全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 4 期
收稿日期:2010-11-02
基金项目:国家自然科学基金项目(30871389) ，辽宁省教育厅重点实验室项目(LS2010093)
作者简介:郭晋艳，女，硕士研究生，研究方向:植物分子生物学与基因工程;E-mail:guojinyan84@ 163． com
通讯作者:李秋莉，女，博士，教授，硕士生导师，研究方向:植物分子生物学与基因工程;E-mail:skyliqiuli@ 163． com
植物非生物胁迫诱导启动子顺式元件及
转录因子研究进展
郭晋艳 郑晓瑜 邹翠霞 李秋莉
(辽宁师范大学生命科学学院，大连 116029)
摘 要: 顺式作用元件(cis-acting element)是与结构基因串联的特定 DNA序列，是转录因子的结合位点，它们通过与转
录因子结合调控基因转录的精确起始和转录效率，在植物基因表达调控过程中起着重要的作用。非生物胁迫诱导基因的表
达受其上游启动子顺式作用元件及转录因子的调控，目前已发现了多种与非生物胁迫相关的顺势作用元件及转录因子，如
DRE元件及 DREB类转录因子、MYB元件及 MYB类转录因子、GT-1 元件及 GT-1 类转录因子等。顺式作用元件及转录因子
的研究对研究植物非生物胁迫相关基因的表达调控具有重要意义，综述植物非生物胁迫诱导启动子功能元件及转录因子的
研究进展。
关键词: 非生物胁迫 启动子 顺式作用元件 转录因子
Research Progress of cis-elements of Abiotic Stress Inducible
Promoters and Associated Transcription Factors
Guo Jinyan Zheng Xiaoyu Zou Cuixia Li Qiuli
(College of Life Sciences，Liaoning Normal University，Dalian 116029)
Abstract: cis-acting elements are specifically DNA sequences in series with the structural genes sequence，which are binding sites
for transcription factors． The regulation of gene transcription initiation and accurate transcription efficiency is controlled by the binding of
cis-acting elements and transcription factors． The cis-acting elements and transcription factors play important role in the process of plant
gene expression． Gene expression induced by abiotic stress is regulated by its upstream cis-acting promoter elements and transcription
factors． Many abiotic stress-relatedcis-acting elements and transcription factors，such as DRE /DREB，MYB，GT-1 element，have been
discovered． The study of cis-acting elements and transcription factors is important for the regulation of abiotic stress-related gene expres-
sion． This paper reviewed the progress of plant abiotic stress-related promoter elements and transcription factors．
