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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 11 期
SRAP分子标记在园林植物遗传育种中的应用
史倩倩 王雁 周琳 任磊
(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091)
摘 要: 相关序列扩增多态性(sequence-related amplified polymorphism，SRAP)分子标记作为一种新型的分子标记技术，
以其多态性高、稳定性高、重复性好、操作简便、效率高及成本低等优点，已经在园林植物中广泛应用。简单介绍 SRAP标记的
原理和特点，综述其目前在遗传多样性评析、亲缘关系分析、遗传图谱构建、种质资源鉴定及基因克隆与基因定位等方面的研
究进展，并对该标记在园林植物的遗传育种的应用前景进行了展望。
关键词: SRAP 分子标记 园林植物 遗传育种
Application of SRAP Marker in Genetic Breeding of Ornamental Plants
Shi Qianqian Wang Yan Zhou Lin Ren Lei
(Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Reserch Institute of Forestry，
Chinese Academy of Forestry，CAF，Beijing 100091)
Abstract: Sequence-related amplified polymorphism(SRAP) ，as a kind of newly developed molecular marker，has been widely a-
dopted in forest tree，crops，flowers with the advantages of high polymorphism，stabilization，repeatability，simplicity，high efficiency and
low cost． The principles and characteristics of SRAP marker were introduced in this paper，and the applications of SRAP marker in ge-
netic diversity and relationship analysis，genetics mapping，germplasm identification，gene clone and gene location were overviewed． Fi-
nally，the paper forecasted the prospect of the application of SRAP marker in genetic breeding of ornamental plants．
Key words: SRAP Molecular marker Ornamental plants Genetic breeding
收稿日期:2011-06-13
基金项目:国家林业局林业公益性行业科研专项(200904050)部分内容
作者简介:史倩倩，硕士研究生，研究方向:园林植物应用研究;E-mail:shiqianqian2005@ 163． com
通讯作者:王雁，研究员，研究方向:花卉栽培与育种;E-mail:wangyan@ caf． ac． cn
分子标记技术以能直接研究 DNA 水平上的遗
传变异，不受组织器官、环境及基因是否表达的限
制，其多态性高，遗传稳定等优点广泛应用于植物的
遗传育种研究［1］。在近 30 年中，分子标记技术得到
了快速发展，目前 DNA 分子标记已达几十种，大致
可以分为 4 类:以分子杂交技术为基础的标记，如
RFLP;基于 PCR 技术的标记，如 RAPD、SSR、ISSR、
AFLP和 SCAR等;基于 DNA序列的标记，如 cSSR、
ITS测序分析技术等;以 DNA 芯片技术为基础的标
记，如 SNP等。
随着园林绿化的发展，对园林植物的需求度也
越来越高，如要求物种丰富，品种多样化，观赏性状
特异性高，可以周年生产，抗逆性强等。而近几年一
种新的分子标记方法———相关序列扩增多态性(Se-
