全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 764−770 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家航天育种工程 (发改高技 [2003]138 号 ), 国家高技术研究发展计划 (863计划 )项目 (2007AA100102), 国家科技支撑计划项目
(2008BAD97B01, 2009BAA24B05), 国家公益性行业(农业)科研专项(200803034)和国际原子能机构项目(CRP14195, CPR5017)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘录祥, E-mail: luxiang@263.net.cn; Tel: 010-62122719
Received(收稿日期): 2009-11-26; Accepted(接受日期): 2010-01-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00764
实践八号卫星飞行环境中不同因素对小麦的诱变效应
郭会君 靳文奎 赵林姝 赵世荣 赵洪兵 刘录祥*
中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 以实践八号育种卫星 1×g离心机、铅屏蔽室和卫星舱内同时搭载处理的 3个小麦品种为材料, 分别分析同一
飞行环境下空间辐射、空间微重力和空间综合环境作用对小麦的损伤特点, 比较研究其对小麦品种的诱变效应。结
果表明, 空间综合因素处理抑制了小麦轮选 987 和新麦 18 当代(SP1代)的苗期生长, 而对周麦 18 没有显著影响, 空
间辐射单因素处理只对轮选 987有显著的抑制作用, 而空间微重力对 3个品种的抑制作用都不显著; 成熟后 3种处理
对各农艺性状的影响都不存在显著差异。3个小麦品种 SP2代均出现株高、穗长、千粒重等多种表型性状突变; 轮选
987和新麦 18 都表现空间综合环境因素诱发的突变频率高于其他 2个单一因素, 而空间微重力的突变效应最小。在
新麦 18空间综合因素处理的群体中, 还发现了叶片条纹状白化突变体(0.48%)并可以遗传到后代。上述结果证实, 在
空间条件下宇宙射线和微重力的共同作用具有累加的效应, 宇宙射线是产生变异的主要因素, 空间微重力的单独作
用也可以导致变异的产生。
关键词: 小麦; 空间飞行; 宇宙射线; 微重力; 生物损伤; 诱变效应
Mutagenic Effects of Different Factors in Spaceflight Environment of Shijian-8
Satellite in Wheat
GUO Hui-Jun, JIN Wen-Kui, ZHAO Lin-Shu, ZHAO Shi-Rong, ZHAO Hong-Bing, and LIU Lu-Xiang*
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China
Abstract: Space environment mainly consisted of cosmic rays and microgravity is a kind of complicated mutagen, and has been
used for plant mutation induction and breeding. In the recoverable satellite Shijian-8 that was launched for breeding purpose on
September 9, 2006, seeds of three wheat (Triticum aestivum L.) cultivars, Lunxuan 987, Xinmai 18, and Zhoumai 18, were loaded.
In the 1×g centrifuge, 300 seeds of each variety were treated with space cosmic rays (CR-E), and in the lead screen container and
the satellite capsule, 500 seeds of each cultivar were treated with microgravity (Mg-E) and comprehensive factors of space envi-
ronment (SPc-E), respectively. The treated seeds were germinated at room temperature and transplanted in the field after vernali-
zation, the inhibition effects of the three treatments were evaluated and the mutagenic effects on wheat were compared. In the
SPc-E treatment, growth of seedlings was significantly inhabited in the first generation (SP1) of Lunxuan 987 and Xinmai 18,
whereas no significant effect was observed in the seedling growth of Zhoumai 18. In the CR-E treatment, only the growth of
Lunxuan 987 seedlings was significantly inhibited. The Mg-E treatment had no significant effect on seedling growth in all the
three cultivars. No significant variations were detected in main agronomic traits in the SP1 generation. In the SP2 generation, there
were obvious mutations in phenotypes of the three cultivars, such as plant height, spike length, and thousand-grain weight. In
Lunxuan 987 and Xinmai 18, the highest mutation frequency was observed in the SPc-E treatment, followed by the CR-E treat-
ment, and the lowest mutation frequency in the Mg-E treatment. A novel inheritable mutant of striated-albino leaf, with the fre-
quency of 0.48%, appeared in the SP2 population of Xinmai 18 under the SPc-E condition. Among the three treatments, compre-
hensive factors of space environment induced the most frequent mutations of wheat, indicating the synergistic effect between
cosmic rays and microgravity, while the single effect of microgravity was much lower than that of cosmic rays.
