全 文 ：生物杖术通报
旅述 与专论 B U L L E Z I, N 2以为 年 增 刊
昆虫泛素基因和功能研究进展
李晓梅 任珍珍 陈永 钟国华
(华南农业大学昆虫毒理研究室, 广州 51 仪鸿2
摘典: 泛素(U币iqul tin) 是一种广泛存在于真核细胞中的小分子童蛋白质 ,其基本功能是通过泛素一蛋白水解璐复合体通
路 (Ub iqu itn pro te as ome path w ay U甲p )高效并高度选择性降解蛋白质 本文缘述了昆虫泛紊基因的克隆鉴定 表达特点 作用途
径 , t 点介绍T 死虫泛素在调控转录因子 调节细胞周期和细胞凋亡 细胞生长以及信号转导中的作用泛紊调拉机制 信号转
导 生理功能及其影响因素 ,以及针对泛素设计特异性昆虫生长发育调节剂可能是今后昆虫泛紊研究的重点
关. 词: 泛素 昆虫 基因 功能
Re ce址 A d v a nc es in U b iq ul nti n G ene a n d F u n etio n of In seets
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tra nsd uetion , Phys in logy fha ction an d e玉Ct 压ctors , 叨d de 幼, di e sPeeifie 淞ect 脚 wt h re gul ator an at ub iqul tin w o过d be th e k叮 in
ins ect u bi脚 tin 除 arc hes .
K ey wo rd : Ub iqul dn Ins ect e ene Function
19 75 年 份 dst ei n 等首次从牛胸腺中分离到一 主要是在细胞快速增长时表达 ,其表达产物是一个
种小分子蛋白质川,由 76 个氨基酸组成 ,相对分子 泛素分子的 C一末端连接 52~53 或 76 ~81 个氨基酸
质盆为 8. 6 kD a , 进一步研究发现这种蛋白质广泛 组成的扩展肤 ,此扩展肤经特殊的酶切 ,形成 80 5
存在于各种真核生物 ,其在不同种属中结构极其相 核糖体的组分 泛素最初的研究主要集中在高等动
似 ,氨基酸序列差别很小 ,如酵母和人的泛素仅有 物和高等植物中进行 , 昆虫泛素基因的研究还较
3 个氨基酸序列的差别12 ,故命名为泛素 (U bi qu it n , 少 近年来 ,以果蝇 家蚕 家蝇等重要昆虫泛素的
U bi ) 随后大量研究证实 ,真核细胞生物泛素的编 研究取得了许多重要成果 ,不仅鉴定了多种昆虫泛
码基因可分为两类 ,第一类为多聚泛素基因(po li一 素分子结构 ,昆虫泛素功能途径的分子机制进一步
ub i基因 ) ,由多个基因首尾相连 ,形成多个泛素基 明确 ,而且对泛素在昆虫细胞周期 细胞凋亡 信号
因的重复序列 ,由这类基因表达合成的泛素常以多 转导 免疫应答调控等生理功能的作用的认识有了
聚体形式存在 ,其表达受环境的胁迫 胞内代谢状 长足的推进沐s] 着重介绍近年来昆虫泛素功能研究
况和细胞周期等多种因素的调节 ;第二类基因又称 进展 , 旨在为研究昆虫生理生化机制 ,寻找害虫防
泛素延伸蛋白(Ubi四 itin extension pro tein , U BE )I,l, 治新途径提供参考
收稿 日期:2(X 为一03 一31
基金项 目:国家 自然科学基金项 目(3仍阅335),教育部全国优秀博士学位论文作者专项基金项 目(2 侧习肠l)
作者简介:李晓梅 (l 984 一),女.硕士研究生.主要研究方向为昆虫毒理学 昆虫分子生物学
通讯作者:钟国华,E 一耐 卜gu ob u汕 on夕 SC au .ed u. cn
2 X 旧 年 增 刊 李晓梅等 :昆虫泛素基因和功能研究进展
