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综述与专论

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 9期
植物病原生物基因组测序进展
傅本重 刘丽 伍建榕
(西南林学院保护生物学学院 云南省森林灾害预警与控制重点实验室,昆明 650224 )
  摘  要:  随着基因组学的迅猛发展, 越来越多的生物全基因组序列已经测定完成或正在进行之中。植物病原生物基因
组序列的测定为理解植物与病原物互作分子机制有重要意义,并为植物病理学的发展作出了重要贡献。目前已有 9种病原细
菌和 1种病原真菌的基因组序列彻底完成, 另外还有更多的基因组草图正在组装或测序工作正在进行之中。对 NCB I上主要
的植物病原真菌和细菌全基因组测序进展作了整理和概述。
关键词:  植物病原物 基因组 测序
Progress of Genom e Sequencing of P lant Pathogens
Fu Benzhong L iu L i W u Jianrong
(K ey Laboratory of F orest D isasterWarning and Control of Yunnan P rovince, Faculty of Conservation
B iology of Southw est Forestry College, Kunm ing 650224)
  Abstrac:t  A long w ith the rapid deve lopm ent o f g enom ics, g row ing num be r of genomes o f o rganism have been sequenced or in pro

g ress. The genom es o f plant pathogen a re im portant in e lucida tion them o lecularm echanism of plant
pathogen interactions, furtherm ore,
m ade great contr ibutions to plant pa tho logy and o the r disc ip lines. There are 9 spec ies o f bacte rium and 1 species of fung i have been se

quenced com plete ly. The s ignificance and facts o f p lant pa thogen genom es publicly ava ilable through NCB Iwere rev iew ed a t the tim e of
w r iting.
Key words:  P lant pathogen Genom e Sequencing
收稿日期: 2010
03
15
基金项目:西南林学院重点科研基金项目 ( 110919 ),云南省重点学科森林保护学 ( XKZ200905 )
作者简介:傅本重,男,博士,讲师,研究方向:植物病理学; E
m ai:l yn fb z@ hotma i.l com
随着现代快速测序技术的不断革新,基因组学取
得了迅猛发展,越来越多的生物基因组测序工作已经
完成,并进入功能基因组学时代。作为植物病害三要
素之一的植物病原生物,其基因组测序工作也如火如
荼地开展,并为分子植物病理学作出了巨大的贡献。
在基因组数据库 NCB I中的搜索结果显示, 到
目前为止共有 1 112种细菌、63种古菌和 196种真
核生物已经测序完成或正在测序之中。在数据库中
进一步搜索植物病原物, 发现共有已经测序完成的
真菌有 1种,细菌 9种,正在测序和草图组装的真菌
有 11种,细菌 2种,线虫 1种,卵菌 2种。
1 已经完成测序的植物病原生物
已经完成测序的植物病原生物基因组见表 1。
由于一种病原物可以引起多种植物病害, 故一般只
写出拉丁学名。
1. 1 植物病原细菌
1. 1. 1 Candidatus L iberibacter 韧皮部杆菌属亚洲
种 psy62菌株 (C. L iberibacter asiat icus str. psy62 )为
柑桔黄龙病 (又称绿斑病 )的病原物。该病原物可
造成柑桔树致死性感染, 它通过刺吸式口器的亚洲
柑桔木虱在果树之间传播。柑桔树一旦受到侵染,
便开始黄化而果实保持其绿色。该病原物基因组测
序的完成,为病原物的毒性因子、侵染和传播机制研
究提供大量有用信息 [ 1]。
1. 1. 2 Candidatus Phy top lasma  植原体属翠菊黄
化植原体 ( C. Phy top lasma asteri ) , 有 2个菌株已经
测序。A ster yellow s w itches
broom phy top lasma( AY