Keywords: Wheat; Spaceflight; Cosmic rays; Microgravity; Biological damage; Mutagenic effect
第 5期 郭会君等: 实践八号卫星飞行环境中不同因素对小麦的诱变效应 765
空间环境中的宇宙射线、微重力和弱地磁等组
成一种复杂的混合诱变因素, 能对执行太空任务的
宇航员或处于空间环境中的动植物等产生损伤效应
并在后代中诱发突变。自 1987年以来, 我国学者已
经利用空间诱变技术在农作物和花卉育种方面取得
了显著的成就, 培育出一批相关的新品种、新品系
和新组合, 获得了显著的社会经济效益[1-2]。
不同作物经空间环境处理后, 当代(SP1)所表现
的生物学效应存在一定的差异, 同种作物如水稻其
不同品种表现也不相同, 有抑制作用, 也有促进作
用[3-6]。研究表明, 空间搭载的水稻等作物在后代产
生了比较高频率的农艺性状变异, 诱变 2 代(SP2)变
异谱广, 农艺性状向增加和减少两极突变[7-9]。细胞
学和分子标记分析分别证实空间搭载当代和诱变后
代产生了染色体畸变和 DNA多态性变异[10-11]。利用
核径迹辐射探测器对受空间高能离子轰击水稻种子
的连续世代分析表明, 空间辐射可以有效诱导产生
基因组多态性变异及遗传突变 [12]。但到目前为止 ,
同时分析空间辐射和空间微重力单因素效应的研究
极少。
深入了解不同农作物经空间环境处理后的变异
特点对诱变育种工作具有重要的指导意义, 但小麦
经空间环境因素处理后产生的生物学效应目前还没
有得到很好的研究, 对处理后 SP2 代表型变异的报
道也比较少, 尤其是对同一飞行环境下不同空间诱
变因素的变异分析几乎没有研究。2006年 9月 9日
我国成功发射了实践八号育种卫星, 装载了水稻、
麦类、玉米、微生物菌种等 9大类、2 020份生物材
料, 用以研究空间环境诱导生物变异的机制以及培
育农作物新品种(系)。本研究以实践八号育种卫星
搭载的 3 份小麦品种为材料, 分析经空间环境不同
因素处理后小麦 SP1代的生物损伤特点和 SP2代可
见农艺表型突变频率, 探讨空间环境不同因素处理
对小麦不同品种的损伤效应和诱变效应, 为小麦的
空间诱变育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 品种材料
在实践八号育种卫星中搭载 3个冬小麦(Triticum
aestivum L.)品种的种子, 分别是轮选 987、新麦 18和
周麦 18。该批种子由本实验室保存。其中轮选 987是
我国北部冬麦区具高产潜力品种; 新麦18和周麦18是
我国黄淮麦区推广品种, 品质优良。
1.2 处理方法
为了有效区分空间环境中宇宙射线和微重力这
两种因素对植物种子的诱变效应, 在实践八号育种
卫星中同时设计了 1×g 离心机和铅屏蔽室两套装置
(图 1)。1×g 离心机用于抵消微重力效应, 研究空间
宇宙射线即空间辐射因素对小麦的效应(以 CR-E 表
示); 铅屏蔽室用以屏蔽各种空间辐射因子, 研究微
重力因素对小麦的效应(以Mg-E表示); 卫星舱内所
搭载种子同时受空间宇宙射线和空间微重力两种因
素的影响 , 所反应的是空间综合因素的效应 , 以
SPc-E表示。
将种子按要求装入两个装置和卫星舱。1×g 离
心机中每品种 300 粒, 铅屏蔽室和卫星舱内每品种
各 500粒, 按要求于卫星发射前 42 h将其安装到卫
星二平台(卫星运行相关设备安装位置)上。搭载于
卫星舱内的种子随其他实验材料一起在卫星出场前
装载。在卫星发射前和飞行期间, 等量的对照种子
存储在 20℃地面实验室中; 卫星回收后, 将对照种
子与处理种子一起放入 4℃冰箱备用。
2006年 9月 9日卫星发射升空, 在轨运行 15 d。
运行近地点高度 180 km, 远地点高度 469 km, 轨道
倾角为 63°; 回收舱内温度在 7.21~20.72℃之间。根
据测算, 飞行期间卫星二平台上所接受的平均辐射
剂量最高, 其中离心机内的辐射剂量为 4.447 mGy,
卫星舱内样品搭载部位所受辐射剂量为 2.894 mGy,
平均重力为 1.3×10−3g。
图 1 用于抵消微重力和屏蔽宇宙射线的 1×g离心机和铅屏蔽室
Fig. 1 Centrifuge (1×g) for offsetting gravity of earth and lead
screen container for shielding cosmic rays
A: 1×g离心机; B: 铅屏蔽室。箭头所指为放置种子处。
A: 1×g centrifuge; B: lead screen container. Arrows show places to
load seeds.