1 昆虫泛素基因鉴定与表达
昆虫泛素的发现与鉴定最初集中在果蝇 家蚕
等少数几种模式昆虫 H eetor等16]和 R osa 等17]分别
在 19 2 年和 19 4 年发现了果蝇中的两种泛素延
伸蛋白基因 ubi 一52 和 u从一80 Ich im ura 等I8]通过对
家蚕(Bo n by x 耐 )丝腺泛素的研究发现 ,小泛素
m R N A 转录速度要比多聚泛素基因快的多 ,在家蚕
5 龄幼虫中迅速转录 ,导致许多蛋白泛素化 ,但是
W es le m 分析发现只有一种 65k Da 蛋白是泛素化蛋
白 ,推测此蛋白是一种稳定蛋白 ,是家蚕丝腺退化
过程中必需的一种蛋白 随后引起了人们对昆虫泛
素的关注 ,斜纹夜蛾 匆 d叩 tera lit ura (Cen B an k 登录
号 A F4 36066 )19 甜菜夜蛾 知 dop tera ex lgua(A Y 14 -
883 )[,0]野桑蚕 刀帅均以m un da rina (D Q 8394() l)[川
德国小嫌 Bla t心a ge 翩an fe(^ Y 456195 )[,2]棉铃虫
到触方cove甲a s确 I罗 ra (A Y 4 56 195 )l] 烟叶蛾 月日纪v-
e耳妞 as s讨ta (D Q 8394 ol)l,41 美洲大嫌 凡亦2如eta
am e万ean a (E F101563)I51 棉卷 叶野螟 石防万阁 山s
山m 卯ta (Eu 580145 ) l,61 家 蝇 M us ea do m es tica
(D Q ll5796) l,,]小菜蛾 Pl utella xyl ostels (FJ 527489)
等昆虫的泛素基因陆续被克隆获得
与昆虫泛素关联密切的是昆虫病毒泛素 , 目前
已鉴定的多数昆虫杆状病毒中都存在泛素基因 ,能
够编码泛素 ,而且保守性高 ,比如有斜纹夜蛾核多
角体病毒(如记叩 tera Iit o m ul tic aPs id nu cle叩叫帅e-
而 川5) 19] 首箱 丫纹夜蛾核多角体病毒 (A to -
脚 p石a e目汤m 艺 ca m ul tie只ps万d nueleol刀lyh edro vj功s ,
AcM N PV )[ 81 棉铃虫 核多 角体病毒 汤陇方c创e甲日
an旧褪渭扭 nueleol扣lyh e面 v万加s) 9] 甜菜夜蛾核多角
体病毒(导仪和 ptera eXlgua nuclear 脚Iyh e动ro s拍对加s)
俐 但也有少数昆虫杆状病毒不包含泛素基因 ,如
红头新松叶蜂核多角体病毒(Ne 帅 石 on le con tei nu -
d e哪扣加 e动m ~ ) 松黄新松叶蜂核多角体病毒
仍他师 痴刀seZt试少nucle 叩栖e面 碗刀s)等12,]但 昆
虫泛素基因与昆虫病毒泛素基因差别很大 , 首先 ,
两者的氨基酸序列差异较大 ,在杆状病毒泛素的梭
基端融合了不同长度的短肤 ,而且这些短肤与真核
生物泛素延伸蛋白所融合的核糖体没有一致性 ,经
C一端加工后成为泛素分子 , 对这种融合的意义及
延伸肤的功能还不明确网;其次 ,昆虫泛素蛋白比
昆虫病毒泛素蛋白的保守性更高I到,这种保守性反
映出病毒泛素基因和宿主昆虫泛素基因的分子进
化差异 , 或许可能经历了不同的分子进化途径I划;
第三 ,存在形成差异明显 ,与真核细胞中不同 ,泛素
在杆状病毒中以磷脂化的形式存在于出芽型病毒
粒子囊膜的内表面I川
研究发现 ,昆虫泛素基因表达具有如下 4 个特
点: 表达水平的组织差异性 一般在昆虫中肠 脂
肪体 马氏管 飞行肌等组织表达水平较高 ,而在其
他组织中相对较低 转录调控的质量差异性 一
般相对质量较大的泛素 m R N A 通常由浏 i一ub i基
