全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 8期
植物MADSbox基因的研究进展
王力娜 范术丽 宋美珍 庞朝友 喻树迅
(中国农业科学院棉花研究所,安阳 455000 )
摘 要: MADSbox基因是一类重要的转录调控因子, 在动物、植物、真菌中都有分布。在植物中从根、茎、叶到花的发
育, 果实的成熟 MADSbox基因都起作用,尤其是在开花植物中花的发育, 开花时间的控制等方面起着重要的作用。综述了
MADSbox基因的分类、进化、结构、以及 MADSbox基因在植物花器官发育,开花时间的控制, 果实的成熟等方面的作用。
关键词: MADSbox基因 转录因子 植物 研究进展
Advances in the Research ofMADSbox Gene in P lant
W ang L ina Fan Shuli SongM e izhen Pang Chaoyou Yu Shuxun
(Cotton Research Institute, Chinese A cademy of Agricultural Sciences, A nyang 455000)
Abstrac:t MADSbox genes encode key transc riptiona l regu lators and have been identified in the genom es of plan ts, anim a ls,
and fung .i MADSbox genes contro l d iverse deve lopm enta l processes in flow er ing plants rang ing from roo t to flow er and fru it develop
m ent, especia lly contro l the processes of the transition from vege tative to reproductive deve lopm ent and estab lishm en t of floral o rgan i
dentity. In th is study, the c lassifica tion, the structure and the function o fMADSbox genes we re descr ibed.
Key words: MADSbox gene T ranscription factors P lant Advances
收稿日期: 20100201
基金项目:中国高新技术研究发展计划 ( 2006AA10A109) ,国家重点基础研究发展计划 ( 2004CB117306 )
作者简介:王力娜,女,在读硕士研究生,研究方向:作物遗传育种; Em ai:l w angx iao8856@ yahoo. com. cn
通讯作者:喻树迅,研究员,博士生导师, Em ai:l yu@ cricaas. com. cn
MADSbox基因是真核生物中一类重要的转录
调控因子,在生长发育调控和信号传导中发挥着重
要作用, 在动物、植物、真菌中都存在。MADSbox
基因在动物中与心肌发育有关;在酵母中起信息素
应答作用;在植物中参与花器官的发育,开花时间的
调节, 在果实、根、茎、叶的发育中都起着重要的作
用。MADSbox基因的名称来自酿酒酵母转录因子
MCM1、拟南芥花同源异型基因 AGAMOUS、金鱼草
花同源异型基因 DEFIC IENS和人血清应答因子
SRF 4种蛋白的首字母 [ 1, 2] ,这 4种蛋白质都有一个
由 56 - 58个氨基酸组成的高度保守区域称为
MADSbox结构域, 具有这一结构域的基因都是
MADSbox基因,属于 MADSbox基因家族。
1 MADSbox基因的一般特性
1. 1 MADSbox基因的分布
MADSbox基因的分布非常广泛,在动物、植物和
真菌中都已经分离出来 [ 3]。在植物中, MADSbox基
因的分布几乎遍布整个植物界。在双子叶植物如拟
南芥、金鱼草、矮牵牛、葡萄和杨树等植物中MADS
box基因分布广泛;在玉米、水稻、小麦、高粱等单子叶
植物中也有大量分布 [ 4]。在植物生长发育不同阶段
如苗期、花期等时期均有 MADSbox基因的表达;在
植物的不同部位, 如营养器官根、茎、叶和生殖器官
花、果实、种子中 MADSbox基因都有不同程度的表
达,并在其中起重要的调控作用。从染色体水平上
看, MADSbox基因几乎分布在所有的染色体上;从整
个基因组水平上看, MADSbox基因是一个庞大的家
族,分散分布在整个基因组中。
1. 2 MADSbox基因的分类
MADSbox基因在现存的动物、植物和真菌中
分为两大类: 型 MADSbox基因和 !型 MADSbox
基因。它们的共同特点是都含有一个高度保守的
MADSbox结构域。
在动物和真菌中 型 MADSbox 基因包括
2010年第 8期 王力娜等:植物 MADSbox基因的研究进展
ARG80 /SRFlike基因, 在植物中是 M 型 MADSbox
基因; !型 MADSbox基因在动物和真菌中包括
MEF2like基因,在植物中则是 M IKC型MADSbox基
因 [ 5, 6]。只在植物中存在的 M IKC型基因是一种典型
的 MADSbox基因,根据 I区序列结构的差异分为 2
个亚组: M IKCC型和 M IKC* 型 MADSbox基因 (图
1)
[ 6]。在拟南芥中 MADSbox基因分为 5大类, M、
M、M 、M!、M IKC型基因 [ 7 ]。其中, M、M和
M 属于 型 MADSbox基因, M!和 M IKC分别属于!