Key words: Abiotic stress Promoter cis-acting element Transcription factor
温度、盐渍和干旱等逆境胁迫会对高等植物的
生长发育造成严重危害，导致作物产量降低，品质下
降。植物受到逆境胁迫时会产生相应的应答反应，
以降低或消除逆境胁迫给植物带来的危害。植物的
这种应答反应是一个涉及多基因、多信号途径及多
基因产物的复杂过程。首先是在转录水平上调控相
应基因的表达，转录水平上的调控是由启动子和与
之相互作用的转录因子共同完成的。启动子是一段
位于结构基因 5 端上游区的 DNA 序列，能活化
RNA聚合酶，使之与模板 DNA 准确地结合，并具有
转录起始的特异性。顺式作用元件是启动子中与转
录因子结合的一段特异序列，长度一般在 5 － 20 个
碱基对之间，它们与相应的转录因子结合后，通过特
定的机制促进或抑制转录的发生。在非生物胁迫条
件下，转录因子与胁迫应答基因启动子的顺式作用
元件结合，特异地启动应答基因的转录表达，从而作
2011 年第 4 期 郭晋艳等:植物非生物胁迫诱导启动子顺式元件及转录因子研究进展
出调节反应。图 1 显示了植物对非生物胁迫的分
子应答途径。植物感受胁迫刺激后，通过 ABA依赖
或 ABA非依赖途径传导胁迫信号，合成转录因子，
继而各转录因子与抗逆功能基因上游启动子中的顺
式作用元件结合，促进抗逆功能基因的表达，植物表
现出抗逆性。植物非生物胁迫功能基因的表达受启
动子中顺式作用元件及转录因子的调控，了解植物
非生物胁迫诱导启动子顺式作用元件及转录因子研
究现状，有助于揭示胁迫应答基因的表达调控机制。
目前已鉴定出多种非生物胁迫诱导启动子顺式作用
元件及与其相互作用的转录因子。本文将介绍这些
顺式作用元件及转录因子的结构和功能。
在干旱、低温、ABA 和高盐等逆境环境下 NAC，ZFHD，DREB2A /
DREB2B 和 DREB1 /CBF，AREB1，RD22BP1 和 MYC /MYB 转录因子
分别与逆境相关基因启动子中的 NACR，ZFHDR，DRE /CRT，ABRE
和 MYCRS /MYBRS 元件结合对非生物胁迫进行调控。ABA． 脱落
酸;ABRE． ABA 应答元件;AREB． ABRE-结合蛋白;CBF． C-repeat-结
合因子;COR． 低温调控基因;CRT． C-repeat;DRE． 干旱应答元件;
DREB． DRE-结合蛋白;ERD． 早期脱水反应;MYBRS． MYB-识别序
列;MYCRS． MYC-识别序列;NACR． NAC-识别位点;RD．干旱应答基
因;ZF-HD．锌指同源域;长方形表示参与逆境响应基因的顺式作用
元件;椭圆形表示调节逆境响应基因的转录因子
图 1 干旱、低温和盐胁迫下顺式作用元件与 ABA依赖的
转录因子在基因表达中的转录调控网络［1］
1 DRE元件及 DREB类转录因子
1994 年，Yamaguchi-Shinozaki等运用缺失分析、
启动子筛减试验和凝胶迁移分析(EMSA)对拟南芥
rd29A基因启动子进行研究，首次发现 DRE 元件，核
心序列为 TACCGACAT，它在干旱、高盐和低温胁迫
条件下驱动基因表达。Baker 等［2］对拟南芥 cor15 a
基因 5端区域的研究发现，cor15 a 基因受低温诱导，
在它的启动子区(－305 － +78 bp)有与 DRE 元件极
为相似的序列———TGGCCGAC，称为 C-repeat(CRT)
元件，这个元件也受 ABA和干旱诱导。DRE 和 CRT
元件都包含了核心序列 CCGAC，它们普遍存在于干
旱、高盐或低温胁迫应答基因的启动子中，统称 DRE/
CRT 元件，对在这些胁迫条件下的基因诱导表达起调
控作用。
与 DRE元件相互作用的转录因子最早是在拟
南芥的核抽提物中检测到，命名为 DREBF1。Stock-
inger 等［3］通过酵母单杂交技术，从拟南芥 cDNA 文
库中首次分离得到转录因子 CBF1(C-repeat /DRE
Binding Factor 1)。DREB 转录因子与启动子中的
DRE /CRT 顺式元件特异结合，可以激活许多逆境
诱导基因的表达，从而增强植物对逆境胁迫的耐受
力。Xu 等［4］从大麦中分离到 HvDREB1，发现它可
以作为转录因子与 DRE /CRT 元件结合。HvDREB1
的过量表达可以提高拟南芥对盐胁迫的抗性。Mat-