因转录 ,而相对质量较小的泛素(如果蝇泛素 bi-
52 和 ubi 一80) m R N A 一般 由单个 U BE 基 因转 录
16,,]Iehim ura 等[]研究发现家蚕 (Bom byx m ori )丝腺
泛素中 , 相对质量较小的泛素 m R N A 的 U BE 基因
在家蚕 5 龄幼虫迅速转录 , 转录速度明显快于
po h一ub i基因 昆虫泛素基因的表达得到泛素化蛋白 ,与蛋白泛素化不同 如 N ortha m 分析发现家
蚕 5 龄幼虫时许多蛋白泛素化 , 但 W es te m 分析表
明只有一种 65kD a 蛋白被确定是泛素蛋白 ,推测此
蛋白是一种稳定蛋白 ,是家蚕丝腺退化过程的必需
蛋白 压力胁迫的表达诱导性 在外界压力胁迫
条件影响下 ,如热 饥饿 病毒侵染以及放线菌处理
等都可能增大泛素和另外一些压力蛋白基因的表
达 ,而抑制一些细胞蛋白基因的表达 基因表达
可能存在传递性 ,如研究推测斜纹夜蛾核多角体病
毒 (5. litura m uhieapsid nueleopolyhedro viru s)的泛素
基因是在进化过程中通过宿主昆虫细胞而获得
2 昆虫泛素作用途径
生物体内存在着多种蛋白质降解途径 ,包括溶
酶体途径 特殊细胞器的水解系统 (如线粒体内 肠
蛋白酶等) 细胞膜表面水解酶系统 Cas pas e 蛋 白
酶家族等 , 其中泛素一蛋白水解酶复合体通路 (U-
bi四itin一 pro teaso m e path way , UP ) 是细胞质和细胞
核内依赖于 A TP 的非溶酶体途径的蛋白质降解通
路 , 高效并高度选择性地对细胞内的蛋白进行转
换 ,是十分重要的细胞功能调节因素125 U PP 通路
由相互连续的两个步骤组成 ,一是泛素分子与底物
蛋白共价结合 ,二是多聚泛素化的蛋白被蛋白水解
酶复合体降解 ,同时泛素被重新活化 泛素系统通
吐物杖术通根习勿女活hno 匆g梦 2 (X 为 年增 刊
过一个酶级联反应把泛素连接到目的蛋白上 ,最后
265 蛋白水解酶将蛋白降解 细胞内需降解的靶蛋
白首先在 A TP 的作用下被泛素标记形成缀合物 ,
这个过程称为泛素化陈27] 泛素活化过程是一个多
步骤过程 ,需要 A TP 提供的能量同 在一般蛋白质
降解的泛素化途径中 ,共需要泛素活化酶 (E l) 泛
素接合酶 (EZ )和泛素底物连接酶 (E3)3 个酶的参
与阁 首先 ,在 ATP 供能的情况下 ,泛素 c 末端与
非特异性泛素激活酶 E l 的半脱氨酸残基结合 ,形
成 E l一泛素复合体 E l一泛素复合体再将泛素转移
给泛素结合酶 EZ ,形成 EZ一泛素硫脂键复合物 ,才
能将泛素转移到靶蛋白赖氨酸(场s)残基的氨基基
团 通常情况下 ,在转移的过程中 ,需要特异的泛素
蛋白连接酶 E3 才能实现靶蛋白泛素化 当第一个
泛素分子在 E3 的催化下连接到靶蛋白以后 , 另外
一些泛素分子相继与前一个泛素分子的赖氨酸残
墓相连 ,形成一条多聚泛素链 然后 ,泛素化的靶蛋
白被相对分子质t 较大的蛋白酶体逐步降解 (即解
聚 )为单个泛素分子 ,重新被利用浏 牛国栋等[3l 报
道利用醉母双杂交系统研究甜菜夜蛾核多角体病
毒 (Se NPV )的泛素 (U hi qu tin) 与抗细胞凋亡蛋 白(I-
A PZ , IA 玛)相互作用的结果 结果表明 , Se NPV 泛素
与 IA PZ 或 认P3 在体外能进行相互作用 ,这种作用
利用了醉母内源性 El 和 EZ , Se NPv 的抗细胞凋亡
蛋白(IA Ps )可能是 U P 途径中的泛素连接酶(E3) ,
或者是泛素依赖性蛋白水解酶的靶底物网
近年来 ,随着对 U p 途径的深人研究 ,进一步
发现蛋白泛素化调节属可逆过程 ,细胞内同时还存