1.3 SP1代室内发芽试验、田间种植及室内考种
将小麦 3 个品种的各个处理和对照的种子于室
内 21℃恒温水培。每处理随机选取 50粒发芽, 放置
于发芽网上, 用自来水浸润种子并培养, 2次重复。
766 作 物 学 报 第 36卷
第 7天时统计发芽率, 第 10天测量幼苗苗高和根长,
之后进行春化处理 ; 剩余种子萌动后直接春化处
理。将所有春化后幼苗于 2007年 3月初移栽到中国
农业科学院东圃场试验田中, 进行正常田间管理。
成熟后单株收获, 每处理及对照随机选取 20株考察
株高、有效穗数、穗长、穗粒数和小穗数, 根据每
株粒数和粒重计算千粒重。
发芽率(%) = 发芽种子数/种子总数×100%; 损
伤率(%) = (对照观察值−处理观察值)/对照观察值
×100%。
1.4 SP2代田间种植与变异频率分析
将 SP1代收获种子单粒点播以构建 SP2代群体。
正常时间播种, 行长 2 m, 行距 25 cm, 株距 10 cm,
每 20行设一个对照。群体大小为 3 000~6 000株, 生
育期间调查株高、株型、穗型、抽穗期、芒性、叶
色和叶型表型性状变异, 并对表型明显变异株挂牌
标记, 自然成熟后收获标记株考种分析, 同时筛选
粒色和千粒重等突变体, 以超出对照平均值±2 倍标
准差、抽穗期提前或错后 2 d 以上的植株计为突变
体, 统计表型性状突变体, 计算突变频率。突变频率
(%)=突变株数/群体大小×100%。
1.5 统计分析方法
利用 Microsoft Excel 软件计算 SP1代苗期及考
种数据的平均值, 用 SAS8.01软件分析差异显著性。
2 结果与分析
2.1 空间环境不同因素对小麦 SP1代苗期的损伤
特点
3个品种分别经空间辐射、空间微重力和空间
综合因素处理后, 发芽率与对照差异不显著(表 1),
说明空间环境不同因素对小麦的发芽率没有显著
影响。
经过空间环境处理以后, 3个品种幼苗和根的生
长受到抑制, 生长缓慢。轮选 987 经空间综合因素
和空间辐射处理后, 损伤率达显著差异(表 1); 新麦
18 仅空间综合因素处理的损伤率与对照达显著差异;
而周麦 18的苗高和根长在 3种空间不同因素处理下
都没有发生显著变化。
2.2 空间环境不同因素对小麦 SP1代农艺性状的
影响
新麦18空间综合环境处理的有效穗数比对照显
著减少, 空间辐射和空间微重力处理的穗长与对照
相比显著缩短, 其他性状没有显著差异; 轮选 987
和周麦 18 各处理的性状虽然都存在不同程度的变
化, 但差异均未达显著水平(表 2)。
2.3 空间环境不同因素处理小麦 SP2代表型性状
突变
3 个小麦品种 SP2代都出现了多种表型性状突变
表 1 3种空间环境因素对小麦 SP1代发芽率及幼苗损伤的影响
Table 1 Germination rate and damage percentage of wheat seedlings induced by three factors of space environment
苗高 Seedling height 根长 Root length 品种
Cultivar
处理
Treatment
发芽率
Germination rate
(%)
平均值
Mean (cm)
损伤率
Damage percentage (%)
平均值
Mean (cm)
损伤率
Damage percentage (%)
Control 100.0 ±0.0 a 13.7 ±1.0 a — 14.7 ±1.3 a —
SPc-E 94.0 ±2.8 a 10.4 ±1.2 c 24.0 11.1 ±2.5 c 24.6
CR-E 80.0 ±1.4 a 11.9 ±1.5 b 12.9 12.3 ±2.4 bc 16.1
轮选 987
Lunxuan 987
Mg-E 89.0 ±1.4 a 12.5 ±0.6 ab 9.0 13.8 ±1.1 ab 5.7
Control 98.0 ±2.8 a 14.8 ±0.9 a — 18.3 ±1.2 a —
SPc-E 99.0 ±1.4 a 13.3 ±1.4 b 10.5 16.7 ±0.9 b 8.6
CR-E 100.0 ±0.0 a 14.6 ±0.6 a 1.5 17.3 ±1.2 a 5.7
新麦 18
Xinmai 18
Mg-E 99.0 ±1.4 a 14.5 ±0.9 a 2.3 18.3 ±1.3 a 0.1
Control 100.0 ±0.0 a 16.3 ±1.4 a — 18.6 ±1.8 a —
SPc-E 97.0 ±1.4 a 16.5 ±1.2 a –1.2 17.6 ±0.9 a 5.4
CR-E 98.0 ±2.8 a 16.0 ±1.4 a 1.8 17.1 ±1.1 a 7.9
周麦 18
Zhoumai 18
Mg-E 96.0 ±0.0 a 16.0 ±1.5 a 1.7 16.0 ±1.5 a 13.8