型 MADSbox基因的 M IKC* 型和 M IKCC型基因。
1. 3 MADSbox基因的起源和进化
长期以来基因复制被认为是进化中的重要力
量,基因组加倍 (多倍性 )对现存宗族的进化历史有
深远的影响 [ 8]。
研究表明,在分化形成动物、植物和真菌的共同
祖先中至少有一个 MADSbox基因。大约 10亿年
前, MADSbox基因在此共同祖先中发生一次复制事
件,形成了 型 ( SRF )和!型 (MEF2) MADSbox基因
两个不同的分支 [ 9]。N am的研究支持 MADSbox基
因的 型和!型两大进化系统 [ 10]。A lvarezBuylla和
Pelaz
[ 9]的研究也表明在植物从真菌和动物中分离出
来之前, MADSbox基因发生过一次复制,形成了 I型
和 II型 (M IKC型 )MADSbox基因。由于在所有的
MADSbox基因中只有植物中的!型基因具有 K结构
域,因此推测 K结构域的演变发生在形成 型和!型
(M IKC型 )MADSbox基因两大分支的复制之后 [ 9]。
在陆生植物辐射之前,植物 M IKC型 MADSbox
基因发生过一次复制, 形成了 M IKC* 型和 M IKCC型
MADSbox基因 [ 11 ]。M IKCC型 MADSbox基因在陆生
植物中存在广泛的多样性,在拟南芥中有 39个 [ 7] ,水
稻中有 38个 [ 5]。大约 3亿年前,在现存的种子植物
中至少有 7个不同的 MADSbox基因存在,这些基因
可能已经在序列和功能上有了多样性 [ 12]。有研究表
明,在大约 3亿年前被子植物和裸子植物最近的共同
祖先中已经存在 M IKCC型 MADSbox基因 12类中的
7类,分别为 AG、AGL6、AGL12、DEF+ GLO、GGM13、
STMADS11和 TM3基因。在大约 2亿年前单子叶植
物和双子叶植物的最近共同祖先中已经存在 12个
分支中的 AGL2、AGL17和 SQUA 3个分支, 只有包
括 AGL15和 FLC基因的 2个亚组,除在芸薹属中还
未见报道 [ 13]。另外, MADSbox基因家族在现存的
裸子植物和被子植物中有相似的复杂性 [ 12]。
研究表明, 型 MADSbox基因比!型 MADSbox
基因进化速度快,出生死亡率高。这可能是因为 I型
MADSbox基因的重要功能少,表达水平很低,所以功
能限制少,基因重复的频率高, 与!型 MADSbox基因
相比, 型 MADSbox基因的选择纯度低 [ 1, 14]。
1. 4 MADSbox基因的结构
MADSbox基因研究最清楚的是植物中 M IKC
型 MADSbox基因,对于这类基因的结构和功能有
了较为深入的研究。结合 MADSbox基因的分类,
作了 MADSbox基因的结构示意图 (图 1)。
图 1 MADSbox基因的分类及结构 [9, 10, 13]
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 8期
型 MADSbox基因包括动物和真菌中的
ARG80 /SRFlike基因和植物中的 M型 MADSbox
基因; II型 MADSbox基因包括动物和真菌中的
MEF2like基因和植物中的 M IKC* 型和 M IKCC型
MADSbox基因 [ 5, 6]。只在植物中存在的 M IKC型
基因是一种典型的 MADSbox基因, 之所以将其称
为 M IKC型基因, 是因为这类基因除了具有 MADS
box基因共有的 MADSbox结构域外,还具有 3个结
构域: I ( Intervening) 区, K ( Keratin)区, C ( Cterm i
nal)末端 [ 11, 15]。M IKC型 MADSbox基因的 4个结
构域在序列和结构上都存在差异, 这与其功能的发
挥密切相关。MADSbox结构域在 MADSbox蛋白
因子的 N末端,或靠近 N末端,是由大约 60个氨基
酸组成的高度保守结构,有 CArGbox ( 5∀CC (A /T) 6
GG3∀) ,可以与特异 DNA结合 [ 16] , MADSbox结构
域具有 DNA结合和蛋白质二聚化等功能 [ 17] ; I区是
一个由大约 30个氨基酸组成的序列保守性较低的
区域, 决定转录因子与 DNA的特异性结合; 中度保
守的 K区大约有 70个氨基酸,具有 3个 螺旋组
成的 co iledcoil结构,因与角蛋白 ( keratin)的同源性
较高而得名,参与蛋白质间的相互作用 [ 18] ; C末端
是在序列和长度上都最不保守的区域, 主要由疏水
氨基酸组成,在蛋白复合体的形成和转录激活中起
重要作用。M IKCC型和 M IKC* 型 MADSbox基因的
不同点在于 I区序列结构的差异。M IKC* 型 MADS
box基因在拟南芥中有 6条, 可能参与雄性配子体