在一些特异的去泛素化蛋白酶进行负向调节l翔去
泛素化作用是泛素化过程的逆转 在真核细胞内已
发现多种去泛素化醉 ,他们能够水解泛素和底物蛋
白之间的硫脂键 ,还能把错误识别的底物从泛素化
复合体中释放出来I州去泛素化酶包括泛素梭基末
端水解酶 U CH 和非编译区结合蛋白 UBPI 川泛素
水解过程中 , 去泛素化酶的作用表现为 3 个方面 ,
包括将新合成的没有活性的泛素分子加工成具有
活性的泛素分子 ;能够识别错误结合到蛋白质底物
上的泛素分子 ,并将其释放 ;通过提供额外的泛素
蛋白恢复细胞的活性阅 深人研究昆虫泛素以及昆
虫病毒泛素基因的结构 功能及与宿主昆虫 Up
的关系 ,不仅对于了解昆虫病毒的进化 病毒与宿
主之间的相互作用关系具有重要的理论意义 ,而且
对于开发新型基因工程病毒杀虫剂将起到深远的
影响
3 昆虫泛素的功能
泛素主要的功能是选择性降解蛋白质 ,通过对
蛋白表达水平的调控来实现对细胞生物功能的调
控 泛素系统通过对底物蛋白进行泛素化 ,从而调
节蛋白的周转 目前已知的细胞内可被泛素化的蛋
白有 o 多种 ,包括转录因子 激酶 磷酸酶及一些
跨膜蛋白等 ,泛素在昆虫细胞周期调控 细胞生长
与凋亡 细胞信号感受 转录催化 离子通道 免疫
应答以及抗原呈递等方面均发挥重要生理功能
3 .1 调控转录 因子
许多证据显示泛素一蛋白水解系统参与了基因
转录调控 ,许多转录调节因子可通过蛋白降解作用
进行调节 ,从而激活或抑制基因表达例 NF 一KB 是
广泛存在于各种类型细胞中的一种转录因子 ,主要
调控多种炎症和免疫基因表达 ,它在胞浆内与其抑
制蛋白 I比 结合成三聚体呈非活性状态 ,当受刺激
剂刺激后 IKB 首先被 I妞 磷酸化激酶磷酸化 ,然后
被泛素一蛋白酶体途径降解 ,从而使 N F一KB 活化进
人核内与相应的 DN A 位点结合 , 调节多基因的转
录 泛素过表达能挽救经翻译和抑制剂茵香素和潮
霉素处理过的细胞 ,表明了泛素不足是翻译抑制毒
性的一个广谱作用机制
3. 2 调节细胞周期
泛素系统调节细胞周期分化主要是通过调节
细胞周期蛋白 GI 依赖周期蛋白的激醉抑制因子
来实现 细胞周期的调控涉及细胞周期蛋白(cy
cl in ) 细胞周期依赖激酶家族(CD Ks )及 C DKs 抑制
蛋白(C心s)3 种类型的分子 ,它们之间的相互作用
与各类外源信号的刺激和调控导致细胞周期不同
时相的过渡阅 细胞各个时相的过渡斋要细胞周期
蛋白和其他蛋白质的降解 , U P 降解细胞周期蛋白
(Cyc hns )在时间和空间上高度协调 ,控制每个时相
的蛋白完成功能后就必须被迅速降解以便保证细
胞进人下一个时相 细胞周期蛋白依赖性激酶及其
抑制性因子如 P2 1 和 P2 7 均被证明需要通过 Up
降解 ,一旦降解过程受阻 ,细胞周期将停止 调控细
2 X 旧 年增 刊 李晓梅等 :昆虫泛素基因和功能研究进展
胞周期的短寿蛋白 P2 7 P5 3 M dmZ Bax 等在细胞
内也是通过 U P 降解的 M 期周期蛋白在泛素化
途径降解过程中 ,其分子中的破坏框起着重要的作
用 ,研究表明 ,采用基因突变的方法将破坏框去除 ,
所得到的突变分子将不能被泛素化途径降解 ,因而
可以长时间的保持活性137 Sud ak in 等分离到蛋白
质复合体 eyelosom e ,在 E I EZ 泛素和 A Tp 再生体
系存在的情况下 , cy cl oso m e 可以在体外将周期蛋
白通过泛素化途径降解 ;Ki ng 等l翔分离到一个 20 5
的蛋白质复合体 ,称为后期促进因子 (A PC ) ,也支
持周期蛋白通过泛素化途径被降解
3. 3 调控 细胞 调亡
Y en 等运用 e lobal 肠 tein stab ility P rofiling 技