WB )是多种蔬菜、观赏植物和果树上的病原物, 并
造成严重的经济损失 [ 2 ]。On ion ye llow s phy toplasma
OY
M是一种专性细胞内病原物, 可引起洋葱黄化
2010年第 9期 傅本重等:植物病原生物基因组测序进展
病。菌株 OY
M为野生性的致病株, 1982年分离自
日本。它表现出的症状比较温和, 并不引起植株矮
化和韧皮部增生,其基因组包括一个环形的染色体
和 2个小的染色体外元件 [ 3]。令人惊讶的是, 该菌
缺乏磷酸转移酶系统、戊糖磷酸途径和任何 ATP合
成酶基因, 表明其 ATP是从所寄生的细胞质中获
得。该菌基因组测序的完成对于病害的控制策略和
开发抗生素药物有重要意义。
表 1 已经完成测序的植物病原生物基因组
种类 /菌株 GenBank 长度 (M bp) G+ C含量 (% ) 蛋白质 RNAs 参考文献
 Bacteria
 Cand ida tus L iberibac ter asiaticu s s tr. psy62 CP001677 1. 2272 36. 0 1 109 53 [ 1]
 Cand ida tus P hytop la sma
 AYWB CP000061 0. 71 26. 0 671 37
 pAYWB
I CP000062 0. 003972 25. 0 5
 pAYWB
II CP000063 0. 004009 23. 0 4
 pAYWB
III CP000064 0. 005104 21. 0 7
 pAYWB
IV CP000065 0. 004316 24. 0 6
[ 2]
 On ion yellow s phytop lasm a(OY
M ) AP006628 0. 85 27. 0 750 38 [ 3]
 C lav ibacter m ich igan en sis
 subsp. sepedon icu sATCC 33113 AM 849034 3. 25865 72. 0 2 940 51
 pCSL1 AM 849036 0. 095 68. 0 112
 pCS1 AM 849035 0. 05 67. 0 64
[ 4]
 Dickeya dadanti i E ch703 CP001654 4. 67945 55. 0 3 970 100
 P seudomonas syringae pv. tomato str. DC3000 AE016853 6. 4 58. 0 5 476 78
 pDC3000B 0. 067 56. 0 70
 pDC3000A 0. 073661 55. 0 68
[ 5]
 Ra lston ia solanacearum GM I1000 AL646052 3. 7 67. 0 3 437 64
 pGM I1000MP AL646053 2. 1 66. 0 1 676 6 [ 7]
 X an thomona s axonopod is pv. citri str. 306 AE008923 5. 17555 64. 0 4 312 62
 pXAC33 AE008924 0. 0337 61. 0 42
 pXAC64 AE008925 0. 06492 61. 0 73
[ 8]
 X an thomona s camp estris pv. campestris
 str. ATCC 33913 AE008922 5. 07619 65. 0 4 179 61
 X anthom onas campestris pv. ves icatoria str.
85
10 AM 039952 5. 17847 64. 0 4 487 58
 pXCV2 AM 039948 0. 0019 56. 0 2
 pXCV19 AM 039949 0. 019 59. 0 22 1
 pXCV38 AM 039950 0. 038 60. 0 43
 pXCV183 AM 039951 0. 18 60. 0 172 1
[ 9]
 X an thomona s oryza e pv. oryzae
 KACC10331 AE013598 4. 94144 63. 0 4 062 60 [ 10]
 MAFF 311018 AP008229 4. 94022 63. 0 437 259 [ 11]
 PXO99A CP000967 5. 24008 63. 0 4 988 60 [ 12]
 Fung i
 E rem othecium gossyp ii [ 13]
9
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 9期
类枝原体 (mycoplasma
like organ ism s)可以感染
植物和昆虫,主要通过昆虫介体取食传播病害,定殖
于韧皮部和筛管, 造成多种植物病害, 如泡桐丛枝
病、枣疯病、花生丛枝病等。症状为叶片黄化、缩叶、
植株矮化,从而降低作物产量。植原体目前还不能
人工离体培养。
1. 1. 3 主要引起番茄细菌性溃疡病, 还可引起马
铃薯萎蔫、块茎环腐病等。已经完成测序的有 2个
亚种的菌株: C. m ich iganensis subsp. michiganensis
NCPPB 382 ( Pro ject ID: 19643)和 C. m ichiganensis
subsp. sep edonicus ATCC 33113( Pro ject ID: 184 ), 分
别由德国比勒费尔德大学生物技术中心和桑格研究
所完成测序 [ 4]。
C. m ichiganensis为革兰氏阳性病原菌, 以前曾
命名为棒状杆菌 ( Corynebacterium ) , 该属仅有此一
种。它分为 m ich iganensis、sepedonicus、nebraskensis、
tesselarius和 insidiosus 5个亚种, 它们分别侵染番
茄、马铃薯、玉米、小麦和紫花苜蓿。此外,该属的细
菌也能产生抗菌类化合物。 1914年有对该种病原
菌描述和分类研究, 曾被命名为 Bacterium sepedoni