sukura等［5］研究发现，在干旱和高温胁迫下，拟南芥
中 DREB2s 作为转录因子与 DRE /CRT元件结合，诱
导下游基因的表达，提高植物对非生物胁迫的抗性。
2 MYB元件及MYB类转录因子
通过对拟南芥干旱、高盐和 ABA 诱导的功能基
因启动子区域进行分析，鉴定出了 MYB 结合位点
的核心序列为 C /TAACNA /G。Iwasaki 等［6］利用 5
端缺失和原核表达的方法对拟南芥 rd22 基因启动
子进行研究，发现该启动子中一段 67 bp(－ 207 至
－141)序列对干旱和 ABA应答，并且在这段序列上
含有 MYB转录因子的结合位点。多种抗逆基因启
动子上都有 MYB 元件。Yamaguchi-Shinozaki 等［7］
对拟南芥 Atmyb2 基因进行序列分析并在不同胁迫
环境下对该基因的表达情况进行研究，发现 Atmyb2
转录因子与 Atmyb2 基因上的 MYB 元件结合，对水
分胁迫和 ABA 应答。在拟南芥中与抗逆相关的
rd22、rd17 和 rd29 等下游靶基因启动子中均含有
MYB 识别元件。
MYB 类转录因子广泛存在于植物中，它们与
MYB元件结合，参与植物对外界环境，尤其是逆境
胁迫反应的调控。玉米的 c1 基因所编码的蛋白是
第一个从植物中发现的 MYB 转录因子。Urao 等［8］
研究拟南芥 MYB同源基因时，发现 AtMYB2 基因受
干旱、盐胁迫及外源 ABA 的诱导表达，通过原核表
71
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 4 期
达该蛋白、凝胶迁移分析发现，AtMYB2 能与 MYB
元件(TAACTG)特异结合，说明 MYB 类转录因子参
与水分胁迫响应基因的调控。Agarwal 等［9］研究拟
南芥 CBF 基因时通过凝胶迁移分析发现，MYB15
能与拟南芥 CBF 基因启动子上的 MYB 元件结合，
MYB15 在拟南芥中过量表达会降低植物对低温胁
迫的抗性，敲除该基因后植物对低温胁迫的抗性有
所提高，说明 MYB15 在 CBF 基因对低温胁迫调节
和植物对低温胁迫的抗性中起重要作用。Liao
等［10］研究了大豆 GmMYB76、GmMYB92 和 Gm-
MYB177 基因，通过酵母单杂交技术发现这 3 个
GmMYBs 转录因子都可以与顺式作用元件 TATA-
ACGGTTTTTT结合，但是不同转录因子对提高植物
抗逆性的作用不同，转基因拟南芥中 GmMYB76 或
GmMYB177 的过量表达与 GmMYB92 的过量表达相
比，植物对高盐和低温有较强的抗性。
3 MYC元件及MYC类转录因子
MYC 元件是干旱和 ABA 应答的顺式作用元
件，核心序列是 CANNTG，存在于多种抗逆基因启动
子上。Onishi 等［11］对大豆 GmOLPa 基因研究发现，
GmOLPa基因 5端存在 MYC 元件，GmOLPa 基因在
根中受高盐(24 h，300 mmol /L NaCl)诱导表达，在
茎和叶中高盐处理 48 － 72 h 后，GmOLPa 基因才开
始表达，在根中 GmOLPa基因还受到 ABA和干旱的
诱导。Agarwal 等［9］对拟南芥 CBF 基因启动子
(CBF1:－ 1 000 － + 1 bp;CBF2:－ 1 000 － － 20 bp;
CBF3:－ 984 － － 84 bp)研究发现，CBF 基因受低温
诱导表达，CBF 基因启动子上存在 MYC元件。
MYC转录因子与 MYC元件相结合可以调节植
物体内 ABA应答基因的表达。ICE1 是 bHLH 类转
录因子，有研究表明 ICE1 能与MYC元件结合，提高
植物对低温胁迫的抗性。
4 ABREs元件及 ABREs类转录因子
ABREs(ABA-responsive elements)在依赖 ABA
的基因表达中作为顺式作用元件起作用，ABREs 的
核心序列是 ACGT，又称为 ACGT-box。1989 年，
Marcotte等利用缺失分析研究小麦 Em基因启动子，
鉴定得到 ABRE。许多干旱和寒冷诱导基因的启动
子中包含 ABREs 基序，ABRE 序列经常和其他元件
协同作用参与 ABA 响应基因的转录。Narusaka
等［12］对拟南芥 RD29A 基因启动子上一段 120 bp