术筛选泛素连接酶底物 ,结果表明 ,泛素多数参与
细胞凋亡与分裂闺 泛素对昆虫细胞凋亡(apo Pt os is)
的调控作用最早见诸于上世纪 90 年代初 , Sc hwartZ
等发现烟草天蛾 (用陌刀 duc a sex ta ) 中泛素基因以 9
个重复的多聚泛素基因形式存在 ,昆虫肌节细胞凋
亡过程中泛素的表达量上升 ,首次将泛素与细胞凋
亡联系起来 M ul le r等国研究发现烟草天蛾细胞内
吞过程中泛素大量表达 , 证实了泛素参与细胞凋
亡 许多细胞的凋亡可伴随细胞内泛素化蛋白增
多 ,如在 M G 13 2 诱导 H el a 细胞凋亡时 ,随着 M dm Z
蛋白含量的增多 , 其多聚泛素化形式也相应增加
阅 泛素化通路的异常也影响细胞的凋亡 ,细胞内
泛素化通路的缺陷如泛素激活酶 El 的温度敏感性
缺陷可诱导不依赖 Cas Pa se 的细胞凋亡[l 泛素通
过 U P 通路调控细胞凋亡的机制有多种说法 ,如
通过转录因子 N F一kB 活化从而激活细胞内抗凋亡
基因 , 而 N F一kB 的激活需要胞浆内抑制蛋白 Ik B
通过 U P 降解 , 所以蛋白酶体抑制剂可通过减少
Ik B 的降解而拮抗 NF一kB 激活所导致的抗凋亡效
应 泛素也可以选择性的降解调控细胞凋亡的控制
因子 ,比如 IA P , cas pas e 家族等 ,进而促进或抑制细
胞凋亡阅
3. 4 转导细胞信号
泛素已经成为一种多功能的新报信号 ,参与细
胞生命活动的调节 43] 目前对泛素调控个细胞免
疫信号转导的研究主要集中于两方面 ,一是泛素系
统通过识别某酪氨酸磷酸化标记的免疫细胞膜受
体使其降解 , 以确保细胞发生适度的免疫应答 ,另
一方面则是泛素系统调控转 录因子 N F一kB 活化
叫 如果按作用部位不同.,泛素具体可以在 3 个部
位发挥其作用 ,第一是泛素在受体胞吞过程中的信
号功能 ,在以酵母为模式生物的研究发现 ,依赖蛋
白酶体功能的泛素化对受体一配体复合体的胞吞过
程起重要作用 圃第二是泛素在胞质中的信号转
导 ,在蛋白质合成过程中 ,蛋白质转录后修饰过程
中发生错误而不能行使正常的生物学功能 ,其中大
部分的错误合成的蛋白质通过泛素一蛋白酶体途径
进行降解 第三 ,泛素在胞核中的信号转导 ,组蛋白
和转录因子的单泛素化修饰在转录调控中起着非
常重要的作用阉
3. 5 调节细胞生长
烟芽夜蛾成虫通过抑制泛素依赖型的蛋白水
解作用来调节节间肌肉凋亡进程的快慢 , 一般在
48 h 内就可将幼虫和蛹期遗留的节间肌肉除去I例
昆虫杆状病毒的侵染过程与宿主 U即 系统之间存
在着复杂的相互作用 ,大量研究揭示了逆转录病毒
囊膜中有少量泛素参与病毒出芽增殖 ,推测杆状病
毒泛素可能参与病毒粒子的出芽或组装 通过缺失
或突变首蓓 丫纹夜蛾核多角体病毒 (AcM N PV )泛
素基因 , 证明泛素对 AcM N PV 的复制并不是必须
的 ,但对病毒粒子的产量有影响
4 展望
经过几十年的研究 ,昆虫泛素基因鉴定 表达
特点 作用机制及功能研究方面都取得了巨大的成
就 ,不仅为了解生命 自然规律提供了基础 ,也为寻
找昆虫生理生化机制中的新型作用靶标 ,寻找害虫
防治新策略提供基础积累 展望今后发展趋势 ,泛
素及其调控机制 信号转导 生理功能将可能构成
昆虫泛素研究的重点基础领域 , 田间生态环境因素
对泛素表达及功能的影响 ,泛素的抗逆性研究等都
可能成为今后昆虫泛素研究的亮点 ,特别是泛素在
昆虫发育中的作用及其关键控制点将有可能为设
计特异性昆虫生长发育调节剂提供重要参考 总
之 ,昆虫泛素研究从理论迈向实践 指导实践将成
为今后昆虫泛素研究的重要领域
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