全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
B IO TECHNOLO GY　BULL ETIN 2009年第 9期
新生儿 Fc受体研究进展
张春林 1, 2 　王加启 1 　卜登攀 1 　魏宏阳 1 　杨永新 1
董晓丽 1, 2 　刘光磊 1 　周凌云 1 　赵国琦 2
(1 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 动物营养学国家重点实验室 ,北京 100193; 2 扬州大学动物科学与技术学院 ,扬州 225009)
　　摘 　要 : 　新生儿 Fc受体 ( FcRn)是由α链和β链两个亚基以非共价键的形式组成的异源二聚体 ,在免疫球蛋白 IgG转
运和代谢中发挥着重要作用。对 FcRn的分子结构、转运机制及其功能进行了综述。
关键词 : 　FcRn　 IgG　转运 　功能
Advances in Research of Neonata l Fc Receptor
Zhang Chunlin1, 2 　W ang J iaqi1 　Bu Dengpan1 　W ei Hongyang1
Yang Yongxin1 　Dong Xiaoli1, 2 　L iu Guanglei1 　Zhou L ingyun1 　Zhao Guoqi2
(1 Institu te of Anim al Science, S tate Key Lab of Anim al N utrition, Chinese Academ y of Agriculture Science, B eijing 100193;
2 College of Anim al Science and Technology, Yangzhou U niversity, Yangzhou 225009)
　　Abs trac t: 　Neonatal Fc recep tor ( FcRn) is a heterodimer, composed ofα2chain andβ22m icroglobulin (β2m) non2covalently as2
sociated polypep tides, which p lays a critical role in transportation and metabolism of Immunoglobulin G. This review mainly discussed
molecular structure, transport mechanism and function of FcRn.
Key wo rds: 　FcRn　 IgG　Transportation　Function
收稿日期 : 2009205212
基金项目 :国家自然科学基金重点项目 (30871837) ,动物营养学国家重点实验室自主研究课题 [ 2004DA125184 (青 ) 0801 ] ,国际科技合作项目
(2009DFB30530)
作者简介 :张春林 (19822) ,男 ,河北人 ,硕士生 ,研究方向 :反刍动物营养 ; E2mail: zcl1816@126. com
通讯作者 :王加启 (19672) ,男 ,安徽人 ,研究员 ,博士生导师 ,从事反刍动物营养和牛奶品质改良研究 ; E2mail: wang2jia2qi@ 263. net, Tel:
010262890458
　　免疫球蛋白 G ( IgG)是初乳中含量最丰富的免
疫球蛋白成分 ,母源 IgG向乳中分泌和被新生动物
摄取均需要通过胞转作用穿越上皮细胞屏障 ,这个
过程需要一种具有转运功能的受体即新生儿 Fc受
体 ( FcRn)的参与 [ 1, 2 ]。首次在啮齿类动物上发现
FcRn在肠道转运母源 IgGs给新生儿 [ 3 ]。随着研究