cus,当时就认为是一个重要的植物病原物。它主要
引起维管束病害,其致病性与它所含有的 2个质粒
pCSL1和 pCSL2有关。
1. 1. 4 D ickeya dadantii 此菌曾命名为 E rw inia
chry santhem i, 它可引起多种作物和花卉, 如水稻细
菌性基腐病、蝴蝶兰软腐病等。它能产生果胶酶类
破坏植物的细胞壁,使得病害传播蔓延。
有 3个菌株开展了测序工作。菌株 Ech703
( Pro ject ID: 33069)已经由美国 DOE联合基因组研
究所测序完成; 菌株 Ech586( Pro ject ID: 33667)也是
由该机构进行,正在组装草图;另外一个菌株 ( P ro

ject ID: 30)的测序工作由威斯康星大学基因组进化
实验室开展,测序工作正在进行之中。
1. 1. 5 P ectobacterium carotovorum  菌株 3937( Pro

ject ID: 31289)的测序工作由美国 DOE联合基因组
研究所测序完成。另外 2个菌株 P. carotovorum sub

sp. brasiliensis PBR1692 ( Pro ject ID: 31121)和 P. ca

ro tovorum subsp. caro tovorum WPP 14 ( Pro ject ID:
31123)的基因组草图由威斯康星大学正在组装。
前者最初分离自巴西的马铃薯黑胫病。
P ectobacterium曾叫 E rw inia,该属细菌侵染植物
维管束系统,通过自身产生的乙酰高丝氨酸内酯信
号分子浓度,以群体感应机制的方式调控植物细胞
壁降解酶类的表达,经 II型分泌系统分泌各种胞外
酶, 将植物细胞壁胶质解聚来引起寄主植物软腐病。
它定殖于植物细胞间隙,并通过 III分泌系统释放潜
在的效应分子 (无毒蛋白 )。无毒蛋白控制寄主与
细菌的相互作用及其寄主范围。
1. 1. 6 P seudomonas syringae  菌株 P. syringae p v.
tomato str. DC3000( Pro ject ID: 359), 已经由 TIGR完
成测序工作,它有 1条染色体和 2个质粒 [ 5]。该菌
主要引起番茄细菌性斑点病,也是拟南芥的病原物,
在经济上有重要影响。它主要寄生在植物内部, 而
在植物表面定殖能力较差。菌株 P. syringae pv. to

mato T1( Pro ject ID: 19697)的草图由美国维吉尼亚
工学院和州立大学正在组装 [ 6] , 另外还有 4个菌株
的测序工作正在进行之中: P. syringae pv. maculicola
str. ES4326( Pro ject ID: 33215)由美国北卡罗来纳州
大学进行; P. syringae pv. tomato K40 ( Pro ject ID:
40341 )、P. syringae pv. tomato M ax13 ( Project ID:
40343)和 P. syringae pv. tomato NCPPB 1108( Pro ject
ID: 40345)都由维吉尼亚工学院进行。P. syringae
pv. tomatoM ax13分离自法国的番茄植物上,其特征
是野生型菌株自然丢失 avrRpt2基因。质粒基因组
分别由加拿大多伦多大学植物系 ( P ro ject ID:
11791)和美国北卡罗来纳州大学生物学系 ( Pro ject
ID: 16049)进行。
在自然界中, 假单胞菌以生物膜形式或浮游的
形式生活。在极性鞭毛驱动下, 浮游状态的单个细
胞表现出很强的运动性。假单胞菌代谢的多样性使
它们可在各种条件下生长,通常生活在土壤和水中,
在动植物表面也有发现,多数是植物病原菌,但也有
少数菌株是人致病菌。该菌定殖在植物叶片表面可
以忍受各种逆境条件, 如雨水、风、紫外辐射和干旱
等; 也可以以一种非致病的状态定殖于植物根际周
围, 当环境条件改变,它通过调节基因表达模式诱导
感病植物发生病害。
1. 1. 7 Ralstonia solanacearum 土传植物病原菌
Ralstonia solanacearum,自然条件下侵染植物根部,
引起多种重要作物系统性萎蔫病害, 如番茄、马铃
10
2010年第 9期 傅本重等:植物病原生物基因组测序进展
薯、香蕉、烟草、辣椒、花生、生姜和桉树等。可侵染
50多个科的植物, 但在某些植物上并不表现出症
状。含 1条染色体和 1个质粒,其染色体含有大量
插入重复序列。菌株 GM I1000( Pro ject ID: 13)已经
由 G enoscope 完 成测序 [ 7]。菌 株 ( P ro ject ID:
15601)的草图由美国佛罗里达州立大学正在组装。
另外,还有 2个菌株的基因组测序工作正在进行之
中, ( Pro ject ID: 32087)和 ( P ro ject ID: 32085)都由
Genoscope负责进行。
GM I1000为 1号生理小种, 特异的侵染植物木
质部,也可使拟南芥致病。其致病因子包括胞外多
糖和在巨型质粒上编码的 III型分泌系统 ( hrp系
统 ) ,以及释放效应分子 (无毒蛋白 )至寄主细胞等,
还有 II型分泌系统分泌的降解酶类 (如植物细胞壁
水解酶 )。该菌还大量表达外膜蛋白, 包括许多与
红血球凝聚素有关的蛋白。其伞毛和 IV型纤毛用
于附着和颤动。
UW551是 3号生理小种 2号生物型 ( R ace 3 B i

