全 文 ：生物杖术通报
· 综述与专论 · 丑了口 工口 年增刊
! 神经肤类及其基因的研究进展
鲁玉 杰 郭云峰
河南工业大学粮油食品学院 , 郑州
摘 要 昆虫在其生长发育过程 中, 如胚胎发育、 蜕皮 变态 、 滞育、 迁飞 、代谢 、 生殖等都离不开神经肤的调
控 。 信息素合成激活肤 , 和 神经肤是 端具有五肤
二 , , , 等苯丙 一 一脯 一精一 亮氨酸 序列的一 类神经肤 , 在昆 虫的生长发育中起重要的生理功
能 , 如性信息素的合成 、 控制表皮 色素、 促进胚胎 滞育和 刺激 内脏肌 肉收 缩等重要的 生理 功 能 。 因此近几 年对
神经肤的鉴定 、 加工 、 作用和降解方式 的研究成为研究的热点 , 为研制高效 、 低毒、 专一 性强 、无公
害的杀 虫剂提供了思路 。 介绍 了 ! 神经肤类及其基因的研究进展 , 并对 神经肤在害
虫防治 中的应用进行了展望 。
关键词 神经肤 昆虫 基因
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P B A N /
Py
ro ki ni
n 是近年才出现的一个神经肤家
族 , 是 C 端具有五肤 FX pR L (X = S , V , T , G 等)
(苯丙一X 一脯 一精 一亮氨酸) 序列 的一类神经肤 。 性信
息素合成激活肤 (Ph erom one Biosynthesis Aetivating
N euro peptides pB AN ) 是一种 重要 的昆虫神经 肤 ,
能调节雌蛾性信息素的产生〔‘) 。 目前主要 在鳞翅
目昆虫中发现了 PB A N 神经肤 。 P B A N 由昆虫咽下
神经节分泌 , 通过心侧体释放到血淋巴 , 直接作用
于性腺 , 刺激信息素的产生 。 或者通过腹神经索
(V NC ) 运输到腹末端神经节 , 然后再起作用 。 P y -
ro ki ni n 神经肤是一种 昆虫热激肤 (PK ) , 是近几年在
果蝇 、蜚镰 、 飞蝗 、赤星椿象 、 冈比亚按蚊等昆虫体内
也发现有类似 PBA N 活性的神经肤类 。 神经肤是昆
虫体内重要的调控因素 , 近年研究进展迅速 , 这极大
程度地激发了人们探索害虫防治新途径的热情和期
待〔’] 。 神经肤作为害虫防治剂的重 要性不在于它
本身 , 而在于它所包含的信息机构 , 研究神经肤的合
成 、加工 、作用和降解的方式为进一步探讨害虫激素
基金项 目:国家自然科学基金项 目资助 (3060 0402 )
作者简介 :鲁玉杰 (1971 一 ) , 女 , 副教授 , 河南唐河县人 , 研究方向为无公害储粮杀虫剂的研究及其害虫抗药性的分子机理及其分子诊断技
术 , E m ‘l:lu则iel971@ 163.eom
生物杖 术通报 B to te ch no to gy 200 8 年增刊
控制的新途径如设计具有激活( ag on isti c ) 或抑制
(antagonistie) 作用 的 pBA N 类似物 , 这为发展 高
效 、低毒 、 专一 性强 、 无公 害的杀虫剂提供 了思
路[’,’] 。 因此近几年对 PB A N 合成 、 加工 、 作用和降
解方式的研究成为研究的热点〔’〕。 综述了 PBAN /
Py ro ki ni n 神经肤类及其基 因 , 为进一步应用和开发
神经肤类的无公害的杀虫剂提供理论依据 。
1 P B A N 简介
1.1 PBAN 简介
信息素合成激活肤(phero m one biosynthesis acti-vating 。e u ro p e p t i d 。 , p B A N
) 是控制昆 虫性信息素
(sex pherom one)合成的神经肤 。 它在昆虫生长发
育过程中有着重要 的生理功能如胚胎发育 、蜕皮变
态 、滞育 、迁飞 、代谢 、生殖等 。 该肤类由昆虫咽下神
经节分泌 , 通过心侧体释放到血淋巴 , 直接作用于
性腺 , 刺激信息 素的产生 。 或者通 过 腹神经 索
(v NC ) 运输到腹末端神经节 , 然后再起作用 。
1 98 9 年 , R ai n a 为了分离与纯化美洲棉铃虫脑
和咽下神经节复合体内的性信息素合成激活肤 , 切
下了 20 , 0 0 0 个蛾的头部 , 用气相色谱 3 次纯化后 ,
采用 E dm an 降解序列分析仪同时结合质谱仪证实 ,
得到 1个分子质量为3 90 , 含有 3 个氨基酸的多
肤 , 称为 H ez一 P B A N 1 6 ] 。 随后 , K i t a m u ra 等从 600 ,
0 0 0 个家蚕的头中纯化得到两个活性肤 , 分别称为
Bom 一 P B A N I 和 Bom 一 P B A N 1 1 [ 7 〕。 其中B om 一 P B A N I
也由 3 个氨基酸组 成 , 79 % 与 H ez 一P B A N 同源 ,
B
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m