的深入 ,更多的数据表明 FcRn并不仅仅在妊娠期
穿越胎盘屏障运输 IgGs,同时也维持着血清中 IgG
水平 [ 4 ] ,在很多的器官组织中发挥着重要作用。
1　FcRn的分子结构
FcRn是由大小两个亚基组成的异源二聚体 ,大
亚基分子量为 45～53 kD ,称为α链 ;小亚基是β2
微球蛋白 (β2m) ,分子量为 14 kD,称为β链 ,两条
链以非共价键的形式结合在一起。β2微球蛋白对
于 FcRn功能有重要的作用 ,α链必须和β2微球蛋
白装配后才能发挥转运作用。α链与 MHC I类分
子一样 ,具有α1、α2和α3 3个胞外功能区、1个跨
膜区和 1个胞浆尾区。跨膜区、细胞外功能区与
MHCⅠ类分子相应区域同源性很高 ,但胞浆尾区同
源性较低 [ 5 ]。由 44个氨基酸残基组成的胞浆尾区 ,
可能含有介导胞内途径的信号。在各种动物中 ,牛
胞浆尾区是迄今发现最短的。另外 ,反刍动物的
FcRnα链氨基酸与人新生儿 Fc受体 ( hFcRn)相似
程度很高 [ 6, 7 ]。
2　FcRn与 IgG的相互作用
FcRn2Fc晶体结构表明 FcRn结合在 IgG抗体
的 CH 22CH 3铰链区 ,二者结合时 , FcRn没有明显改
变自身构象。在生理 pH为 714时 , FcRn不与 IgG
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 9期
结合 ,但是在内涵体酸性 pH6～615的条件下 , FcRn
与 IgG Fc区的亲和力从纳摩尔到微摩尔不等 ,对
pH的依赖性受到 IgG CH 22CH 3铰链区组氨酸残基
及与 FcRn表面氨基酸残基相互作用的影响。X射
线晶体衍射证实 , 2个 FcRn结合 1个 IgG分子 ,其
中 1个 FcRn分子α3结构域上的碳水化合物延伸
至另一分子α3结构域的疏水区 ,交互形成的“碳水
化合物握手 ”,使 FcRn2IgG复合物非常稳定。研究
鉴定了小鼠、大鼠和人一些位于 IgG CH 22CH 3区域 保守的氨基酸 ,这些氨基酸残基在物种间是高度保守的 (表 1)。 Ile253和 H is310在 FcRn2IgG相互作用中发挥着关键作用 [ 8～10 ] , H is436在小鼠 FcRn2IgG中的作用微小却很重要 ,人和小鼠 IgG Fc段 H is433突变为丙氨酸没有影响到蛋白的活性 ,而 H is435突变为丙氨酸时导致功能缺失 , IgG Fc区的突变会影响 FcRn与 IgG的结合 ,导致在小鼠血清中不能检测到母源抗体 IgG[ 11 ]。
表 1　 IgG与 FcRn结合部位序列的变化 [ 12]
结合部位的氨基酸序列
252 253 254 255 256 257 307 308 309 310 311 433 434 435 436
小鼠 IgG1 Thr Ile Thr Leu Thr Pro Pro Ile Met H is Gln H is A sn H is H is
IgG2a Met Ile Ser Leu Thr Pro Pro Ile Gln H is Gln H is A sn H is H is
IgG2b Met Ile Ser Leu Thr Pro Pro Ile Gln H is Gln Lys A sn Tyr Tyr
IgG3 Met Ile Ser Leu Thr Pro Pro Ile Gln H is Gln H is A sn H is H is
大鼠 IgG1 Thr Ile Thr Leu Thr Pro Pro Ile Leu H is Gln H is A sn H is H is
IgGa Thr Ile Thr Leu Thr Pro Pro Ile Val H is A rg H is A sn H is H is