的分化。M IKCC型基因是目前研究最清楚的 MADS
box基因, 在植物生长和发育中是必不可少的。
M IKC
C型 MADSbox基因又可根据其序列特征和基
因功能分为 12或 13个亚类 [ 6, 13]。
M IKC型 MADSbox基因具有多内含子基因结
构,如拟南芥、水稻、葡萄等, 内含子的位置, 长度具
有一定的保守性。大部分 M IKC型 MADSbox基因
具有 7个外显子, 6个内含子, 也有的 MADSbox基
因有 8个外显子, 7个内含子。在拟南芥中, MADS
box基因家族的内含子表现为非常明显的双峰分
布,其中, M IKC型 MADSbox基因含有多个内含子,
type MADSbox基因通常没有或有 1个内含子。
水稻基因组 MADSbox基因的内含子也是明显的双
峰式分布, M IKC型 MADSbox基因含有多个内含
子, type MADSbox基因没有内含子。这种分布可
以解释为缺失或获得内含子的趋势不同或 type
MADSbox基因的祖先的转录起始点的不同 [ 6, 7]。
2 MADSbox 基因的研究进展及生物
学功能
2. 1 植物 MADSbox基因的研究进展
近年,随着各物种基因组测序的不断完成和各种
生物技术的发展, MADSbox基因的研究也不断深入。
测序完成的物种,基于全基因组的分析,获得了越来
越多的 MADSbox基因, 还没有全基因组测序的物
种,也根据已有的 MADSbox基因, 通过同源克隆等
方法获得了大批的 MADSbox基因。表 1列出了一
些植物已经获得的 MADSbox基因的数目。
表 1 植物中分离到的 MADSbox基因数目
植物
种类
MADSbox
基因总数
M IKCc型
基因数目 备注
拟南芥 107 39 全基因组 [ 7]
水稻 75 38 全基因组 [ 5]
杨树 105 55 全基因组 [ 19]
番茄 36a 36b 非全基因组 [ 20]
葡萄 93a 38 全基因组研究
M IKC c型 [ 6]
小麦 42b 36b 非全基因组 [ 21]
大豆 57a 57 全基因组研究
M IKC c型 [ 22]
棉花 13a 13a 非全基因组
a. NCBI统计结果; b.非全基因组研究,其余为基于全基因组的研究
这些已经获得的 MADSbox基因虽然大部分基
因的功能是未知的,但现在已经对它们的功能有了
越来越多的认识, 尤其是在花发育过程中基因的功
能做了较多的研究。
2. 2 MADSbox基因的功能
MADSbox基因是一类非常重要的转录调控因
子,但现在对其功能的了解还比较少。在开花植物
中, 这些蛋白在广阔的范围内具有重要的生物学意
义, 包括控制开花时间, 花分生组织的确定, 花器官
身份的建立,果实发育, 内种皮发育和营养发育的控
制等。研究最多的是与花发育相关的 MADSbox基
因, 它们主要参与花器官的发育,开花时间的控制,
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2010年第 8期 王力娜等:植物 MADSbox基因的研究进展
授粉后的发育过程如种子和果实发育等。
2. 2. 1 花器官发育 ABCDE模型及 MADSbox基因
的作用 开花是高等植物从营养生长转向生殖生长
的重要的生理过程,开花既受外界环境因素的影响,
又受内在基因的调控, MADSbox基因在花发育过
程中起着重要的作用。
根据对双子叶模式植物拟南芥、金鱼草等花器
官突变体的研究, 初步揭示了花器官发育的遗传控
制机理,提出了著名的花器官发育 ABC模型, 后经
补充发展为 ABCDE模型。开花植物的花大多具有
由外到内的四轮结构: 萼片、花瓣、雄蕊和心皮。
ABCDE模型简单解释为 A + E控制萼片, A + B+ E
控制花瓣, B+ C+ E控制雄蕊, C + E控制心皮, D +
E控制胚珠发育,而且 A、C相互拮抗 (图 2)。
图 2 花发育 ABCDE模型 (此图据 Soltis DE等 [ 23]文献改编 )
MADSbox基因在花器官发育 ABCDE模型中
起的作用有了较深的研究。表 2为模式植物拟南芥
的 ABCDE类基因。
根据经典的 ABC模型, B功能基因参与植物花
瓣和雄蕊的确认和发育。大多数核心双子叶植物 B
功能基因属于 3个不同的亚组: P I、euAP3、TM 6和
虽然在拟南芥和金鱼草中丢失了 TM 6基因。分析
非洲菊 3类 B功能基因, P I/GLOlike基因 GGLO1,
euAP3 基因 GDEF1 和 GDEF2, TM 6like 基因
GDEF3, 表达分析和转基因表明 GGLO1和 GDEF2
执行传统的 B 功能, 决定花瓣和雄蕊的发育,
GDEF1不参与花瓣的确定, 但在调节雄蕊发育中起
冗余作用 [ 24]。金鱼草 B功能基因 DEF和 GLO一起
控制花瓣和雄蕊的形成 [ 25]。矮牵牛 TM 6的调节作