ovar 2, R3B2) ,它是冷处理下的无性繁殖系, 在温度
适宜条件下也可以侵染作物。对农业生产有潜在的
经济威胁,以致该菌株在美国被列为限制名单,在欧
洲和加拿大是检疫对象。该菌株是从威斯康星进口
肯尼亚的一株萎蔫天竺葵上分离到的, 它对番茄和
马铃薯植物都有致病性。基因组测序的意义在于找
到致病因子及耐寒相关的基因。如 hrp基因、含 PIP
( plant inducible promoter)盒的基因、II型分泌系统
基因、水解酶基因、侵染过程中上调表达的基因、胞
外酶基因、编码 IV型纤毛的基因等。
1. 1. 8 Xan thomonas axonopod is 菌株 X. axonopod is
pv. citri str. 306 ( Pro ject ID: 297)的测序工作由巴西
Sao Pau lo sta te Consortium完成 [ 8]。该菌的基因组与
另一个柑桔上的病原物 Xylella fastid iosa的基因组
相似。它有 2个不同的 II型分泌系统,输出胞外酶
和纤维素酶,降解植物细胞壁。该基因组还编码一
个对致病性起非常重要作用的 III型分泌系统。此
外,还有 2个 IV型分泌系统,一个位于染色体上,另
一个由质粒 pXAC64编码。另一个菌株 X. axonopo

d is pv. auran tifolii ( Pro ject ID: 291)的测序工作也是
由该机构正在进行。
黄单胞菌属细菌几乎都是在寄主植物上发现
的, 很少在土壤中有发现。它是植物特异的病原物,
可以感染甚至毁灭柑桔、水稻、蚕豆、葡萄和棉花等
植物。其中许多是经济上重要的植物病原菌, 工业
上也可用来生产黄色素 (黄原胶 )。它引起的柑桔
溃疡病,影响世界范围的柑桔生产。在柑桔潜叶蝇
传播的情况下,其毒性可能更强。
1. 1. 9 Xanthomonas campestris 该菌是植物特有的
病原物,造成大量的组织浸解,主要引起十字花科植
物黑腐病。它产生的胞外多糖又称黄原胶, 在工业
上可用做食品稳定剂。
X. campestris pv. campestris的 3个菌株 ( Pro ject
ID: 15)、ATCC 33913( Pro ject ID: 296) ( Pro ject ID:
29801)分别由中国人类基因组中心 (上海 )、巴西
Sao Pau lo state Consort ium和德国比勒费尔德大学完
成测序 [ 8]。菌株 ATCC33913最初从卷心菜上分离
得到。其基因组含有 2个不同的 II型分泌系统, 负
责输出胞外酶类,降解植物细胞壁;有一个对致病性
起重要作用的 III型分泌系统,此外还有负责定殖和
系统侵染的基因。
另外,菌株 ATCC33913还有 2个致病变种 X.
campestris pv. musacearum NCPPB4381 ( Pro ject ID:
31215 )和 X. campestris pv. vascu lorum NCPPB702
( Pro ject ID: 31213)的基因组草图都由 Sainsbury实
验室正在组装。
X. campestris pv. vesicatoria str. 85
10( Pro ject ID:
13649)由德国比勒费尔德大学完成测序 [ 9]。它主
要引起番茄和辣椒的细菌性斑点病,可以分为 3类:
辣椒生理小种 1号,可以引起所有的辣椒品种发生
病害;辣椒生理小种 2号,可以造成特异的抗性基因
辣椒品种上一定程度的病害;番茄上的菌株,可以引
起所有辣椒一定程度的病害。
1. 1. 10 Xanthomonas oryzae 包括 2个致病变种,
都引起水稻上严重的病害。X. oryzae pv. oryzae导致
水稻白叶枯病,是水稻最重要的病害之一也是温带
和热带地区常见水稻病害,造成作物很大损失,严重
时损失可达 50%。 3个菌株 KACC10331 ( Pro ject
ID: 12931 )、 ( P roject ID: 16297 )和 ( P roject ID:
28127)分别由 N IAB, Rura l Development Adm in istra