Control: 未处理对照; SPc-E: 空间综合因素处理; CR-E: 空间辐射处理; Mg-E: 空间微重力处理。数据为 2次重复±标准差, 同一
品种中数据后相同字母表示经新复极差测验处理间无显著差异。
SPc-E: treatment of comprehensive factors of space environment; CR-E: treatment of cosmic radiation; Mg-E: treatment of microgra-
vity. Data are presented as means ± SD of two replications. In each cultivar, values followed by the same letter are not significantly different
among treatments according to LSR-test.
第 5期 郭会君等: 实践八号卫星飞行环境中不同因素对小麦的诱变效应 767
表 2 3种经空间环境因素处理后小麦 SP1代主要农艺性状表现
Table 2 Main agronomic traits in SP1 generation of wheat varieties induced by three factors of space environments
品种
Cultivar
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
有效穗
Spikes per plant
穗长
Spike length
(cm)
小穗数
Spikelets per
spike
穗粒数
Grains per spike
千粒重
1000-grain
weight (g)
Control 54.5±4.6 a 3.3±1.1 a 7.5±0.6 a 15.7±1.4 a 39.7±8.4 a 37.8±8.5 a
SPc-E 57.0±3.8 a 3.0±0.6 a 7.3±0.5 a 15.8±1.6 a 38.0±11.8 a 39.4±6.1 a
CR-E 57.3±4.0 a 3.2±0.9 a 7.8±0.8 a 16.1±1.5 a 39.5±14.3 a 40.7±11.1 a
轮选 987
Lunxuan 987
Mg-E 54.9±4.3 a 3.2±1.0 a 7.3±0.6 a 15.6±1.6 a 39.3±10.7 a 43.1±6.8 a
Control 47.4±4.2 a 2.7±1.1 a 6.9±0.8 a 18.3±1.8 a 54.0±11.4 a 32.2±5.8 a
SPc-E 48.4±3.4 a 2.2±0.9 bc 6.7±0.8 ac 17.8±1.7 a 46.6±10.0 a 32.2±7.0 a
CR-E 48.9±3.3 a 2.5±0.7 ac 6.2±0.6 bc 18.1±2.0 a 50.8±12.4 a 33.9±7.0 a
新麦 18
Xinmai 18
Mg-E 47.3±3.0 a 2.5±0.7 ac 6.0±0.7 b 18.4±1.7 a 49.5±8.4 a 33.8±4.5 a
Control 49.8±3.2 a 2.9±1.0 a 7.1±0.8 a 16.5±1.9 a 46.1±13.0 a 41.8±8.0 a
SPc-E 53.8±6.5 a 2.5±0.8 a 7.3±0.4 a 17.0±1.0 a 48.0±9.3 a 44.5±7.7 a
CR-E 52.5±2.2 a 2.7±0.5 a 7.6±0.5 a 17.4±1.4 a 46.7±10.5 a 43.6±6.1 a
周麦 18
Zhoumai 18
Mg-E 52.8±3.3 a 2.4±0.5 a 7.5±0.4 a 16.8±1.5 a 48.9±7.6 a 43.9±5.0 a
Control: 未处理对照; SPc-E: 空间综合因素处理; CR-E: 空间辐射处理; Mg-E: 空间微重力处理。数据为 20株重复平均值±标准
差, 同一品种中数据后相同字母表示经新复极差测验处理间无显著差异。
SPc-E: treatment of comprehensive factors of space environment; CR-E: treatment of cosmic radiation; Mg-E: treatment of microgra-
vity. Data are presented as means ± SD of 20 plants. In each cultivar, values followed by the same letter are not significantly different among
treatments according to LSR-test.