用更像 C功能,而不是 B功能基因, 主要在第三轮
和第四轮表达,在花被中被抑制, 从而阻止参与花瓣
发育。虽然 TM 6一般不参与花瓣的发育, 但 35S驱
动的 TM 6表达可以恢复 def突变体的花瓣发育 [ 26]。
拟南芥 BsMADSbox蛋白 GORDITA与 B组同源蛋
白非常相似,在雌生殖器官中表达。拟南芥 Bs蛋白
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 8期
表 2 模式植物拟南芥的 ABCDE基因及其功能
功能 拟南芥 蛋白结构 主要功能
A APETALA1 (AP1 ) MADSbox 萼片的确定及形成
B
PISTILATA ( PI ) 和
APETALA3 (AP3 )
MADSbox 花瓣和雄蕊的确定和形成
C AGAMOUS (AG ) MADSbox 雄蕊和心皮的确定和形成
D
SEEDSTICK /AGA
MOUSLIKE11 ( STK /
AGL11 )
MADSbox 胚珠的确定和形成
E
SEPALLATA ( SEP1,
SEP2, SEP3和 SEP4) MADSbox
参与各个花器
官的形成
TT16是内珠被分化所必须的, 另一个 Bs蛋白
AGL63( GOA )蛋白通过细胞膨胀来控制器官大小,
在外珠被中表达,在种皮发育中起作用 [ 27]。
心皮是植物有性生殖器官,里面装着种子,随后
要发育成为果实,从而保护和为胚珠提供营养以使
其形成种子。雄蕊和心皮在 ag突变体的花中是缺
失的, 表明 AG基因在植物雄蕊和心皮发育中起作
用。但是,萼片转变成心皮化的器官在一些突变体
甚至是 AG活性缺失时也存在。这表明一个独立于
AG的心皮发育途径是存在的。AG亚家族还包括:
AG r、SHP1、SHP2和 STK,这 4个基因可能存在部分
的冗余活性。 SHP基因负责独立于 AG的心皮发
育。STK基因是一个连着发育着的种子到果实的细
丝的正常发育所必须的基因。AG亚组的 4个成员
对于胚珠的发育是必须的,在植物的进化中,使种子
植物成为陆生植物上最成功的种群, 具有里程碑式
的意义 [ 28]。异位表达任意的一个 STK或 SHP基因
都足以诱导萼片转换成含胚珠的心皮状器官。而
且,这些器官转换发生在当 STK在 ag突变体中异位
表达时,这一事实说明 STK在 AG活性缺失时促进
心皮的发育。STK、AG、SHP1和 SHP2相互作用形
成多聚体复合物需要 SEP蛋白。减少 SEP活性可
以获得正常胚珠发育的缺失,与 stk、shp1和 shp2三
突变体相似,这为 SEP蛋白的功能提供了遗传学证
据。总之, SEP蛋白在控制花器官鉴定中形成多聚
体复合物, 在花控制正常胚珠发育中形成复
合物 [ 29]。
在拟南芥中 ABC器官鉴定蛋白在 SEP蛋白存
在情况下不同的结合互作方式调节花器官的分化。
SEP与 A和 B或 B和 C异位表达可以使营养叶向
花瓣状结构或苞片向雄蕊状结构分别发生同源转
换。 3个基因 STK、SHP1和 SHP2冗余的控制胚珠
的发育。这些 MADS蛋白因子只在 SEP蛋白存在
时相互作用形成决定胚珠分化的复合体。以前的研
究都表明: SEP基因对 ABC基因的功能是必须的,
对胚珠发育也是必须的, 因为 sep1、sep2、sep3和
sep4四重突变体的表型与 abc突变体是一致的;
SEP1 /sep1、sep2和 sep3突变体与 stk、shp1和 shp2
三突变体的表型是一致的 [ 29, 30]。
2. 2. 2 与开花时间的关系 许多 MADSbox基因
在开花时间方面起着调控作用。MADSbox基因家
族的开花时间基因主要有: FLC、SVP和 SOC1等。
在许多双子叶植物如拟南芥、番茄和金鱼草中,
大多数 SVP基因在花分生组织的确定和控制开花
时间中起作用。但这些基因在单子叶植物中主要参
与分生组织的确定。例如,在水稻中, SVP基因的功
能在花分生组织的确定方面是保守的,在控制开花
时间方面的作用则不明显。但是 SVP基因在小麦
中控制开花时间的作用已经被证实 [ 31]。
小麦中 AP1 /FUL的同源基因 VRN1是开花激
活子,长日和短日条件下在叶子中有规律的表达。
VRN 1位于 FT的上游, 在长日条件下上调 FT的表
达, 促进开花 [ 32 ]。
FLC是拟南芥开花调节子, 是一些染色质途径
的靶位点。持续外界低温可以沉默 FLC基因的表
达, 这叫做春化作用。低温诱导 FLC反义转录本在
FLC表观遗传沉默中较早的起作用,瞬时转录沉默
FLC,促进植物早花 [ 33]。FLC参与春化作用,是开花
的抑制因子。芸薹中自然发生的 B rFLC1基因的剪
接突变引起开花时间的变化 [ 2]。在晚花拟南芥中
有两个或多个 FLC等位基因, 异源多倍体拟南芥的
开花时间变化与多重 FLC位点的表达差异和拷贝