tion、N ationa l Institute of Ag robio log ica l Sciences和
Center fo r B io informatics and Computational B io logy完
11
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 9期
成测序 [ 10- 12 ]。
病原物进入木质部,并布满整个维管束组织,造
成植物萎蔫或在水稻发育晚期形成叶枯。该病原物
与 X. campestris类似, 含有一般的毒性因子, 如 hrp
系统、III型分泌系统、无毒基因、释放效应分子至寄
主植物细胞质等。致病因子还包括胞外多糖、黏附
素、分泌胞外酶的 II型分泌系统以及毒素等。菌株
KACC10331编码 245个特异的蛋白, 它们是其它黄
单胞菌病原物中所没有的。MAFF311018是日本 1
号生理小种代表菌株。PXO99A是从菲律宾分离到
的 6号生理小种代表菌株。
X. oryzae pv. oryzicola引起水稻细菌性条斑病,
是热带地区的一种常见病害, 造成作物损失达
32%。 ( P ro ject ID: 16740 )测序工作由 Cen ter for
B io informatics and C ompu tational B iology负责, 基因
组草图正在组装。
1. 2 植物病原真菌
子囊菌门丝状植物病原真菌 Eremothecium gos

syp ii,与工业上生产维生素 B2的 Saccharomyces cere

visiae非常相近。E. gossyp ii ATCC 10895( Project ID:
13834)由 B iozentrum, Un iversity o f B ase,l Sw itzerland
完成 [ 13]。另一个菌株 ( Pro ject ID: 39549)也是由该
机构负责,测序工作正在进行之中。
E. gossyp ii又叫 Ashbya gossyp ii,最初在 1929年
被描述,它是由刺吸式昆虫传播的棉花病原物。除
了棉花之外,还侵染柑橘类果树。该丝状真菌在工
业上可用来生产核黄素。由于其基因组小、单倍体
核、高效的基因打靶和质粒复制,并且能在已知的培
养基上生长等特性, 它渐渐的成为研究丝状真菌生
长的模式菌。在所有描述过的自由生活的真核生物
中,它有最小的基因组大小和基因数量。核基因组
9. 2M b,组成 7条染色体,有 4 718个编码蛋白的基
因,还含有线粒体。
2 基因组草图正在组装的植物病原生物
2. 1 植物病原真菌
2. 1. 1 Botryotinia fuckeliana 子囊菌门真菌 Bo try

otinia fuckeliana分布广泛, 又叫 Botry tis cinerea或
Sclerotinia fuckeliana, 是许多蔬菜和果树的病原物,
危害多种乔木、灌木、花卉和杂草, 引起寄主植物灰
霉腐烂或枯萎病, 并造成严重的经济损失。在特定
的环境条件下,它还能引起葡萄腐烂病,这种病害有
利于生产一种稀有的甜酒。
它是单倍体丝状真菌, 估计单倍体基因组大小
约 38M b。菌株 ( P ro ject ID: 15632)由 Syngenta B io