一
P B A N n 则具有 34 个氨基酸 , 除了 N 端多 1个
精氨酸(A rg )外 , 其它氨基酸与 Bo m 一PB A N I 完全相
同 。 此后 , M at su m ot 等又从东方粘虫幼虫 的头中分
离纯化了 1 个具有 18 个氨基 酸残基 的多肤 , 称为
Ps s一件〔’〕。 此肤在家蚕体内具有很高的促性激素合
成活性 。 这 3 个肤的 C 一端均酞胺化 , 且具有 5 个特
定氨基酸序列 (高度同源的 Fx PR L ) 。 另据报道 , 已
从舞毒蛾脑和咽下神经节中分离到 1个分子量约为
350 u 的对烟蚜夜蛾具有很 高生 物活性 的多肤
Le d 一P B A N[ ’, ’0 ] 。 氨基酸序列分析表明与 H ez 一P B A N
和 Bom 一P B A N 结构相似 , 含有 3 个氨基眼 , ’J } 死z-
P B A N 和 Bom 一P B A N I 分别具有 81 .8% 和 6 .7% 的
同源率[’0 ] 。 近 20 年来 , 随着生物化学和分子生物
学技术的发展与应用 , 许多鳞翅 目昆虫神经肤也被
分离 、纯化 , 氨基酸一级结构被确定(表 1) 。
表 1 目前已经研究发现的昆虫 PBA N 神经肚的氨基酸序列比较
神经肤名 昆虫名 学名 不完全氨基酸序列 参考文献
H ez一 P B A N 谷实夜蛾 He lie二, a ze a 玲DD MPATPA DQEM YRQDPEQIDSRT KYFSPRL Rai na etal . , 1 9 8 9
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p B A N 甘蓝夜蛾 Ma nzes rra 占ras ~ L A D D M p
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A D Q E M Y R p D p E Q I D S R T K Y F S p R L J
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1 9 9 8
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p B A N 小地老虎 A脚tis 切silo n LA D D TP A TP A D Q E M Y R p D p E Q ID S R T K Y F s P R L n u p ort ets et 日 . , 1 9 9 5
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p B A N I 家蚕 Bolnb 笋 。ri LS EDM pATP A DQEM YQpDpEEM ESRTRYFSpRL K itam ura etal . , 1 9 9 0
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PB
A N l 家蚕 B . o ri R巧EDM 以TP ADQEM YQPDPEEMESRTR YFS PR L K主之a m u ra e t 习 . , 1 9 9 0
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p B A N 舞毒蛾 与仙Znrna d即ar LADDM pATM ADQEVYRpEpEQIDSRNKYFSpR L M asleretal . , 1 9 9 4
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p B A N 烟芽夜蛾 He l如忿h is : ires e e ns L A D D M p A TP A D Q E M Y R Q D p E Q ID S R RT K Y F S p R L X u a n d D e n l in g e r , 2 (X) 3
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p B A N 烟实夜蛾 He l~ ,
a as s以ta “DDM PA TpADQEM YRQDpEQ IDSRT KYFSpRL Choietal. , 1 9 9 8 Ta n g e t al . , 2 0 1
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a s 一 P B A N 烟草天蛾 Ma nd uc a sex ra lSED M P A TP SD Q EM Y H PD P EQ ID TR TR Y FSPR L X u and De己in ge r , 2 加4