数有关 [ 34]。
CO转录因子在夏天长日条件下促进开花, 但
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2010年第 8期 王力娜等:植物 MADSbox基因的研究进展
在冬天短日条件下则不促进 [ 35]。
2. 2. 3 MADSbox基因在果实成熟中的作用 在
拟南芥、番茄、桃等植物中, MADSbox基因在果实
的形成中起重要作用。在桃中, C功能 MADSbox
基因 PLENA亚家族的 PpPLENA基因在花和中果皮
发育中表达,果实成熟过程中表达量增加,在转基因
番茄中,使萼片转变成心皮状结构,形成肉质并像真
正的果实一样成熟。组成型表达 PpPLENA基因的
转基因植株表现为果实加速成熟 [ 36]。
拟南芥果实成熟的最后一步是胚珠从胚珠框上
分离, 这个过程需要 SHP基因的活性, 促进种子的
散开。FUL基因是果实瓣分化必须的, 是 SHP表达
的一个负调控因子, FUL组成型表达是阻止果实瓣
裂开, 种子分散必需的, 异位表达 FUL可以直接控
制油籽作物如油菜的荚破裂 [ 37]。
果实形态的建成是开花植物所特有的,受精后,
果实经历一个许多细胞膨大的过程。AGL8 /FUL调
节果实和叶发育中细胞分化必须基因的表达 [ 38]。
2. 2. 4 其它作用 MADSbox基因除了在植物生
殖进程中起作用外,还参与许多其它的发育过程。
AGL15是体细胞胚发育的直接作用基因, AGL15
的积累对应体细胞胚的产生。拟南芥 AGL15在体细
胞胚胎发育中起着重要作用, 它通过 DNA结合和基
因表达调控促进体细胞胚胎发生 [ 39] ; 异位表达
AGL15促进体细胞胚从合子胚外植体及保持这个
状态的伸长发育; 35S#AGL15转基因促进在含有 2,
4D的液体培养基中完全萌发的幼苗茎端的体细胞
胚的发育;大豆中 AGL15同源基因加强体细胞胚的
发育 [ 4042 ]。
DAM ( DORMANCY ASSOC IATED ) MADSbox
基因与拟南芥 AGL24和 SVP相关。在桃中, DAM
基因与内生性休眠有直接关系, 一系列 DAM基因
缺失引起丧失内生性休眠诱导。乳浆大戟 DAM基
因优先在茎尖和芽中表达,以应答低温和长日,这是
由多种外界环境诱导的与内生性休眠相关联的一种
方式 [ 43]。
3 研究展望
随着各种生物技术的发展和各物种基因组测序
的不断完成, MADSbox基因的研究也不断深入。
测序完成的物种,基于全基因组的分析,获得了越来
越多的 MADSbox基因, 还没有全基因组测序的物
种, 也根据已有的 MADS基因, 通过同源克隆等方
法获得了一大批的 MADSbox基因。目前, 植物生
殖发育研究取得了较大进展, 特别是有关高等植物
花发育基因调控的研究。作为目前植物界中被人类
了解最多的调节基因家族, MADSbox基因表达模
式的多样性和功能的复杂性证明其内在机制的复杂
性。但是获得的大量的 MADSbox基因, 大部分基
因的功能是未知的。关于 MADSbox基因的研究还
有很多不足,主要体现在以下几点:研究大多是在双
子叶模式植物尤其是拟南芥、金鱼草中进行的,虽然
近几年在单子叶模式植物水稻中有了较大的进展,
在单子叶植物中的研究相对滞后; 对 MADSbox基
因的研究主要局限于植物生殖发育过程,而对营养
器官的发生与发育、植株形态发生、抗逆性等过程的
研究较少。
作为转录因子的 MADSbox蛋白的正常功能发
挥有赖于形成同源或异源二聚体, 或更高级的蛋白
复合体, 也有赖于与 DNA结合,以及活化或抑制基
础转录机制等。已有许多体内体外试验用于研究模
式植物 MADSbox蛋白如何进行蛋白蛋白和蛋白
DNA的相互作用。这些技术包括电泳迁移变动分
析 ( EM SA s) ,酵母双杂交分析, DNA印迹试验和随
机 DNA结合位点选择试验,相信将来在这方面有新
的突破。
绝大多数 MADSbox基因的功能都是采用突变
体发现的,对突变体表型进行研究,利用转基因技术
恢复突变研究基因的功能。
植物界中 MADSbox基因存在的普遍性和高度
保守性在系统进化研究上具有重要的意义。要完全
弄清楚 MADSbox基因在植物进化中的作用还有相
当长的路。
研究 MADSbox基因的分子生物学基础, 对于
解释植物中各种生理现象具有重要的理论意义, 利
用 MADSbox基因在不同花器官中特异表达的特
点, 可将某些基因应用于植物的遗传操作中, 以改
造植物的园艺性状, 如改变观赏花卉的花型、花色、
花期等,对于经济作物还可以缩短世代, 如果树早
花缩短童期,减少耕种时间, 提高产量。相信随着这
方面研究的不断深入, MADSbox基因的应用价值
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 8期
会逐渐显现出来。