techno logy公司负责, 基因组草图正在组装。B.
fuckeliana ( Pro ject ID: 16118)由 Genoscope负责, 测
序工作正在进行。
2. 1. 2 Magnaporthe grisea 菌株Magnaporthe grisea
的基因组草图分别由北卡罗来纳州大学真菌研究中
心 ( P ro ject ID: 16061)和 ( Pro ject ID: 13840)负责正
在组装 [ 14]。
M. grisea是单倍体丝状子囊菌, 单倍体染色体
7条,大小估计 40M b。由该菌引起的稻瘟病是世界
范围内的水稻生产上的主要威胁, 每年造成的水稻
损失可供 6 000万人口食用。虽然育成了许多水稻
抗病品种,但是稻瘟病菌能够快速进化并克服寄主
抗性。除了水稻之外,某些稻瘟病菌株也可以侵染
大麦、小麦、珍珠稷和草坪草等。
稻瘟病菌是一个理想的研究寄主与病原物互作
的模式植物病原真菌。原因在于它有相对较小的基
因组,适合全基因组分析;有广泛的遗传图谱数据可
以利用; 它与研究相当深入的非致病菌 N eurosp ora
crassa非常相近,可以作比较基因组学研究;其寄主
植物水稻的基因组草图已经完成; 可以在已知的培
养基上生长,有成熟的转化体系, 适宜于生物化学和
分子生物学分析; 侵染过程的早期阶段可以进行试
验研究。全面理解该菌的致病性和植物与病原物互
作的分子机制,对于开发新型、环境友好的病害控制
策略有重要意义。
2. 1. 3 N ectria haematococca 它是在土壤中发现的
丝状子囊真菌。单倍体基因组有 17条染色体,大小
40M b。
菌株 mpV I 77
13
4 ( Pro ject ID: 16586)由 DOE
Jo int Genome Inst itute负责 [ 15]。其交配群 V I(mpV I)
(又名 Fusarium so lani)有很广的寄主范围, 引起许
多作物病害, 包括豌豆、大豆、马铃薯和生姜等。某
些种类还可以降解木质素、碳水化合物、塑料和农
药, 是一种潜在的生物修复菌种。
2. 1. 4 Phaeosphaeria nodorum  子囊菌门真菌, 其
无性态为 S tagonosp ora nodorum,引起的小麦叶片和
12
2010年第 9期 傅本重等:植物病原生物基因组测序进展
颖壳斑点病是小麦上的主要病害之一, 并造成严重
的经济损失,也是研究植物病原真菌致病性的模式
生物之一。其单倍体基因组大小估计 37. 1M b。菌
株 SN15( Project ID: 13754)的测序工作由 B road In

st itute负责进行。
2. 1. 5 S clero tinia sclerotiorum  子囊菌门真菌 Scle

ro tinia sclerotiorum,是已知寄主最广的植物病原真
菌。引起的病害有小麦白穗病、向日葵盘腐、和大豆
核盘霉茎腐等,也是研究寄主与病原物互作的模式
真菌之一。单倍体 ( P ro ject ID: 15530)由 Broad In

st itute负责进行测序,基因组大小估计为 38M b。
2. 1. 6 Ustilago maydis  担子菌门真菌 Ustilago
mayd is,引起玉米黑粉病,它可以侵染玉米和墨西哥
类蜀黍植物,导致形成由孢子填充的大瘤状物,阻碍
植物生长,减少作物产量。玉米作为世界上的主要
作物之一, 由于黑粉病的发生每年造成严重损失。
单倍体染色体 23条, 基因组大小约 20. 5M b,还含
有线粒体 [ 16]。
菌株 ( P ro ject ID: 1446)由 Exelix is B rood Inst itu

te负责, 正在组装基因组草图。此外菌株 ( P ro ject
ID: 29395)和 ( P roject ID: 29385)的测序分别由 Ba

yar C ropScience和 Exelix is B rood Institute负责, 工作
正在进行之中。其线粒体基因组 ( P ro ject ID:
17745)由 Sa int Lou isUn iversity负责。
U. maydis也称 U. zeae, 在自然界中通常以丝状
菌丝体存在。与其它典型的担子菌不同的是, 它无
正真的子实体,其生活史中产生一个大的囊,里面含
有休眠的二倍体冬孢子。这些孢子萌发后, 通过减
数分裂形成单倍体担孢子。不同交配型的单倍体菌
丝可以融合形成丝状的双核细胞类型。
U. maydis是一个极好的研究寄主与病原物互
作的模式菌, 植物病理学家对其研究已经超过了
100年的历史, 其分子遗传研究主要集中在影响毒
性的信号途径、交配在致病机制中的作用,以及基因
重组 ( the Ho lliday junction,一个 DNA重组结构,首
次在该种中发现 )。近年来, 尤其是在特异侵染植
物后, 引起的植物信号反应过程及形态发生过程备
受关注。除此之外, 对那些在实验室中难操作的其
它担子菌植物病原物 (如锈菌 ), 也是一个重要的模
式参照病原物,在理解植物病原真菌的寄主范围方
面, 其基因组序列信息对分析比较其它真菌基因组
有重要的参考价值;为研究其它上百种的如侵染大
麦、小麦、高粱和甘蔗的黑粉菌的研究提供思路; 还
可以辅助鉴定分子靶标,开发抗真菌药物。
2. 1. 7 Verticillium albo
atrum V. albo
atrum 是营
无性繁殖的土居病原真菌,可以侵染几百种植物,包
括经济上重要的棉花、苜蓿和蛇麻草等,病原物影响
寄主植物导管水分运输, 导致萎蔫。最适宜生长温
度为 20- 25! 。( P roject ID: 29511)由 The B road In