IgG2b Leu Ile Ser Gln A sn A la Pro Ile Gln H is Gln H is A sn H is H is
IgG2c Met Ile Thr Leu Thr Pro H is Ile Gln H is Gln H is A sn H is H is
人 IgG1 Met Ile Ser A rg Thr Pro Thr Val Leu H is Gln H is A sn H is Tyr
IgG2 Met Ile Ser A rg Thr Pro Thr Val Val H is Gln H is A sn H is Tyr
IgG3 Met Ile Ser A rg Thr Pro Thr Val Leu H is Gln H is A sn A rg Phe
IgG4 Met Ile Ser A rg Thr Pro Thr Val Leu H is Gln H is A sn H is Tyr
3　FcRn的功能作用
311　FcRn在胎盘上的作用
反刍动物母源 IgG穿过乳腺上皮以及幼仔小肠
上皮转运 ,幼仔主要通过初乳和常乳获取 IgG;灵长
类和啮齿类主要通过母胎屏障或卵黄囊转运给胎
儿。Kim等 [ 13 ]研究发现 FcRn在小鼠卵黄囊内胚层
表达 ,负责从母体到胎儿所有的 IgG的转运。而在
人类上 , FcRn在合胞体滋养层内部囊泡表达 ,合胞
体滋养层与母源血液接触并内陷使 IgG进入胞内体
( endosomes) ,然后在胞内体逐步酸化过程中 IgG与
FcRn紧密结合 ,囊泡运动到合胞体滋养层胎儿这面
与膜融合 , IgG在生理 pH下与 FcRn分离。FcRn穿
过滋养层细胞返回母体 , 将更多的 IgG转运给
胎儿 [ 14, 15 ]。
312　FcRn在血液循环中的作用
FcRn能够延长血清中 IgG的半衰期 ,维持血液
循环高水平的抗体浓度 ,保持动态平衡。 FcRn在
人、猪和牛的血管内皮均有表达。许多试验证明血
管内皮是 FcRn保护 IgG避免代谢的重要部位 [ 16 ]。
Montoyo等 [ 17 ]的研究进一步证明 ,维持小鼠内源
IgG水平的 FcRn位点主要在内皮细胞和造血细胞。
FcRn依赖细胞内陷作用 ,不仅从胞外酸性环境中吸
收 IgG,而且在内皮细胞内参与循环中 IgG水平的
稳态调节 [ 18 ]。当血清中 IgG低于正常时 ,更多的
FcRn与 IgG结合 , IgG降解减少 ,血清中 IgG的浓度
上升 ;当血清中 IgG浓度高于正常水平时 ,受体已饱
和 ,不能再结合 IgG, IgG降解增多 ,血清中的 IgG浓
度下降 [ 12 ]。 FcRn保护 IgG避免降解 ,同样也能够
延长血清中白蛋白半衰期 [ 19 ]。Anderson等 [ 20 ]研究
得出 , FcRn缺失的小鼠血清中 IgG水平和白蛋白浓
度分别为正常浓度的 20% ～30%和 40%左右 ,并且
IgG和白蛋白半衰期从 6～8 d降至约 1 d。此外 ,
FcRnβ2m缺失的小鼠比α链缺失的小鼠的 IgG代谢
快 [ 21 ]。这些充分说明 FcRn是机体血清蛋白和 IgG
41
2009年第 9期 张春林等 :新生儿 Fc受体研究进展
自我调节和守恒的重要因素 ,贯穿于整个生命期。
313　FcRn在肠道上的作用
FcRn在人肠道上的表达模式与啮齿动物显著不
同。在人类胎儿和成年时期 , FcRn在肠道上皮细胞
上均有表达 [ 22 ]。但是 , FcRn在成年啮齿动物肠道上
表达较少 [ 23 ] ,而在新生儿时期 ,在小肠近端上皮细胞
表达量最高 ,断奶后其水平迅速下降 [ 24 ]。Martin
等 [ 25 ]得到相同结论 , FcRn的 mRNA表达水平在出生
时很高 ,断奶时很低。这可能是人类和小鼠 FcRn编
码基因启动子结构上的差异造成的 [ 26 ]。FcRn在新