参 考 文 献
[ 1] De Bodt S, Raes J, Van de Peer Y, et a.l And then th ere w ere
m any: MADS goes genom ic. Trends P lan t Sc,i 2003, 8 ( 10 ) :
475483.
[ 2] Yuan YX, Wu J, Sun RF, et a.l A natu rally occu rring sp licing s ite
mu tation in th eB ra ssica rapa FLC1 gen e is associated w ith variat ion
in flow ering t im e. J Exp Bot, 2009, 60( 4 ) : 12991308.
[ 3] M essenguy F, Dubois E. Ro le ofMADS box protein s and their co
factors in com b inatoria l con trol of gen e expression and cell develop
m ent. Gene, 2003, 316: 121.
[ 4] 马辉, 张智俊, 罗淑萍. 植物 MADSbox基因研究进展. 生物技
术通报, 2006( 6) : 1418.
[ 5] A rora R, Agarw al P, Ray S, et a.l MADSbox gene fam ily in rice:
genom ew ide ident ification, organ izat ion and expression prof iling
during rep roductive developm en t and stress. BMC Genom ics, 2007,
8: 242.
[ 6] D iazR iquelm e J, L ijavetzky D, Martin ezZapater JM, et a.l Ge
nom ew ide ana lysis ofM IKCCtyp eMADS box genes in grap evine.
Plant Physio,l 2009, 149 ( 1) : 354369.
[ 7] Paren icova L, de Folter S, K iefferM, et a.l M olecu lar and phyloge
netic analyses of th e comp lete MADSbox transcript ion factor fam ily
in Arabid opsis: n ew open ings to theMADSw orld. Plant Cel,l 2003,
15( 7 ): 15381551.
[ 8] Ohno S, Wolf U, A tk in NB. Evolu tion from fish to m amm als by
gene dupl icat ion. H ered itas, 1968, 59( 1 ) : 169187.
[ 9 ] A lvarezBuylla ER, Pelaz S, Lil jegren SJ, et a.l An ancestral
MADSbox gen e dup lication occu rred before the divergence of p lan ts
and an im als. ProcN atlAcad SciUSA, 2000, 97( 10 ): 53285333.
[ 10 ] Nam J, dePam ph ilisCW, M a H, et a.l An t iqu ity and evo lut ion of
the MADSbox gen e fam ily contro lling flow er developm ent in
p lan ts. Mol B iolE vo,l 2003, 20( 9) : 14351447.
[ 11 ] K aufm ann K, M elzer R, Theissen G. M IKCtype MADSdom ain
protein s: structu ralm odularity, protein interact ion s and netw ork e
vo lut ion in land p lan ts. G ene, 2005, 347 ( 2) : 183198.
[ 12 ] Beck er A, W inter KU, M eyer B, et a.l MADSBox gen e divers ity
in seed p lan ts 300 m ill ion years ago. Mo l B iol Evo,l 2000, 17
( 10 ) : 14251434.