Spl一p B A N 海灰翅夜蛾 SP od哪ztera littora lis L A D D M p A TP A D Q E L Y R p D p D Q ID s R T KY F S P R L Igles ia s et al
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P B A N 棉铃虫 He lie, , a a。卿ra 比DDM PATP ADQEM YRQDPEQ IDSRTKYFSPRL Zhang etal ., 2 0 04
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s 一p B A N 卷叶蛾 A doxozjhres 印. Q S E A VT S S D E Q V Y R Q D M S p V D G R L K Y F S p R L Le e et a l . , 2 0 0 4
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P B A N 杨扇舟蛾 Clo stera ana ch oret a G R SM A Y D D K SY E N V E FT PR L Jing TZ et al
,
,
2
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7
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2 P B A N 基因的研究 由于 PB A N 在昆虫体内含量极微 , 分离和纯化
年增刊 鲁玉杰等:PBA N/pyro ki ni n 神经肤类及其基因的研究进展
十分困难 。 因此深人研究其合成 、加工和降解的途
径和调控方式进展缓慢 。 但是随着分子克隆技术的
发展 , 研究 PB A N 基因的克隆 、表达及其调控机理可
以在分子水平上阐明 PBA N 合成 、 加工等过程 , 为进
一步开发和分子设计 PBA N 激活剂或者抑制剂 , 或
者进行病毒重组等方法探索害虫综合治理的新途
径 。 最早由 D av is等对谷实夜蛾 PB A N 基因进行克
隆 , 该基因含 5 个内含子和 6 个外显子 , 两端为非
编码 区[川 。 目前编码 PBA N 的 CDN A 基 因已从多
种昆虫中获得[” 一 ”] , 结果表明 CD N A 的最大可读
框编码 19 4 个氨基酸 , 除编码 PBA N 外 , 还同时编
码 四个另外的多肤 , 它们都属于 FxPR L 家族 。 目
前对于许多昆虫的 PB A N 类似基因进行了克隆和全
序列的测定〔” 一 ” ] , 发现不同种昆虫的 PB AN 基因存
在同源性并不高。 在家蚕和谷实夜蛾体内发现编码
PBA N 基因 的同时还 编码滞 育基 因及 a 一 、 日一 、 丫-
s G N P 工’。, , , ] 。 n H 和 PBA N 这两个功能完全不 同的
神经肤竟然编码在一个基 因中 , 这在昆虫界中是首
次发现 。 P B A N 基因转录后 , 先翻译成一个大的无
活性的蛋白前体 , 然后经 内切酶切割并酞基化后产
生具活性的 PBA N 产物 。 其酶切位点在 Gl y一A rg 。
研究 PBA N 基因及其表达 和调控可 以利用重组病
毒技术将昆虫神经肤转入杆状病毒中 , 并使其在
感染昆虫时表达 , 这样当昆虫体内的神经肤过量
表达时就会打破 昆虫体内的激素平衡 , 从而提高
病毒的杀虫效果【’4 ) 。 最 近有研究报道 , 从烟芽夜
蛾体内成功鉴定一个 PB A N 受体并对其功能表达
进行了研究 , 并阐明了其活性结构〔” 〕。 以色列有
科学家研究了印度谷蛾与棉铃虫的酶抑制剂以求
对性信息素的生物合成途径及限制速率的认识 能
有所 进展 , 结果 再 次证 实 了 在某些 蛾类体 内 ,
P B A N 对性腺分泌乙酞辅酶 A 产生影 响[” ) 。 有科
学家对影 响 PB A N 功 能的抑制剂进 行了研究 , 并
发现 了有选择性的和无选择性的抑制剂〔’4 〕。 随着
研究的深人进 展 , 更多 的蛾类 的 PB A N 基 因被克
隆发现 , 基因编码的表达研究也更详细 , 如分月扇
舟蛾 、甜菜夜蛾等〔25 , 2 6 〕。 表 2 总结了 目前 已经 发
现的鳞翅 目昆虫 PBA N 基因 的序列 及其在 Gen e
Bank 上的登录号 以供查询 。
表2 目前已经研究发现的昆虫的 PBA N 基因的序列号
昆虫名 学名 基因名 Ge ne Ban k 登录号
谷实夜蛾 He lic砚℃甲a ze a H ez一 p B A N H z U 0 8 l o g
甘蓝夜蛾 Ma lnes tra 占~ ica 。 M ab 一PB A N A I飞州4 0 79
小地老虎 Agro 公 iPs 山n A gi 一 P B A N A J DO % 74
家蚕 Bom 勿义 mo “ B om 一 P B A N D 2 8 8 1 0