生啮齿类动物肠道向血流中单向转运 IgG[ 27 ] ,微酸性
的胃内容物包括母源 IgG运输到十二指肠 ,在上皮细
胞顶端 IgG与 FcRn结合 ,通过胞转作用运输 IgG到
细胞外间隙 ;而在人类肠道上皮细胞上 ,受体通过双
向胞吞转运作用穿过肠道 T84单层细胞运输 IgG[ 28 ]。
FcRn除了调节血清 IgG水平和运输母源 IgGs外 ,
FcRn的运输作用可能还有其他的意义 :口服 IgG可
能通过 FcRn转运作用被动免疫 ;通过与奶牛类
比 [ 29 ] , FcRn转运 IgG到肠道可能起到了清除 IgGs的
作用。
314　FcRn在乳腺上的作用
FcRn在猪、啮齿类动物、反刍动物及人等许多
动物乳腺表达。乳腺的 FcRn直接与 IgG的 Fc片
段结合运输 IgG,参与维持 IgG的动态平衡 [ 30 ] 。最
初认为在啮齿类动物和人类中 FcRn转运 IgG是
从顶点到基底侧 [ 31 ] ,而乳腺 IgG的转运机制为血
流中的 IgG经过乳腺上皮细胞时 ,在腺泡上皮细胞
的基底侧与酸性环境中的免疫球蛋白 Fc受体结
合 ,经上皮基部的细胞内陷胞吞 ,以“转运泡 ”的形
式从上皮细胞的基底侧到顶端 ,转运释放到腺胞
腔中 [ 32 ] ,与小肠、胎盘、卵黄囊中 IgG的运输方向
相反。在泌乳小鼠乳腺组织腺泡上皮细胞发现 ,
FcRn转运 IgG亚类进入乳中与 FcRn的亲和力成
负相关 [ 33 ] , FcRn在泌乳乳腺中回收 IgG,选择性的
使 IgG亚类从乳腺中返回到循环中 , FcRn表现出
的重要作用是回收而不是分泌 [ 34 ] 。此外 , FcRn转
运免疫球蛋白有高度的选择性 ,在反刍动物中
FcRn调节 IgG亚型进入乳中 ,从母源血浆经乳腺
屏障转运免疫球蛋白到初乳 ,只有 IgG1 被大量
转运。
4　影响 FcRn表达因素
411　激素对 FcRn的影响
激素影响 FcRn对 IgG的转运及其 mRNA的表
达水平。在乳腺中 , FcRn参与 IgG1的分泌并受激
素调节影响 ,泌乳刺激素调节 IgGl和 IgG2的转运
受体活性 ,催乳素能够抑制 IgG向乳中转运 ,降低
IgG结合蛋白在乳腺上皮细胞的表达 [ 35 ]。试验得
出 ,泌乳期前几周血液中的免疫球蛋白在胞饮作用
下聚集到乳腺中形成浓缩了 10倍的 IgG,分娩前 3
周大约有 500 g左右的 IgG被运输到初乳中 [ 36 ] , IgG
水平在激素的作用下变化明显。在大鼠肠道 ,Mar2
tin等 [ 37 ]研究激素调节对免疫球蛋白吸收和肠道
FcRn mRNA表达影响时发现 ,低剂量皮质酮处理 3
d后对 FcRn表达没有影响 ,高剂量皮质酮处理 3 d
后 FcRn mRNA水平降低了 3倍 , 7 d后完全抑制了
FcRn的转录。与其相似的是 ,高剂量的甲状腺激素
处理 7 d后 FcRn mRNA的表达降低了 30倍以上。
另外 ,高剂量皮质酮处理 3 d和低剂量皮质酮处理 7
d均不同程度地降低了免疫球蛋白转运 ,高剂量的
甲状腺激素处理 7 d明显的抑制了免疫球蛋白转
运。外源皮质类固醇和甲状腺激素对免疫球蛋白转
运及 FcRn的表达有影响并呈剂量和时间依赖性。
412　不同生理阶段对 FcRn的影响
FcRn的表达在不同的生理时期 ,不同的物种间
存在差异。在啮齿动物及人类胎盘 , FcRn穿过上皮
细胞屏障转运 IgG给胎儿。啮齿类动物断奶后肠道
上皮细胞几乎检测不到 FcRn的表达 ,成年动物口服
IgG不吸收。而成年人肠道上皮细胞仍表达 FcRn,体
外试验培养上皮细胞时检测到 FcRn的存在 ,并且能
够跨越单层细胞双向转运 IgG[ 27 ]。Mayer等 [ 7 ]在绵
羊的乳腺组织腺泡和乳导管的上皮细胞检测到了
FcRnα链的 mRNA。分娩前 10 d和 24 d在乳腺活