quence-related amplified polymorphism，SRAP)以其多
态性高、非等位检测，样品信息量大，操作简便，重
复、稳定、可靠性高和费用低等优点，广泛应用于园
林植物的遗传多样性和亲缘关系分析、图谱构建、种
质资源鉴定、基因克隆和基因定位的研究中，为园林
植物的遗传育种提供更确切，更充分的理论依据。
1 SRAP技术的原理与特点
相关序列扩增多态性(sequence-related ampli-
fied polymorphism，SRAP)分子标记技术最初是由美
国加州大学蔬菜作物系 Li 与 Quiros 博士［2］于 2001
年在研究芸薹属作物时创立的，又称为基于序列扩
增多态性(sequence-based amplified polymorphism，
SBAP)。它是通过一对独特的引物对开放阅读框
(ORF)进行 PCR扩增，由于物种及个体间的差异导
2011 年第 11 期 史倩倩等:SRAP分子标记在园林植物遗传育种中的应用
致内含子、启动子和间隔序列不同进而产生多态性。
1. 1 SRAP的引物特点
SRAP技术的基本原理是通过一对引物对 ORF
进行扩增。其中正向引物(F-primer)长 17 bp，5端
的核心序列为 14 bp，由 10 bp无任何特异的填充序
列(一般是 TGAGTCCAAA，少数为 TGAGTCCTTT［3］)
和 CCGG组成，随后为 3端的 3 个选择性碱基，选择
性碱基的变化与相同核心序列组合成一套正向引
物。而反向引物(R-primer)长 18 bp，其中核心序列
由 11 bp 填充序列(GACTGCGTACG)和特异序列
AATT组成，3端仍为 3 个选择性碱基。正向引物中
的 CCGG序列可与 ORF 区域中的外显子特异性结
合，反向引物中的 AATT序列特异结合于富含 AT区
的内含子和启动子。这样正反向引物结合可以同时
对外显子、内含子和启动子区域进行特异性扩增，并
且因为个体不同及物种的内含子、启动子和间隔序
列不同而产生多态性［4］。
1. 2 SRAP扩增程序及检测方法
SRAP 技术采用复性变温法扩增，扩增程序一
般有两种:一种是由 Li［2］等创立，即:94℃预变性
5 min;94℃ 变性 1 min，35℃ 复性 1 min(也有用
33℃［5］) ，72℃ 延伸 1 min，5 个循环;94℃ 变性
1 min，50℃复性 1 min(也有用 53℃［5］) ，72℃延伸
1 min，35 个循环;最后 72℃延伸 5 － 10 min;4℃保
存。前 5 个循环采用 35℃退火温度有利于引物与
靶序列更好的结合，随后的 35 个循环采用 50℃退
火温度以保证扩增产物以指数方式扩增。另一种由
Budak等［6］提出，其他条件不变，只是整个反应过程
退火温度一直是 47℃。这两种方法都能得到重复、
稳定性较好的扩增产物，因此可根据不同试验材料
和不同试验目的，进行适当调整和优化，以期达到最
好的试验效果。SRAP的扩增产物一般用 4% － 6%
的聚丙烯酰胺凝胶电泳分离［2］，可以用同位素或银
染技术检测，也可以用 1. 8% － 2. 0%的琼脂糖凝胶
电泳［7］分析多态性，但分辨率较低 ［2，3，8］。
SRAP操作简单，采用含 17 － 18 个碱基的正反
向引物及 50℃的退火温度，确保了扩增产物的稳定
性［9］，并且还可以通过改变引物 3端的 3 个碱基得
到更多的引物，加上正反向引物可以自由组合，提高
了引物的使用率，大大降低成本。与目前广泛应用
的 RFLP、RAPD、AFLP 和 SSR 等标记技术比较，
SRAP具有适用范围广泛、多数显性、多态性高、非
等位检测及能检测 20 － 100 个位点，提供较高的样
品信息量，可以对整个基因组进行检测，操作简便，
重复、稳定、可靠性高及费用低等优点［10］。
2 SRAP 技术在园林植物遗传育种中的研
究进展
2. 1 遗传多样性分析及亲缘关系的研究
遗传多样性反映了种内不同种群之间或一个种
群内不同个体间的遗传变异［11］。遗传多样性分析
可以为研究物种起源、品种分类、亲本选配和品种保
护等提供重要的科学依据，是收集、保护和有效利用
种质资源的技术基础，有利于培育出更优良的品种。
大量证据表明，SRAP 分子标记技术可以有效地分
析园林植物遗传多样性。蹇黎等［12］利用 SRAP 技
术对 51 个寒兰品种类型(14 个日本寒兰、37 个中国