烟芽夜蛾 He l如th 始 , i res e e ns H e v 一 P B A N A Y 1 7 3 0 7 5
烟实夜蛾 Hel ic就 , a as ult a H ea 一 P B A N A Y 4 5 6 58
蓖麻蚕 Sam ia 勺7“h ia 成ini D H 一 P B A N A Y 2 8 6 5 4
甜菜夜蛾 枷dor tera ex咭ua Spe 一P B A N A Y 49 5 % 7
棉铃虫 He lic ol吧甲a a二ige ra H ~ 一 P B A N A Y 04 3 2 2
烟草天蛾 肘。nd uc a s ex ta M as 一P B A N A Y 1 7 2 6 7 2
小菜蛾 尸仙ela 久了l云ste la Plx 一P B A N A 、, 04 34 2
分月扇舟蛾 Clos tera a侧tomos is Cla一 P B A N A Y7 8 6 3 0 5
注:限于表格篇幅限制 , 表中不列出基因全序列 , 仅列出该基因
序列的查询编号
2 p y ro k in in
2 . 1 P y ro k in in 的发现
在果蝇 、蜚嵘 、飞蝗 、赤星椿象 、 冈比亚按蚊等昆
虫体内也发现有类似 PBA N 活性的神经肤类 , 这些
肤中包括昆虫热激肤 (pyro kinin , p K ) 、 促肌肤 (
m yotro pin , M T
)
、滞育激素( D iapause horm one , D H )
、 暗化红 化激素(M elanizat ion and R eddish Coloura -tion H orm one , M R C H ) 。 它们虽然具有不同数 目的
氨基酸 , 但在 C 一末端均具有与 PBA N 相似的五肤序
列(A bern athy et al . , 1 9 9 5 : F 6 n a 群 et al . , 1 9 9 2 ;
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· ,
1 9 9 2
a
、
1 9 9 2 b : T e a l e t al
. ,
1 9 9 6
)
。
五肤序列为“ F X P R L ” ( X = S , V , T , G 等) , 即苯
丙氨酸一 X 一脯氨酸一精氨酸 一亮氨酸 。 这 些肤被归为
“
P B A N / P Py ro ki ni
n ” 家族 , 该家族的神经肤具有独特
的生理学功能 , 除了能促进性信息素的产生外 , 还
能调控昆虫的其它一系列重要生理活动和行为 , 如
胚胎发育 、蜕皮变态 、滞育 、迁飞 、代谢 、生殖等 。
Py ro ki ni
n 基因最先被确定结构的是从马德拉
蜚嵘 (Le uc op ha ea m ad era e) 体 内分离到的热激肤
(Le m 一P K ) 。 在蜚嵘 、 飞蝗 、赤星椿象等体内也发现
有类似 PBA N 活性 的神经肤类 【2 , 一 ’“] 。 有人在冈比
亚按蚊( A nopheles gam biae) 基因组 中发现一个编
码为 Fx pRL 的 Py m ki ni n 基因[川 。 在果蝇基因组中
发现 存在 编码 巧ro ki ni ns 的基 因 , 分别命 名为
CA咫B/Py ro kinins[”]和 D rm M T [” ] , 该基因 同时编
生物杖术通报 B 勿te chn ole gy 200 8 年增刊
码两个 PR V 族氨基酸 Drm 一 C A P 一 1 ( G A N M G L Y 一 A F -
p R V ) 和 Drm 一 C A 咫 一2 ( A S G L V A F p R v ) [ ’‘〕。 H u g i
叮D rm 一P K 一2 是果蝇中另一个编码 巧ro ki ni ns 的基
因[” ] 。 最近发现冈比亚按蚊( A nopheles gam biae)
基因组 中 一 个 编 码 FX PR Lp/pyro ki ni n 的基 因
(agC pl4788 ) 同时编码两 个 pR L 族 的氨基酸 (
pQPxrYTTSPR L 和 PPFA PR L )[” 〕。 说明了 PBAN/
Pyrokin in s基因表达的复杂性及其 PBA N 功能的多
样性 。 表 3 总结了 目前已经 发现 的昆虫 Py ro kini n
基因的序列 , 表 4 为目前已经研究发现的昆虫 Py ro -
ki ni n 神经肤的氨基酸序列比较 。
表 3 目前已经研究发现的昆虫pyro kini n 的基因号
昆虫名 学名 基因名 Gen e Ban k 登录号
意大利蜂 助15 me ll诉ra Apm 一 P K 一 1 N M J 刃1 1 10 7 12
意大利蜂 A. 尹配红诉ra Apm 一 P K 一 D Q 19 9 6 2 2
冈比亚按蚊 A哪heles .邵Inb 记e C a pa 一l 一p k X M j 6 6 0 3 o