组织中检测到了很强的信号 ,而分娩后乳腺活组织中
的信号很弱。分娩后第 1 d和第 5 d FcRnα链在上
皮细胞中的分布不均一 ,并且在腺泡和导管中的存在
以及分娩前后分布的差异与分娩后初乳中 IgG的浓
度变化、肠关闭时间是一致的 ,说明了 FcRnα链在初
乳 IgG的运输中起了很关键的作用。Mayer[ 38 ]研究
发现在奶牛分娩前均匀的分布在乳腺腺泡细胞 ,产犊
后只存在于细胞顶端 ,生理阶段的不同 FcRn的分布
51
生物技术通报 B iotechnology　B u lle tin 2009年第 9期
也会发生变化。
413　基因多态性对 FcRn的影响
基因多态性影响 FcRn表达 ,即使在相同的物
种不同个体及相应的部位也存在着差异。牛 FcRn
基因的不同单倍型 ( hap lotype)与新生牛血清 IgG水
平相关。Laegreid等 [ 39 ]在 FcRnα链基因外显子上
发现 5个单倍体 ,其中单倍体 3的母牛 ,其后代获得
的母源抗体 IgG含量减少 4倍 ,而单倍体 2的犊牛
血清中母源抗体 IgG含量升高 6倍。Clawson等 [ 40 ]
分析了β2m基因外显子 II和 IV的序列 ,发现 12个
SNP位点和 8个单倍体型 ,单倍体型纯合子个体增
加了犊牛被动免疫失败的可能性 ,该单倍体型受遗
传风险因子不均衡连锁影响肉用犊牛的 IgG转运 ,
从而影响新生犊牛的发病率和死亡率。人类 FcRn
的基因多态性影响胎儿和幼儿抗体介导的胎盘转
运 , U lrich等 [ 41 ]在 FcRn的启动子上发现一个高度
可变的串联重复序列区域 ( variable number of tan2
dem repeats region, VNTR )的多态性。VNTR3纯合
子个体比 VNTR2 /VNTR3杂合子个体单核细胞中
FcRn表达高 1166倍 ; VNTR3等位基因调控 mRNA
转录的效率是 VNTR2等位基因的 2倍 ; VNTR3纯
合子个体比 VNTR2 /VNTR3杂合子个体单核细胞表
达的 FcRn结合 IgG的能力强。启动子 VNTR多态
性影响了 FcRn的表达。
5　展望
FcRn在人、牛、羊、猪、大鼠和小鼠等多种动物
的胎盘、肠道及乳腺等许多组织和器官中均有表达 ,
其功能作用也受到激素、生理阶段、基因多态性等因
素的影响。鉴于 FcRn在 IgG代谢中的基础作用 ,可
以通过以下几个途径实现应用价值 : ( 1) FcRn与免
疫球蛋白结合 ,通过大剂量静脉注射免疫球蛋白或
特异性抗体使 FcRn饱和以缩短自身性免疫中致病
性 IgGs的半衰期 ,减少病理性应答 ;另外 ,可以改变
与 FcRn相互作用的 IgG Fc区延长治疗性抗体的半
衰期 ,增强机体的免疫机能。 ( 2)研究 IgG在动物
体内的代谢可以为生产多克隆抗体服务。目前人类
多克隆抗体治疗用途广泛 ,但其来源有限。Kacsk2
ovics等 [ 42 ]发现人 IgG与牛 FcRn ( bFcRn)结合的亲
和力比牛 IgG强 ,在犊牛体内的半衰期为 33 d左
右 ,大约为牛 IgG的两倍 ,有效的延长了 IgG的半衰
期。如果选择性的使 IgG从血清转运到乳中 ,不仅
能降低了免疫球蛋白生产成本 ,还能提高产品的安
全性 ,使大规模生产治疗抗体成为可能。 ( 3 ) FcRn
基因多态性的研究具有广泛的前景。奶牛的单倍型
能够影响犊牛母源性抗体的获得 ,从而影响犊牛的
发病率及死亡率 [ 39, 40 ] ,通过遗传改良 ,牛只筛选能
够增强犊牛的被动免疫 ,可以提高畜牧业生产的经
济效益。此外 ,基因多态性在可引起不同个体服用
药物后出现特异性的药理及毒理作用 ,造成药物治
疗效果的差异 ,为临床药物治疗提供科学依据。
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