[ 13 ] Beck er A, The issen G. The m ajor clades ofMADSb ox genes and
their role in the d evelopm ent and evolu tion of flow ering p lan ts. M ol
Phylogenet Evo,l 2003, 29 ( 3) : 464489.
[ 14] Nam J, K im J, Lee S, et a.l Type IMADSbox genes have experi
en ced faster b irthandd eath evolu tion than type II MADSbox
genes in angiosperm s. P roc N atlA cad S ci USA, 2004, 101 ( 7 ) :
19101915.
[ 15 ] Th eissen G, K im JT, Saed ler H. C lassification and phy logeny of
theMADSbox mu lt igen e fam ily suggest defined roles ofMADSbox
gen e subfam ilies in th e m orphological evolu t ion of eukaryotes. J
M olE vo,l 1996, 43( 5) : 484516.
[ 16] M elzer R, W ang YQ, Theissen G. The naked and th e dead: the
ABC s of gymnosp erm rep roduction and the orig in of th e angiosperm
f low er. S em in Cell Dev B io,l 2010, 21( 1 ): 11828.
[ 17] Shore P, Sharrock sAD. Th eMADSbox fam ily of tran scrip tion fac
tors. Eur J B ioch em, 1995, 229( 1 ) : 113.
[ 18] Yang Y, Fann ing L, Jack T. Th eK dom ainm ediates heterodim er
izat ion of th eAra bid opsis floral organ ident ity p roteins, APETALA3
and PIST ILLATA. P lant J, 2003, 33( 1) : 4759.
[ 19] Leseb erg CH, L iA, Kang H, et a.l G enom ew ide analys is of the
MADSb ox gene fam ily in Popu lus trichocarpa. G ene, 2006, 378:
8494.
[ 20] H ilem an LC, Sundstrom JF, LittA, et a.l M olecu lar and phy loge
n et ic analyses of the MADSbox gene fam ily in tom ato. Mo l B io l
Evo,l 2006, 23( 11 ): 22452258.
[ 21] Zhao T, N iZ, DaiY, et a.l C haracterizat ion and expression of 42
MADSbox genes in wh eat (Tri ticum aestivum L. ) . Mo lG enetGe
nom ics, 2006, 276( 4) : 334350.
[ 22] 胡瑞波, 范成明, 李宏宇, 等. 大豆 M IKC型 MADSbox基因
家族分析. 分子植物育种, 2009, 7 ( 3) : 429436.
[ 23] So lt isDE, M aH, Frohl ichMW, et a.l The f loral genom e: an evo
lu t ionary h istory of gene dupl icat ion and sh ift ing patterns of gene
exp ress ion. T rend sP lant S c,i 2007, 12 ( 8) : 358367.
[ 24] B roholm SK, Pollanen E, Ruokolainen S, et a.l Fun ct iona l char
acterizat ion of B class MADSbox transcrip tion factors in Gerbera
hybrida. J Exp Bot, 2009, 61( 1 ) : 7585.
[ 25 ] BeyM, S tub er K, Fellenberg K, et a.l C haracterizat ion of ant irrh i
num petald evelopm ent and ident ification of target genes of th e class
BMADSbox gene DEFIC IENS. P lant Cel,l 2004, 16( 12) : 3197
3215.
[ 26] R ijpkem a AS, Royaert S, Zethof J, et a.l Analys is of the P etun ia
TM 6 MADSbox gene reveals functional d ivergen ce w ith in the
DEF /AP3 lineage. P lan t Cel,l 2006, 18( 8) : 18191832.
[ 27] Prasad K, Zhang X, Tobon E, et a.l The Arabid opsis Bs ister
MADSbox p rotein, GORDITA, rep resses fru it grow th and con trib
u tes to in tegum ent developm ent. P lan t J, 2010, 62 ( 2) : 20314.
[ 28] P inyopichA, D itta GS, Sav idge B, et a.l A ssessing th e redundan
cy ofMADSbox gen es during carpel and ovu le developm en t. Na
tu re, 2003, 424( 6944) : 8588.
[ 29] Favaro R, Pinyop ich A, Battag lia R, et a.l MADSbox protein
com p lexes con trol carpel and ovu le developm en t in A rabid op sis.
P lan t Cel,l 2003, 15( 11) : 26032611.
[ 30] B at tag lia R, B ramb il la V, C olom bo L, et a.l Funct ional analys is of
MADSbox gen es contro lling ovu le developm ent inAra bidopsis using
the eth anolinducib le alc gen eexp ress ion system. M ech Dev,
18
2010年第 8期 王力娜等:植物 MADSbox基因的研究进展
2006, 123( 4 ): 267276.