(表 3), 在新麦 18中还观察到叶片白化突变。轮选 987
和新麦18都表现空间综合环境因素诱发的突变频率高
于其他两个单一因素, 而空间微重力的突变效应最小;
周麦 18的各性状突变频率 3个处理间无规律性, 每种
处理都有相对比较高频率的突变性状。
在新麦 18 空间综合因素处理的 SP2 代群体中,
发现叶片条纹状白化突变体(图 2), 突变频率为 0.48%。
在这些白化突变体中, 部分表现整株所有分蘖的叶
片全部白化; 部分表现个别分蘖叶片白化, 而其余
分蘖正常。自拔节期起, 个别分蘖由于叶片白化严
重, 不能进行正常的光合作用而逐渐枯死, 其余均
可以正常生长, 共收获 15 个单株的种子, 这种现象
可以遗传到后代。其遗传分离规律、生理变化和变
异机制有待深入研究。
表 3 空间环境不同因素处理后小麦第 2代的部分表型突变频率
Table 3 Mutation frequencies of visible phenotypes in SP2 generation of wheat induced by space environments (%)
株高
Plant height
穗型
Spike type
穗长
Spike length
抽穗期
Heading date
千粒重
1000-grain
weight 品种
Cultivar
处理
Treatment 矮
Dwarf
高
Tall
斯卑尔脱
Spelta
密穗型
Compact
大
Large
小
Small
早
Early
晚
Late
粒色
Seed
color 大
Heavy
小
Light
其他
Other
总突变频
率
Total
frequency
SPc-E 0.72 1.07 0.42 0.07 0.20 0.67 0.17 0.07 0.03 0.43 0.67 0.12 4.62
CR-E 0.58 0.68 0.25 0.00 0.40 0.28 0.15 0.00 0.10 0.38 0.60 0.08 3.48
轮选 987
Lunxuan 987
Mg-E 0.30 0.78 0.05 0.00 0.23 0.18 0.10 0.05 0.00 0.35 0.20 0.10 2.33
SPc-E 2.13 0.74 0.35 0.16 0.29 0.23 0.00 0.03 0.06 0.03 0.03 0.48 4.55
CR-E 0.53 0.33 0.08 0.38 0.20 0.05 0.10 0.00 0.15 0.38 0.48 0.13 2.78
新麦 18
Xinmai 18
Mg-E 0.53 0.63 0.03 0.18 0.08 0.18 0.05 0.00 0.13 0.33 0.33 0.03 2.45
SPc-E 0.17 1.10 0.00 0.03 0.27 0.23 0.13 0.00 0.10 0.03 0.30 0.00 2.37
CR-E 0.78 0.85 0.10 0.10 0.48 0.33 0.00 0.00 0.03 0.18 1.03 0.03 3.88
周麦 18
Zhoumai 18
Mg-E 0.30 1.43 0.13 0.17 0.67 0.13 0.00 0.00 0.17 0.03 0.37 0.13 3.53
其他包括芒性、叶色、叶型和株型。SPc-E: 空间综合因素处理; CR-E: 空间辐射处理; Mg-E: 空间微重力处理。
Others: awnedness, leaf color, leaf type, and plant type. SPc-E: treatment of comprehensive factors of space environment; CR-E:
treatment of cosmic radiation; Mg-E: treatment of microgravity.