寒兰)进行了亲缘关系分析，用 11 个 SRAP 引物组
合共扩增出 586 条带纹，其中 504 条多态性带纹，多
态率为 86. 01%，有效揭示了材料间的遗传关系。
周艳霞等［13］用 19 个 SRAP引物组合对文心兰的 33
个品种基因组 DNA 进行扩增，结果显示，文心兰种
质具有丰富的遗传多样性，同时也说明了 SRAP 标
记可有效应用于文心兰种质资源的遗传多样性研
究。李梅等［14］利用 SRAP 分子标记研究了桂花
(Osmanthus fragrans Lour．)88 个品种和 1 个野生种
间的亲缘关系，得出品种群体间遗传分化程度高的
结论。SRAP技术在开发野生种质资源方面也起到
了重要的作用。袁菊红等［15］对中国 13 个省 24 份
野生石蒜(Lycoris radiata )94 个样品进行了 SRAP
扩增，发现石蒜的野生种质资源遗传多样性非常丰
富，种源间遗传分化显著。樊洪泓等［16］利用 SRAP
和 RAPD两种分子标记技术对石斛的 9 个品种进行
了遗传多样性研究，表明 SRAP 聚类结果与传统的
基于形态特征建立的分类结果较为一致，同时说明
SRAP标记在石斛的遗传多样性与亲缘关系的研究
中，表现出了极大的优越性。Han 等［17］利用 25 对
SRAP引物对发生芽突变的两个牡丹中国栽培品种
和两个牡丹日本栽培品种的亲缘关系进行了分析，
结果证明，中国栽培品种和日本栽培品种在遗传性
上差别很大，并且表明了 SRAP 标记在分子水平上
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探测牡丹的亲缘关系较有效。这进一步说明 SRAP
技术的多态性高，较适用于种质资源遗传多样性分
析和亲缘关系的鉴定。
此外，前人还利用 SRAP 分析了其他园林植物
的遗传多样性和种质间的亲缘关系，如杂花苜
蓿［18］、构树［19］、湖北海棠［7］、牡丹［20，21］、白木香［22］、
早熟禾［23］、狗牙根［24］、石榴［25］、矮牵牛［26］、羽衣甘
蓝［27］、万寿菊［28］、木兰科［29］、鸭茅(Dactylis glomera-
ta)［30］和石竹［31］等。
2. 2 遗传图谱构建
遗传图谱是通过遗传重组交换结果进行连锁分
析所得到的基因在染色体上相对位置的排列图，是
植物遗传育种及分子克隆等应用研究的理论依据和
基础［32］。目前用于遗传图谱构建的分子标记主要
有 RFLP、RAPD、AFLP 及 SSR 等。但研究结果表
明，用 RFLP 技术作图其图谱密度较低;RAPD 技术
重复性差;AFLP技术难度较大、费用高;SSR技术费
用高且图谱密度低;而 SRAP 技术简单快速，稳定
性、多态性好，在遗传作图研究中具有一定优势。
Gao等［33］用 92 对 SRAP 引物对白姜花 ×圆瓣姜花
的 F1 系 87 个单株建立了两张中等密度的父母本连
锁图，其中母本连锁图有 18 个连锁群，包含 139 个
标记，总长 917. 1 cM;父本的连锁图有 23 个连锁
群，包含 203 个标记，总长 1 386. 8 cM，并伴有一些
三联体和二联体。这说明 SRAP 技术在遗传图谱构
建方面是可行的。
SRAP技术在农作物的遗传图谱构建应用较
多，如黄瓜［34，35］、棉花［9］、甘蓝型油菜［36］、不结球白
菜［37］、甘蓝 ［2，38］、红麻［39］及甘蔗［40］等植物的遗传
图谱构建。今后可以尝试利用 SRAP 技术构建园林
植物的遗传图谱，为培育新品种提供理论依据。
2. 3 种质资源鉴定
SRAP技术因其具有较高的多态性可以更好地
应用于种质资源鉴定。郑轶琦等［41］采用 SRAP 技
术从假俭草(Eremochloa ophiuroides)两个杂交组合
的 4 个亲本及其杂交后代中鉴定出(E102 × E092
(1) )组合中真杂种有 89 个;(E142 × E022)组合的
杂交后代中真杂种 83 个，此试验也证明了 SRAP可
用于检测后代纯度。叶青雷等［42］利用 8 对 SRAP
引物建立了 8 个地区的麻栎亲缘关系树状图，表明
麻栎天然群体间具有较丰富的遗传变异，同时也说
明 SRAP技术可以作为麻栎种质资源材料鉴定、种
质资源保护，以及重要性状分子标记辅助育种的重
要手段。
2. 4 基因克隆与基因定位
获得与重要性状基因链锁的标记有利于植物分
子标记辅助育种的进行，可进一步提高植物改良育
种的选择效率，提高新品种的选育速度。SRAP 技