(－ 174 － － 55 bp)序列上的 DRE /CRT 和 ABRE 元
件进行缺失、碱基替换、凝胶迁移和转录激活试验。
结果显示，在干旱胁迫的 ABA 应答反应中，ABRE
和 DRE /CRT 协同作用行使功能，提高拟南芥对干
旱、高盐、低温和 ABA的抗性。Manavella等［13］对向
日葵 HAHB4 启动子的研究发现，在 HAHB4 启动子
上含有 ABRE元件。对转 HAHB4 基因的拟南芥和
向日葵进行组织化学染色和 RT-PCR 分析，结果显
示 ABRE元件对 ABA、NaCl和干旱胁迫作出反应。
bZIP(basic domain / leucine zipper)类转录因子
可与 ABREs 顺式作用元件结合，调控下游基因表
达，提高植物的抗盐性。Liao 等［14］通过酵母单杂交
技术和凝胶迁移分析发现，大豆的 4 个蛋白 GmbZ-
IP44、GmbZIP46、GmbZIP62 和 GmbZIP78 可以和
ABRE(CCACGTGG)元件结合，其中 GmbZIP44、Gm-
bZIP62 和 GmbZIP78 通过 ABA 依赖的信号途径调
节胁迫应答基因表达，最终提高植物对非生物胁迫
的抗性。OsAREB1 基因的表达受 ABA、聚乙二醇和
热激的诱导，转 OsAREB1 基因植物对干旱和高温有
较强的抗性，Jin等［15］通过酵母单杂交技术发现，转
基因拟南芥 OsAREB1 蛋白可以作为转录因子与
ABRE元件结合。
5 GCC-box及 GCC-box类转录因子
GCC-box是乙烯应答元件，存在于许多 PR 基因
启动子区域，在植物抗性反应和生长发育中具有重要
的调控作用。植物受到病虫害的侵害后产生防卫反
应，诱导某些基因的表达，用乙烯处理后也会诱导这
些基因的表达。Eyal等［16］通过缺失分析和凝胶迁移
分析烟草 PR基因启动子(863 bp)对乙烯的应答反
应，确定了含有11个碱基对的乙烯应答元件 TAGAA-
GCCGCC，AGCCGCC 是 GCC-box的核心序列。
张海文等［17］的研究表明，某些 ERF(Ethylene
responsive factor)蛋白可与 GCC-box 互作参与乙烯
应答的多种防卫反应。ERF 转录因子是 AP2 /
EREBP 的一个子家族，对植物来说是特有的。该类
转录因子在拟南芥中有 124 个成员，每个成员均含
有一个由 58 － 59 个氨基酸残基构成的保守区域可
以和 GCC-box 结合，参与非生物胁迫反应。JERF3
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2011 年第 4 期 郭晋艳等:植物非生物胁迫诱导启动子顺式元件及转录因子研究进展
是一种乙烯应答结合蛋白，Wu 等［18］对 JERF3 的研
究表明，JERF3 与 GCC-box 结合后可以提高烟草在
种子萌发和幼苗生长过程中对干旱、低温和渗透胁
迫的抗性。
6 W-box及WRKY类转录因子
1996 年，Sylvia de Pater等在研究拟南芥的转录
激活剂时发现了 W-box 即(T) (T)TGAC(C /T)序
列，TGAC 是该序列的核心保守序列。W-Box 主要
位于抗病相关基因的启动子区域，而且数量有 1 个
至多个不等，它们的位置相近，呈同向或者回文结构
排列。Meier 等［19］研究发现，拟南芥 AtPNP-A 基因
启动子中含有 W-box，受水杨酸(salicylic acid，SA)
的间接调控，提高水杨酸浓度，可以增强植物对非生
物胁迫的抗性。GolS(galactinol synthase)基因受干
旱和 ABA诱导表达，Wang 等［20］研究发现，在复苏
植物旋蒴苣苔 BhGolS1 基因启动子上有 4 个 W-box
与 WRKY基因一起参与植物的脱水胁迫。
WRKY蛋白专一识别 W-box 序列，WRKY 是一
类在植物中起特异作用的转录调控因子，植物
WRKY转录因子在生物和非生物胁迫中起重要作
用。1994 年，Ishiguro 等最早在甜薯中发现 WRKY
转录因子，随后在多种植物中陆续发现了大量的
WRKY转录因子。ABO3 是一种 WRKY 转录因子，
ABO3 可以与拟南芥 ABF2 基因启动子上的 W-box