768 作 物 学 报 第 36卷
图 2 空间综合因素处理新麦 18 SP2产生的叶片条纹状白化突变
Fig. 2 Striated-albino leaf mutants in SP2 generation of Xinmai 18 after treatment of comprehensive factors of space environments
A: 新麦 18 SP2代田间表现; B: 叶片严重白化突变; C: 叶片条纹状白化突变。
A: SP2 generation of Xinmai 18 in the field; B: albino mutation; C: striated-albino mutation.
3 讨论
3.1 小麦空间搭载的生物学效应与诱变效应
经过各种物理或化学诱变剂处理后, 不同的植
物或同一植物不同品种会表现不同程度的损伤效应,
幼苗甚至整个生育期的生长都受到影响。研究证实,
经空间环境处理后, 水稻苗期并不是所有品种都表
现抑制效应, 还有部分品种表现出促进效应[4-5]。在
本试验中, 空间综合因素处理抑制了小麦轮选 987
和新麦 18的苗期生长, 空间辐射对轮选 987也有显
著的抑制作用, 但这 3 个品种都没有表现显著的促
进效应, 说明空间环境处理可以抑制部分小麦品种
的幼苗生长, 但对有些品种则没有显著影响, 既不
表现抑制作用也不表现促进效应。
本空间环境因素处理 SP1代中, 轮选 987 苗期
的生理损伤大于其他两个品种, 但都没有延续到生
育后期, 自然成熟后, 主要农艺性状基本没有显著
变化。在 SP2代, 即使苗期没有显著损伤的周麦 18
中都筛选到了比较高频率的性状突变, 因此小麦空
间诱变后代能否获得比较高的性状突变频率不能仅
仅依靠当代的生理损伤数据来判断。在当代具有显
著生理损伤的处理后代中可以筛选到高频率的突变,
如轮选 987和新麦 18的空间综合因素处理; 在处理
当代没有显著变化的后代中也可能获得一定频率的
突变, 如周麦 18 的 3 个处理, 这与在水稻上的研究
结果存在一定的区别[5]。
空间搭载处理后代所产生的突变谱与地面模拟
高能混合粒子场条件下的结果基本类似[13], 都包含
株高、穗型、千粒重等重要农艺性状变异。但在新
麦18的空间综合因素处理后代群体中发现了以前传
统物理诱变因素如 γ 射线等所没有产生的叶片条状
白化现象。水稻经高能重粒子处理后, 在后代中分
离到了可遗传的叶片白化株系[14], 而小麦叶脉的叶
绿素缺失现象在经过重粒子处理当代比较容易观察
到, 但不能遗传到后代[15]; EMS 处理或自发突变后
代所产生的多是黄绿色突变[16-18], 与本研究中观察
到的白化现象在 SP2 代一直延续至自然成熟时的情
况不同。
3.2 空间环境不同因素的诱变特点
宇宙射线是由高传能线密度(LET)值的带电粒子
组成的, 并被认为是空间诱变的主要因素, 可导致基
因重组或染色体畸变[19-20], 但限于实验条件, 前人关
于农作物诱发突变的报道中对空间综合因素诱变效应
的研究较多, 很少有对同一飞行环境下空间微重力、
宇宙射线单一因素及协同作用效应的比较研究。本研
究在同一发射条件下各单因素及其协同作用的诱变效
应, 与以往的研究存在显著的区别。
研究结果证实空间辐射的诱变效应大于空间微
重力; 轮选 987和新麦 18两个品种均以空间综合环
境的突变频率为最高。这说明在空间条件下, 空间
辐射和空间微重力的协同作用具有累加的效应 [21],
从而使被处理作物在空间综合因素下突变频率达到
最高。宇宙射线的辐射是产生变异的主要因素, 但
同时空间微重力也具有不可忽视的作用, 在其单独
作用下, 本研究所用 3 个小麦品种的多个性状都产
生了一定频率的变异。
3.3 小麦不同品种间空间诱变处理的敏感性反应
同一种植物的不同品种对各种诱变处理可能表
第 5期 郭会君等: 实践八号卫星飞行环境中不同因素对小麦的诱变效应 769
现不同的敏感性[13,22], 同一基因型对不同诱变剂的
敏感性反应也可能不相同。水稻多个品种对空间环
境处理后的敏感性差异即不同于 γ射线处理后的[4-5],
对 γ辐照敏感的品种中有约 3/4对空间诱变不敏感。
小麦轮选 987 经空间综合因素和空间辐射处理后 ,
当代的生理损伤和二代突变频率都相对较高, 表现
相对敏感 , 这与重粒子地面模拟处理的结果相一
致[23], 但与传统 γ 射线处理的结果相反。根据我们
的经验, 新麦 18 和周麦 18 在 60Co-γ 射线处理时的
半致矮剂量为 200 Gy, 而轮选 987却需要 250 Gy的
剂量, 相对耐辐射。γ 射线是一种低 LET 值的诱变
剂, 而空间宇宙射线和重粒子都属于高 LET 值的诱
变因素, 小麦不同品种或基因型的敏感性差异可能
随诱变因素的 LET 值会有所变化, 但这一推论有待
进一步验证。
4 结论
宇宙射线、空间微重力单一因素均可诱发小麦
变异, 二者的协同作用是小麦空间突变的重要机制
和主要模式。
References
[1] Liu L-X(刘录祥), Guo H-J(郭会君), Zhao L-S(赵林姝), Gu
J-Y(古佳玉), Zhao S-R(赵世荣). Achievements in the past
twenty years and perspective outlook of crop space breeding in
China. J Nucl Agric Sci (核农学报), 2007, 21(6): 589−592 (in
Chinese with English abstract)