stitute Genome Sequencing Platform负责。
2. 2 原生生物
2. 2. 1 Phy tophthora infestans 引起马铃薯晚疫病
的卵菌 Phy tophthora infestans, 基因组大小 240
M b
[ 17]。菌株 ( P ro ject ID: 17665)的基因组序列由
Broad Institute进行。此外, P. infestans ( P ro ject ID:
12767)的测序工作由 Sanger Institute正在进行之
中。线粒体基因组 P. infestans( P ro ject ID: 12779)和
P. infestans ATCC 16981 ( Pro ject ID: 11889)分别由
北卡罗来纳州大学基因组研究所和加拿大蒙特利尔
大学负责。
2. 2. 2 Phy toph thora sojae  引起大豆茎腐和根腐的
卵菌 Phy tophthora sojae,是疫霉属的一个模式种, 也
是经济作物重要的植物病原菌。它是一个不同于植
物、真菌和动物的真核类群, 包括硅藻和褐藻。Phy

tophthora是一种常见的植物病原菌, 侵染重要的经
济作物和其它农作物、果树和灌木。P. sojae ( Pro ject
ID: 17989)由 US DOE Jo int Genom e Inst itute负责组
装草图 [ 18]。
2. 3 植物病原线虫
H eterodera glycines 是包括豆科植物在内的多
种植物的寄生性线虫, 又称大豆孢囊线虫 ( Soybean
C ystN em atode, SCN ) , 是美国和南美洲大豆上最重
要的病原物, 它侵染大豆和其它豆科植物的根部。
受孕的雌成虫可以产生大量的充满卵的囊, 在土壤
中传播。每个孢囊含有 200- 400个虫卵,孢囊壁非
常坚硬,在不利的环境条件下对虫卵起到保护作用。
因此,孢囊中的虫卵可以存活多年。当温度和湿度
适宜时,虫卵孵化出幼虫,这个时期的幼虫是惟一具
有侵染大豆根部能力的阶段。穿入根部之后, 幼虫
以各种维管束组织为食物, 从而阻碍植物生长甚至
13
生物技术通报 B iotechnology  Bulletin 2010年第 9期
毁坏植物。 ( P ro ject ID: 28939 )的基因组草图由
M onsanto公司组装。
3 测序工作正在进行的病原物
3. 1 真菌
3. 1. 1 Magnaporthe p oae 子囊菌门真菌。草坪草
病原物,引起早熟禾、匍匐翦股颖和细叶狐茅夏季斑
枯病。 ( Pro ject ID: 37933)由 Broad Institute负责。
该菌首先定殖于植物根表,菌丝产生黑色素,随后产
生附着枝侵染寄主。某些真菌 (如 Gaeumannomyces
和 Ophio sphaerella)也有相似的侵染过程,这些病原
菌通常为侵染根部的外生真菌。这类真菌引起草坪
相似的坏死斑,通常需要借助分子手段加以区别和
鉴定。
3. 1. 2 Mycosphaerella gram in icola 小麦壳针孢叶
枯病病原真菌Mycosphaerella gram inico la, 子囊菌,无
性态 Sep toria tritici是世界范围小麦生产和经济上常
见的重要病害。该菌为单倍体、半活体营养型子囊
菌,兼有丝状和酵母状生长。在该菌中鉴定了 15个
以上的杀菌剂抗性基因,其染色体分型还没有确定,
初步认为含有 18条染色体, 通过脉冲场电泳分析,
大小为 0. 3- 6M b。在丝状子囊菌中, 它的染色体
数量最多,染色体大小跨度最大。单倍体基因组大
小估计 39. 6M b,还有线粒体。
菌株 IPO323( Project ID: 19047)基因组测序由
DOE Jo in tGenome Inst itute进行 [ 19]。线粒体基因组
( P ro ject ID: 28239)由 Institute of Integrative B iology,
ETH Zurich, Sw itzerland 负责。 EST ( Pro ject ID:
28923)由 Rothamsted Research负责。菌株 IPO323
X IPO94269 ( Pro ject ID: 13708)的遗传图谱 由美国
农业部农业研究局负责 [ 19]。
3. 1. 3 Phakop sora meibom iae 担子菌门真菌 Phako