冈比亚按蚊 A. gamb iae pKP 一p K X M 一07885
埃及伊蚊 Aede saeg”ti A ea 一P K X M -0 0 1 6 5 0 8 3 9
淡色库蚊 Culex p明ic o C u p 一 p K x M es (X) 1 8 6 1 4 2 7
果蝇 Dros 叩hila seehellia ZH 18 一P K E 曰86938
果蝇 D. :eehell记 Z H2 7 一P K E 邢86939
果蝇 D. 、ec he “必 2 114 0 一P K E 曰869 40
果蝇 D. 、e e 触llia 5132 一P K E 邢8694 1
果蝇 D. 、ec h e ll她 S9 一 P K E 兄86942
果蝇 D. ‘ec he ll她 G 10 5 一 P K E 曰86943
果蝇 D. :ech ell证 Sr一 P K E 兄8694
表4 目前已经研究发现的昆虫 Py ro kini n 神经肤的氨基酸序列比较
神经肤名
Lem 一 P K
P e a
一
P K
一
l
P e a
一
P K -2
Pe
a 一P K
一
3
1 、a 一 P K 4
P e a
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P K -5
Pe
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A n g 一P K I
A n g
一
P K l
D n l l
一
P K -2
】又, m 一 P K 一 l
L 〕m 一 P K -2
昆虫名 学名 部分氨基酸序列 参考文献
马德拉蜚镰
美洲大镰
美洲大镰
美洲大镰
美洲大镰
美洲大镰
美洲大镰
冈比亚按蚊
冈比亚按蚊
果蝇
飞蝗
飞蝗
肠砚oP ha ea . Ina de rae
Pe 即la ne ta . ame ric ana
P . ame配ana
尸. a m 忍砒ana
尸. a n沈ri ca 刀a
尸. a m 沼了记。刀口
尸. a m 召门。王na
A 月印he 如.ga mb iae
A . ga m占iae
D ros 叩hila me lan超〕g 哪rer
八汉 璐ta . m 正g ra to ri a
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G G G G S G E IE G M 确T G P R L
SE S E V P G M W FG P R L
A A A M W F C P R L
A G C T G A N S A M T F G P R L
S V P 一 F K P R L
Q D S G D G 琪甲Q Q P F V P R L
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Holman etal . , 1 9 8 6
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1 9 9 7
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1 9 9 7
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1 9 9 9
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P re d el et al . , 1 9 9 9
P re d
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Th e A n op h ele s G en o m e
R ieh le e t al . , 2
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S
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。。fs e t al , 1 9 9 3
2
.
2
Py
ro ki ni
n 的结构特征及生理功能
巧ro ki ni n肤类是一具有 8 个氨基酸的短肤〔” 〕。
此后相继从蜚镰和飞蝗体内分离到 8 一 16 氨基酸
的 Pea 一P K 、 Lo m 一M T 和 Lo m 一 P K , 它们的 c 一端具有
FX PR L (X = G 、 S 、 T 、 V ) 的五肤序列 。 冈比亚按蚊
( A nopheles gam biae) 基 因组 中一个编码 FX PR LP
pyro kinin 的基因(agCpl4 788 ) 同时编码 两个 pRL
族的氨基酸( PQ PIr丫门、P R L 和 PPFA PR L )〔川 。 另