[2] Wang Y(王雁), Li L-B(李潞滨), Han L(韩蕾). Space mutation
technique and its application in China’s ornamental plant breed-
ing. For Res (林业科学研究), 2002, 15(2): 229−234 (in Chinese
with English abstract)
[3] Xu R(徐荣), Liu Y-G(刘友刚), Sun S-Q(孙素琴), Yu J(于晶),
Xu J(徐江), Zhou F(周峰), Chen J(陈君). Biological effects of
space flight on SP1 traits of Fenugreek. J Nucl Agric Sci (核农学
报), 2009, 23(2): 262−265 (in Chinese with English abstract)
[4] Wei L-J(魏力军), Wang J-M(王俊敏), Yang Q(杨谦), Luo
R-T(骆荣挺), Zhang M-X(张铭铣), Bao G-L(鲍根良), Xu
J-L(徐建龙 ), Sun Y-Q(孙野青 ). A comparative study on
mutagenic effects of space flight and γ-rays irradiation in rice. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2006, 39(7): 1306−1312 (in Chinese
with English abstract)
[5] Wang J-M(王俊敏), Xu J-L(徐建龙), Wei L-J(魏力军), Sun
Y-Q(孙野青), Luo R-T(骆荣挺), Zhang M-X(张铭铣), Bao
G-L(鲍根良). Mutagenic differences of space environment and
ground γ-irradiation in rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2006,
32(7): 1006−1010 (in Chinese with English abstract)
[6] Li J-G(李金国), Liu M(刘敏), Wang P-S(王培生), Zhang J(张
键), Xue H(薛淮), Guo Y-H(郭亚华). Effects of space conditions
on mutation and inheritance of tomato. Space Med & Med Eng
(航天医学与医学工程), 2000, 13(2): 114−118 (in Chinese with
English abstract)
[7] Fang J-L(方金梁), Zeng G-J(曾国基), Li J-R(李九如). Breeding
of super high yield rice variety with high protein content. Chin J
Space Sci (空间科学学报), 1996, 16(suppl): 157 (in Chinese)
[8] Song F-J(宋福金), Gao C-Q(高存启), Liu B-H(刘宝海), Zhang
G-B(张广彬), Nie S-J(聂守军), Yu L-B(于良斌). Mutation
breeding of rice in space environments. In: Proceedings of the
Annual Symposium of the Chinese Society of Crop Sciences (中
国作物学会学术年会论文集), 2003. pp 143−146 (in Chinese)
[9] Yi J-C(易继财), Zhuang C-X(庄楚雄), Yao J(姚涓), Wang H(王
慧), Chen Z-Q(陈志强), Mei M-T(梅曼彤). DNA polymorphic
analysis of rice mutation induced by space flight with molecular
markers. Acta Biophys Sin (生物物理学报 ), 2002, 18(4):
478−483 (in Chinese with English abstract)
[10] Halstead T W, Dutcher F R. Plants in space. Annu Rev Plant
Physiol, 1987, 38: 317−345
[11] Wang B(王斌), Li J-G(李金国), Qiu F(邱芳). Breeding by space
mutagenesis in mungbean and its molecular analysis. Chin J
Space Sci (空间科学学报), 1996, 16(suppl): 121−124 (in Chi-
nese with English abstract)
[12] Luo Y(骆艺), Wang X-J(王旭杰), Mei M-T(梅曼彤), Zhuang
C-X(庄楚雄), Zhou F(周峰), Wei Z-Q(卫增泉), Xie H-M(颉红
梅), Yao J(姚涓), Zhao J-L(赵均良). Genomic polymorphism in