p sora meibom iae,是引起大豆锈病的 2个种之一,另外
一个为 P. pachyrhiz i。与后者相比, 它致病性较弱, 并
不造成严重的损失。P. meibom iae ( P ro ject ID: 12905)
的测序工作由 DOE Jo int Genome Institute负责。
3. 1. 4 Phakop sora pachyrhizi  引起大豆锈病的毒
性真菌 Phakop sora pachyrhizi,估计基因组大小为 50
M b。其毒性和侵袭力都较 P. m eibom iae强,并引起
严重的作物损失。与其它锈菌不同的是, 该菌寄主
范围很广, 可以寄生于 30种以上的豆科植物。P.
pachyrhizi ( P roject ID: 12904 )的测序工作由 DOE
Jo int Genome Inst itute负责。
3. 2 细菌
3. 2. 1 Strep tomyces scabiei 土居植物病原菌 Strep

tomyces scabiei,可以引起多种蔬菜地下部分发生病
害, 如马铃薯和萝卜疮痂病。菌株 87
22的测序工
作由 Sanger Inst itute( Project ID: 12985)和 W ellcome
Trust Sanger Inst itute ( Pro ject ID: 40749 )各自独立
开展。
Strep tomyces属细菌在自然界中广泛分布, 尤其
是在土壤中。新翻耕泥土的味道, 实际上就是由该
属的细菌产生的萜类物质。该属目前已知 364种,
其中许多种类都是工业上生产抗生素的重要来源
菌, 其次生代谢产物有抗细菌、抗真菌、抗病毒和抗
癌的作用,还有免疫抑制剂、降低胆固醇等作用。该
属细菌对土壤环境也有至关重要的作用,它们的代
谢方式多样, 可以降解其它生物不能降解的物质
(如木质素和几丁质 )。它产生基内菌丝和分支的
气生菌丝,在复杂的生活循环中, 这些菌丝部分转变
成链状的孢子,通常也叫分生孢子或分节孢子。该
菌的一个重要特征是细胞壁含 I型肽聚糖。另一个
显著的特征是,它有非常大的线性染色体,并且端粒
也很明显,其基因组大小 800万 bp, 是其它大多数
细菌的 2倍。线性基因组 DNA高度不稳定, 经常在
其末端发生大的重排。这些重排常造成几十万个碱
基的删除,常伴有邻近序列的复制,导致代谢的多样
性。该菌的基因组测序的完成, 将会有助于更好的
理解其代谢多样性的机制。
3. 2. 2 Candida tus P hy top lasma  类支原体植物病
原菌,可以侵染植物和昆虫,以下 3个类支原体基因
组序列都由 Integ rated Genom ics/Oh io StateUn iversi

ty负责进行。 ( 1) Beet lea fhopper transm itted vires

cence phytop lasm a:蔬菜作物上有重要经济影响的病
原菌。症状表现为提前开花,形成类似叶片的花瓣,
花呈绿色 (绿化病 )。 ( 2) Cand idatus Phy top lasma
asteris; M aize bushy stunt phytop lasma: 此病害仅限于
北美、中美和南美地区。症状表现为形成辅根、黄
化、缩叶、叶尖卷曲等。M aize bushy stunt phy top las

ma是紫菀黄化支原体类群成员。 ( 3)W estern X phy

top lasma:为 16SrIII( X
d isease group )组, 在美国西
14
2010年第 9期 傅本重等:植物病原生物基因组测序进展
部,该病危害水果和坚果。症状表现为引起叶片变
小、不整齐、果实变小和不规则等。
4 结语
分子生物学的发展和进步, 逐渐向众多的学科
领域渗透,并对其起到推动作用。植物病理学作为
生命科学中应用性很强的分支学科, 也受到分子生
物学, 特别是基因组学和功能基因组学前所未有的
影响。毫不夸张地说, 目前所进行的植物病理学相
关研究工作,无论是宏观、微观还是植物与病原物互
作的研究,一半以上都和分子生物学、基因组学或功
能基因组学密切相关。这在植物病害模式系统研究
中更是如此,甚至逐渐深入到蛋白组学的时代。
植物病理学的研究归根结底是农业科学的一个
分支, 核心的问题是如何解决农业生产上各种病害
所带来的负面影响, 保障全球的粮食和食品安全。
植物病原物基因组序列的测定完成, 为深入理解病
原菌的生物学特性、致病性、演化机制以及植物与病
原互作的机制奠定了强有力的基础。随着更多的病
原菌基因组序列的测定, 比较基因组学也会得到很
好的应用。这一切都将会为寻找新的药物作用靶
点,为研发新型、高效的农业,以及环境安全和可持
续的病害控制策略提供理论依据和发展源动力。
参 考 文 献
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