术逐渐在基因标记方面广泛应用。薛华柏等［43］用
2 个 SRAP引物组合将 4 个石榴基因型分开并建立
了石榴品种分子身份识别系统。张四普等［44］用
SRAP 引物组合 Me30(TGAGTCCAAACCGGACG)/
Em7(GACTGCGTACGAATTCGA)对红花石榴母株
母株和白花变异枝条间扩增出 1 条长度为 78 bp 的
稳定差异条带，说明白花变异枝条的产生可能与母
株 DNA片段缺失有关。秦贺兰等［45］用 5 对 SRAP
引物组合对小菊粉色芽和正常芽基因组 DNA 进行
扩增，获得 8 条特异条带，并推测这 8 条特异位点上
包含着形成花色芽变的突变基因。这进一步说明
SRAP技术是一种简单有效的分子标记系统，可在
小菊芽变基因标记及基因克隆研究中应用。众多实
践说明 SRAP标记技术是一个高速、可靠、有效的基
因标记方法。
2. 5 SRAP结合其他标记技术在园林植物遗传育
种研究中的应用
鉴于 SRAP的独特的引物设计方法导致其只能
扩增开放阅读框(ORF)区域，因而难以涉及到着丝
粒及端粒附近的区域。因此，如果 SRAP 标记与其
他分子标记结合起来，研究结果就更全面、更可靠。
Shao等［46］以药用菊属的 31 个种为材料，进行了形
态标记、ISSR 标记、SRAP 标记 3 种标记方法的比
较，得出了 ISSR + SRAP 标记更有效，而 SRAP 标记
次之的结论。Wu 等［47］用 ISSR 和 SRAP 标记对广
藿香 16 个中国种群进行了遗传多样性和亲缘关系
研究，结果发现，两种方法均表明广藿香种群间的多
态性比种群内丰富，使得结论更有说服力。Fu
等［48］采用 SRAP、ISSR 标记和形态学标记对 22 个
中国石竹自交系、小叶龙竹 1 个品种和瞿麦 1 个品
种进行了遗传多样性评析，结果表明 3 种标记方法
综合分析结果比单独分析结果可靠。因此，可以看
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2011 年第 11 期 史倩倩等:SRAP分子标记在园林植物遗传育种中的应用
出采用多种标记方法相结合的方法进行研究更系统
化，更科学。
SRAP标记结合其他标记方法在多种植物中得
到了应用，如新疆野苹果核心种质建立［49］、棉花
QTL定位［50］、萝卜指纹图谱构建和遗传多样性分
析［51，52］、棉花种质遗传完整性研究［53］、粳稻遗传距
离［54］、银耳种质鉴定［55］、甘蓝型油菜遗传多样性分
析［56］、油菜遗传多样分析［57］、红麻遗传连锁图谱构
建［58］、甜菜遗传多样性分析［59］、石斛亲缘关系分
析［16］、桃遗传多样性分析［60］、烟草遗传图谱构
建［61］、石竹［31］、杨树遗传多样性分析［62］、鹅掌楸遗
传图谱构建［63］、簸箕柳―绵毛柳遗传图谱构建［64］、
芝麻遗传多样性分析［65］、枣属植物亲缘关系分
析［66］及荔枝遗传图谱构建［67］等。
3 SRAP 标记技术在园林植物遗传育种的
应用前景
SRAP标记用独特的引物组合，针对基因组
DNA开放阅读框进行 PCR扩增，由于物种及个体间
的差异导致内含子、启动子和间隔序列不同而产生
多态性。由在不同研究领域应用的结果发现，SRAP
标记不但集中了 RAPD、SSR和 AFLP等常用分子标
记各自的优点，而且还弥补了这些标记所没有的优
点:多态性高，稳定性高，重复性好，操作简便，在基
因组中分布均匀，有一定比例的共显性标记，效率
高，成本低。因此，SRAP 标记在园林植物的遗传育
种研究中具有广阔的应用前景。任羽等［68］认为若
将可扩增这些区域的 SSR 标记与 SRAP 标记相结
合，将可得到覆盖整个基因组的高饱和度遗传连锁
图。吴建明等［69］认为若将 AFLP与 SRAP技术结合
起来，可得到更全面、更丰富的差异片段，从而在植
物基因差异表达、新基因发现、抗逆性分子机理研究
等方面发挥更大的作用。因此，结合其他的分子标
记技术更能充分有效地应用于研究中。
总之，SRAP 技术在园林植物遗传育种研究中
已经步入了广泛使用的阶段，应适当结合其他分子
标记技术，更快速构建园林植物高密度遗传图谱，更
好地运用于遗传多样性分析，亲缘关系鉴定，种质资
源鉴定，基因表达调控研究，基因的分离鉴定等，在
分子水平上为新品种选育提供充分的科学理论
依据。
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