consecutive generation rice plants from seeds on board spaceship
and their relationship with space HZE particles. Acta Biophys Sin
(生物物理学报), 2006, 22(2): 131−138 (in Chinese with English
abstract)
[13] Guo H-J(郭会君), Liu L-X(刘录祥), Han W-B(韩微波), Zhao
S-R(赵世荣), Li J-C(李家才), Zhao L-S(赵林姝), Wang J(王晶).
Mutagenic effects of mixed particle field irradiation in wheat. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2008, 41(3): 654−660 (in Chinese
with English abstract)
[14] Abe T, Matsuyama T, Sekido S, Yamaguchi I, Yoshida S, Kameya
T. Chlorophyll-deficient mutants of rice demonstrated the dele-
tion of a DNA fragment by heavy-ion irradiation. J Radiat Res,
2002, 43: S157−S161
[15] Guo H J, Liu L X, Han W B, Zhao S R, Zhao L S, Sui L, Zhao K,
Kong F Q, Wang J. Biological effects of high energy 7Li ion
beams implantation on wheat. Plant Mutation Rep, 2007, 1:
31−35
[16] Williams N D, Joppa L, Duysen M E, Freeman T P. Inheritance
of three chlorophyll-deficient mutants of common wheat. Crop
Sci, 1985, 25: 1023−1025
[17] Luo P G, Ren Z L. Wheat leaf chlorosis controlled by a single
recessive gene. J Plant Physiol Mol Biol, 2006, 32: 330−338
[18] Cao L(曹莉), Wang H(王辉), Sun D-J(孙道杰), Feng Y(冯毅),
Li X-J(李学军), Min D-H(闵东红). Genetic analysis of a novel
770 作 物 学 报 第 36卷
aurea mutant in wheat. Hereditas (遗传 ), 2008, 30(12):
1603−1607 (in Chinese with English abstract)
[19] Wei L J, Yang Q, Xia H M, Furusawa Y, Guan S H, Xin P, Sun Y
Q. Analysis of cytogenetic damage in rice seeds induced by en-
ergetic heavy ions on-ground and after spaceflight. J Radiat,
2006, 47: 273−278
[20] Hahn A, Hock B. Chromosome mechanics of fungi under space-
flight conditions-tetrad analysis of two-factor crosses between
spore color mutants of Sordaria macrospore. FASEB J, 1999, 13:
S149−S156
[21] Yang C-X(杨垂绪), Mei M-T(梅曼彤). Space Radiobiology (太
空放射生物学). Guangzhou: Sun Yat-Sen University Press, 1995
(in Chinese)
[22] Wang L-Q(王琳清). Mutation Breeding in Wheat (小麦诱变育
种学). Beijing: China Agricultural Science and Technology Press,
2004. pp 148−150 (in Chinese)
[23] Xin Q-G(辛庆国), Liu L-X(刘录祥), Guo H-J(郭会君), Zhao
L-S(赵林姝), Yu Y-J(于元杰), Zhao K(赵葵), Sui L(隋丽), Kong
F-Q(孔福全), Zhao S-R(赵世荣). SSR analysis of M1 variation
of dry seeds implanted by 7Li ion beam in wheat. J Triticeae
Crops (麦类作物学报), 2007, 27(4): 560−564 (in Chinese with
English abstract)
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