一个 ca pab il ty 基因除了编码 FX PR L 外还编码一个PR v 族氨基酸〔’“〕。 在果蝇基 因组 中发现存在编码
Pyrokin in s 的基 因 , 分 别命 名 为 CAPZ B/巧ro ki -nins[” ]和 n rm M T[” ] , 该基因同时编码两个 pRV 族
氨基酸 D rm 一C A P 一 1 ( G A N M G L Y 一 A F P R V ) 和 D rm -
eA段 一2 ( A s G L v A F p R v ) [ ’‘〕。 H u gi 可Drm 一p K 一2 是
果蝇中另一个编码 巧ro ki ni ns 的基 因〔” , ” 〕, 同时还
编码果蝇的两个 PRL 族氨基酸 Drm 一E T H 一 1 ( ec d ys is
一 t ri g g e ri n g h o rm
o n e
) 和 hug, 。 说明了 PBA N/ 巧ro -
ki ni ns基 因表达 的复杂性及 其 PBA N 功能的 多样
性 。
应用于害虫防治的 PBA N/p卿kini n 神经 肤类
似物应该具有两面性 , 即高的极性和高的疏水性 , 使
其不仅能穿透昆虫疏水的表皮层 , 还要具有水溶性
以便能够进人昆虫的循环系统并到达靶标的受体位
置 。 N a e h m a n 等发现 pyro kinin 的水溶性来 自于 围
年增刊 鲁玉杰等 :PBA N/P y’ro ki ni n神经肤类及其基因的研究进展
绕 p 一折叠的 Th r一P ro 一A rg 一 L eu , 因而可以用非肤代替
部分天然多肤或在神经肤中增加非肤组分 , 或者人
工合成残基来合成类似物【” ] 。 比如用一个包含两
个相邻梭基 的五碳环代替 Pro 与 A rg 一 L eu 相 连 , 或
者将 4一苯T 酸(4 一 p h e n y l b u t y l a m i n o ) 连在 pyro kinin
活性中心的第一位的苯环 的位置 , 使合成的类似物
不易受肤酶攻击。 研究表明该类似物容易模拟 Py -
ro ki ni n 活性中心的 p 一折叠结构 , 并且具有较强 的生
物活性(Naehm an et al . , 1 9 9 5 ) 。 而高的疏水性则
通过引人环状碳硼烷骨架来代替 Pha 残基 N 一端的
苯环[’‘]或者在五肤序列的 N 一端加人包含芳香族的
有机酸 , 这种两性类似物能使烟蚜夜蛾的性信息素
长时间维持在一个较高的水平〔” , 39] , 而且该类似物
也能有效地穿透蜚镰的表皮〔’9 ] 。 利用非肤类组 分
还可设计具有激活 ( agonistie ) 或抑制(ant鳍onis-
tic ) 作用的 PBA N/PPy ro ki ni n 类似物 , 这为发展 高
效 、低毒 、专一性强 、无公害的杀虫剂提供了思路 。
3 前景展望
PBA N/Py ro ki ni n 在昆虫的生理活动中扮演着重
要角色 , 利用它来防治害虫是害虫综合治理 的一个
突破 。 但天然的 PBA N/Py m ki ni n 不适合直接用于
害虫防治 , 由于 PB A N/Py ro ki ni n 的五肤核心具有一
个极极性极高的 A rg 残基 , 因而不能穿透 昆虫的疏
水性表皮 , 并且 由于 PB A N / Py ro kini n 为线性结构 ,
因而易于被淋巴和组织中的多肤酶降解 , P B A N / Py -
ro ki ni
n 在昆虫体外也很容易失 去其生物活性 〔4]。
因此 , 人工合成此种物质以求在害虫防治方面有所
突破成为热点课题 。 邵颖等曾对嗜虫书虱的信息素
进行了初步的研究 , 研究发现嗜虫书虱也是由雌虫
释放性信息素 , 性信息素的主要成分初步鉴定为 24
个碳的酷类化合物【侧 并且信息素的释放具有显著
的昼夜节律和时节律 【“ 〕。 目前也探索出了嗜虫书
虱性信息素的提取方法和雄虫对性信息素反应的生
物测定方法〔4, ] 。 但是目前关于嗜虫 书虱性信息素
的释放机理是否与鳞翅 目昆虫的性信息素的释放机
理一样由 PBA N 控制 , 还是 由于其它基 因控制都未
见详细的研究报道 。 嗜虫书虱是否存在着与鳞翅 目
同样的 PBA N 基因将是个值得研究的课题 , 如果没
有 , 控制其性信息素释放的多肤又是什么? 从而阐
明嗜虫书虱性信息素的释放机理 , 不仅在国际上首
次阐明啮齿目昆虫信息素释放分子机理的理论 , 而
且还可以为我国的粮食安全和绿色储粮方面根据
PBA N 的作用机理设计和开发新 的杀虫剂积累知
识 。
今后昆虫神经肤研究的重点 , 一是继续发现和
鉴定新的结构 , 二是深人研究已知神经肤的生理机
制以及类似物结构与活性的关系 。 可 以预见 , 在不
久的将来 , 随着神经肤研究的进展和人们不断的实
践 , 以干扰神经肤正 常生理功能为基础来开辟害虫
防治的新途径将成为现实 。
参 考 文 献
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