[ 31 ] L ee S, Jeong DH, An G. A possible w ork ing m echan ism for rice
SVPgroupMADSbox proteins as n egat ive regu lators of brassinos
teroid respon ses. Plant S ignal B ehav, 2008, 3( 7) : 471474.
[ 32 ] Sh im ada S, Ogaw a T, K itagawa S, et a.l A gen et ic network of
flow eringt im e genes in w heat leaves, in w h ich an APETALA1 /
FRU ITFULLlik e gen e, VRN1, is up stream of FLOWER ING LO
CUS T. P lan t J, 2009, 58( 4 ): 668681.
[ 33] Sw iezew sk iS, L iu F, M agus inA, et a.l Co ld indu ced silencing by
long ant isen se tran scrip ts of an A rabid op sis polycom b target. Na
ture, 2009, 462 ( 7274) : 799802.
[ 34 ] Nah G, Jeffrey Ch en Z. Tandem dupl icat ion of the FLC locu s and
the orig in of a new gene in Arabid opsi s related sp ecies and th eir
functional im p lications in al lopolyp loids. N ew Phyto,l 2010, 186
( 1) : 22838.
[ 35 ] Jang S, M archalV, Pan igrah iKC, et a.l Arabidopsis COP1 shapes
the temporal pattern of CO accum u lation con ferring a photoperiod ic
flow ering response. EMBO J, 2008, 27( 8 ): 12771288.
[ 36 ] Tadiello A, Pavanello A, Zan in D, et a.l A PLENAlike gen e of
peach is involved in carpel form at ion and sub sequen t trans form at ion
in to a f leshy fru it. J Exp Bot, 2009, 60 ( 2) : 651661.
[ 37] Ferrand izC, L il jegren S J, Yanofsky MF. Negative regu lation of the
SHATTERPROOF genes by FRU ITFULL du ring Arabid opsis fru it
developm ent. Scien ce, 2000, 289( 5478) : 436438.
[ 38 ] GuQ, FerrandizC, YanofskyMF, et a.l The FRU ITFULLMADS
b ox gen em ed iates cell d ifferen t iation during Arabid opsis fru it devel
opm ent. Developm en t, 1998, 125( 8 ): 15091517.
[ 39 ] Zh engY, Ren N, W ang H, et a.l Global iden tificat ion of targets of
the Ara bidopsis MADS dom ain protein AGAMOUSL ike15. Plant
C el,l 2009, 21 ( 9) : 25632577.
[ 40] Thakare D, Tang W, H illK, et a.l TheMADSdom ain tran scrip
t ional regu lator AGAMOU SLIKE15 prom otes somat ic em bryo de
velopm en t in Arabidopsis and soybean. Plant Phys io,l 2008, 146
( 4) : 16631672.
[ 41] Perry SE, Leht iMD, Fernandez DE. The MADSdom ain protein
AGAMOUSlike 15 accum ulates in emb ryon ic tissu es w ith d iverse
origins. P lan t Phys io,l 1999, 120( 1) : 121130.
[ 42] H arding EW, TangW, N icholsKW, et a.l Expression andm a inte
n ance of em bryogen ic potent ial is enhanced th rough const itut ive ex
p ression of AGAMOU SL ike 15. Plant Phys io,l 2003, 133 ( 2 ):
653663.
[ 43] H orvath DP, Sung S, K im D, et a.l Characterization, expression
and function of DORMANCY ASSOC IATED MADSBOX genes
from leafy spurge. PlantM ol B io,l 2010, 73 ( 12 ): 16979.
(上接第 11页 )
[ 40 ] 牛艳梅,洗文涛,周鹏. Exp ans in超级家族的进化与命名.广东农
业科学, 2007( 8) : 133135.
[ 41 ] 张维,郭得平.膨胀素的结构与功能. 细胞生物学杂志, 2004,
26: 479482.
[ 42 ] 高英,王学臣.扩张蛋白 ( Expans in )研究进展.农业生物技术科
学, 2005( 7) : 8286.
[ 43 ] 李连朝.植物细胞壁扩张蛋白的研究 [ D ]. 北京:中国农业大
学, 1997.
[ 44 ] 秦余香.小麦膨胀素基因及其等位基因表达研究 [ D ] .北京:中
国农业大学, 2007.
[ 45 ] 林展.小麦膨胀素基因的分离、克隆与功能鉴定 [ D] . 北京:中
国农业大学, 2005.
[ 46 ] 高强.小麦胚芽鞘膨胀素的性质与功能分析 [ D] .泰安:山东农
业大学, 2007.
[ 47 ] 邢士超. 小麦细胞壁蛋白 expans in基因的分离及其功能分析
[ D] .泰安:山东农业大学, 2006.
19