结合，应答 ABA和干旱胁迫。从葡萄藤提取到一类
WRKY类转录因子 VvWRKY11，通过酵母单杂交试
验发现，VvWRKY11 蛋白也可以与 W-box 结合。转
基因拟南芥幼苗 VvWRKY11 过量表达，与野生型植
物相比对水胁迫有较高的抗性。
7 G-box及 G-box类转录因子
G-box最早是 Giuliano 等［21］在研究核糖 1，5-二
磷酸酶小亚基(RBCS)时作为光调控元件发现的，
是广泛存在于植物中的顺式作用元件，其共有序列
为［C /G /T］ACGTGG［C /G］，核心序列为 CACGTG。
有研究表明 G-box 参与 ABA 诱导表达调控。在大
麦 HVA22 基因和 Lea(late embrogenesis abundant)
基因启动子中，G-box 的核心序列 ACGT 分别和其
他调控序列(CE1 和 CE3)组成 ABA 应答复合体
(abscisic acid reponse complex，ABRc) ，调控这些基
因对 ABA的诱导表达［22，23］。
识别并结合 G-box 的转录因子———G-box 结合
蛋白(GBF)广泛存在于植物界中。OsABI5 是水稻
体内的 bZIP 类转录因子，Zou 等［24］研究发现 OsA-
BI5 基因的表达受 ABA 和高盐诱导，干旱和低温
(4℃)会抑制该基因的表达。OsABI5 和 G-box 元件
结合会提高植物对高盐的抗性。Ko 等［25］从烟草中
分离得到一种 bHLH(helix-loop-helix)基因———Nt-
bHLH，通过 RNA印迹发现，NtbHLH 的表达受到水
淹胁迫的诱导，低温、热激和干旱会降低 NtbHLH基
因的表达;通过凝胶迁移分析和化学交联试验发现
NtbHLH以同源二聚体的形式特异地与 G-box结合。
8 NAC转录因子
在矮牵牛 NAM 基因、拟南芥 ATAF1 /2 和 CUC2
基因编码蛋白的N端包含一段保守的氨基酸序列，取
3基因首字母命名该段保守的氨基酸序列为 NAC。
Tran等［26］通过酵母单杂交试验，以拟南芥 erd1 基因
启动子上一段63 bp 区域为诱饵，筛选出3个NAC转
录因子:ANAC019，ANAC055和 ANAC072。原核表达
和凝胶迁移分析发现这 3个 NAC蛋白特异地与 erd1
启动子上的 CATGTG序列结合。拟南芥的这 3 个不
同 NAC基因(ANAC019，ANAC055 和ANAC072)的表
达受干旱、高盐和 ABA 诱导，超量表达能显著增强
转基因植株的耐旱能力。Olsen 等［27］发现 NAC 转
录因子可与 MYC-like(CATGTG)元件结合，在拟南
芥 ERD1 干旱胁迫反应中起重要作用。Jiang 等［28］
的研究表明，拟南芥 NAC 家族的两个转录因子
ANAC019 和 ANAC055 在 ABA 应答途径中起重要
作用。
9 结语与展望
目前，已经分离得到许多植物非生物胁迫诱导
启动子顺式作用元件，对其结构和功能有了一定的
认识。非生物胁迫诱导启动子顺式作用元件与转录
因子相互作用，在分子水平上调节植物对非生物胁
迫的抗性。随着分子生物学和生物信息学的高速发
展，对非生物胁迫诱导启动子顺式作用元件及转录
因子的研究将越来越广泛和深入，鉴定出更多的顺
式作用元件和转录因子，将对植物非生物胁迫诱导
基因的表达调控机制有更深入的理解。
本试验室获得了辽宁碱蓬胆碱单加氧酶(CMO)
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 4 期
基因启动子(约 2 kb) ，对该启动子进行了序列分析，
发现该启动子中含有非生物胁迫诱导元件。通过 5
端缺失分析，发现 － 267 － + 1 bp为启动子盐诱导区
段，目前正在对该区段进行凝胶迁移分析，希望找到
该盐诱导启动子区段中的盐诱导顺式作用元件。在
此基础上，以盐诱导顺式作用元件为诱饵，利用酵母
单杂交技术筛选出与该元件相互作用的转录因子，
以期在转录水平上弄清楚 CMO 基因的盐诱导表达
调控机制。
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(责任编辑 李楠
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