如下 :
二、投稿须知
1. 本刊实行无纸化办公 ,不接收打印稿 ,投稿请通过电子邮件发到投稿信箱。
2.来稿必复 ,编辑部一般在收到投稿 3日 - 5日内通过电子邮件通知作者文章是否采用 ,恕不电话通知 ,请作者投稿后及
时查看信箱。如未收到通知 ,可致电编辑部查询。
3. 论文要求
应具有科学性、先进性和实用性 ,论点明确、论据可靠、数据准确、逻辑严谨、文字通顺 ,论文 1800 - 6000字符数为宜 ,上交
电子文件 (word格式 )。
论文格式及书写顺序 :中文题名、作者署名、作者单位 (写至二级 )及所在省市和邮编、中文摘要 ( 200 - 300字 )、关键词
(3 - 8个 )、正文、参考文献 (附个人简介及联系方式和详细通讯地址 )。
4. 编辑部审稿坚持“公平、公开、公正 ”的原则 ,严格执行三审三校制度 ,择优录用。来稿不得抄袭或存在其他侵权行为 ,
文责自负 ,勿一稿多投。编辑部对来稿有删改权 ,如不同意删改 ,请来函说明。
5. 来稿一经采用 ,赠送当期样刊 1 - 2册 ,并颁发论文录用证书。
三、投搞及联系方式
(1)邮政地址 :广西区南宁市大学东路 41号嘉汇馨源 9栋 c单元 908室《农家之友 》杂志社采编部 　邮编 : 530003
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