全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 11 期
海洋微生物纤维素酶的研究进展及其应用
刘杰凤1 薛栋升2 姚善泾2
(1广东石油化工学院生物工程系，茂名 525000;2浙江大学化学工程与生物工程学系，杭州 310027)
摘 要: 海洋极端酶因在极端环境中具有更高的酶活性及更好的稳定性，因而具有重要的理论价值和工业应用前景。
随着海洋微生物极端酶的研究开发，海洋微生物纤维素酶的研究也逐渐受到学者们的关注，并取得了较大进展。综述迄今为
止分离出的产纤维素酶的海洋微生物种群及其酶学特性，海洋微生物纤维素酶基因克隆与表达的国内外研究现状，分析海洋
微生物纤维素酶潜在的应用价值及未来发展前景。
关键词: 海洋微生物 纤维素酶 极端酶
Research Progress on Cellulase from Marine
Microorganism and Its Applications
Liu Jiefeng1 Xue Dongsheng2 Yao Shanjing2
(1Department of Bioengineering，Guangdong University of Petrochemical Technology，Maoming 525000;
2Department of Chemical and Biological Engineering，Zhejiang University，Hangzhou 310027)
Abstract: Extreme enzymes from marine microorganism showed an important theoretical value and industry application prospect
for there extremozymes activity and stability． With investigation and exploitation of extremozymes，marine cellulase was paid highly atten-
tion． In this paper，the progress on cellulase from marine microorganism and gene cloning expression were reviewed，and the potential
prospect of application and development were summarized．
Key words: Marine microorganism Cellulase Extreme enzyme
收稿日期:2011-07-28
基金项目:广东省科技计划项目(2010B030800017)
作者简介:刘杰凤，女，硕士，副教授，研究方向:生物技术相关专业课程的教学和科研工作;E-mail:gdmmljf@ 126． com
通讯作者:姚善泾，E-mail:yaosj@ zju． edu． cn
纤维素酶在食品、纺织、造纸、饲料、洗涤剂、日
用化工、生物能源、石油开采及废水处理等方面具有
良好的应用前景，因而得到了广泛而深入的研究，并
于 20 世纪 60 年代就已实现商品化。早期的研究仅
限于陆源微生物产纤维素酶，少有涉及海洋微生物
产纤维素酶的研究。随着对海洋微生物及其酶研究
的深入，人们发现海洋微生物合成分泌的酶具有极
端酶特性，如具有显著的耐压、耐碱、耐盐、耐冷或耐
热等特性，以及在极端环境中具有更高的酶活性，因
而它具有重要的工业应用潜力［1］。20 世纪 90 年代
以来，随着对海洋极端微生物培养技术、极端酶酶
学性质、酶蛋白结构生物学的研究，以及对酶基因
的克隆和表达的探索，得到了越来越多地用于食
品工业、医药行业及其他工业的新酶制剂，如海洋
微生物淀粉酶、蛋白酶、溶菌酶及 DNA 聚合酶等。
海洋极端微生物的工业应用酶已成为沿海国家海
洋生物技术的重要领域。近年来，海洋微生物纤
维素酶的研究也逐渐受到人们的关注，中国、日
本、韩国和美国等多个国家的学者相继展开了海
洋微生物纤维素酶的研究工作，并取得了长足进
展。
1 纤维素酶系组成及分子结构特点
纤维素酶是一个多组分的酶系，根据纤维素酶
催化功能的不同将其分为 3 类组分:内切葡聚糖酶
(endo-1，4-β-D-glucanase，EC3． 2． 1． 4) ，简称 CMC
酶;外切葡聚糖酶 (exo-1，4-β-D-glucanase，EC
3． 2． 1． 91) ，即纤维二糖水解酶，简称 CBH;纤维二
糖酶(β-1，4-glucosidase，EC3． 2． 1． 21) ，简称 BG。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 11 期
每种组分又包含多种同工酶，如里氏木霉(T． reesei)
纤维素酶系至少包含 5 个内切酶(EGⅠ － EGⅤ) ，2
个外切酶(CBHⅠ，CBHⅡ) ，以及 2 个 β-葡萄糖苷
酶(BGⅠ，BGⅡ)。纤维素酶对纤维素的降解需要 3
种酶协同作用，才能完全水解成葡萄糖。表 1 为纤
维素酶各组分的分子大小及作用机制。
表 1 纤维素酶组分及其对纤维素的降解机制
纤维素酶组分 分子量(kD) 特异性作用 水解产物
内切葡聚糖酶 23 － 146 作用于纤维素分子内部的非结晶区 小分子纤维素或寡聚糖
外切葡聚糖酶 38 － 118 作用于纤维素线状分子非还原性末端 纤维糊精和纤维二糖
纤维二糖酶 76 水解纤维二糖和短链的纤维寡糖 葡萄糖
纤维素酶分子的一级结构同源性较低，但一般
由具有催化功能的核心催化域(catalytic domain，
CD)、具有结合纤维素功能的纤维素结合域(cellu-
lose binding domain，CBD)以及将这两部分相连的高
度糖基化的链接区(Linker)3 部分组成。CBD 结构
域含有较多芳香族氨基酸，如 Phe、Trp和 Tyr;CD结
构域含有酸性氨基酸 Glu、Asp;细菌纤维素酶的
Linker富含 Pho、Thr，而真菌纤维素酶的 Linker富含
Gly、Ser和 Thr。
与其他极端酶相似，极端纤维素酶具有特殊的
分子结构，如极端耐热纤维素酶往往含有多个结构
域，最复杂的酶是那些极端嗜热细菌，厌氧超嗜热
Caldicellulosiruptor TOK7B． 1 巨酶通常有两个催化
区，一个纤维素酶区，一个半纤维素酶区，通过几个
CBD连接［2］。红嗜热盐菌 Rhodothermus marinus 产
生一种最适温度超过 90℃的纤维素酶，通过比较该
酶与 Trichoderma reesei Cel12A 发现，耐热纤维素酶
暴露于蛋白表面的氨基酸存在芳香族氨基酸簇［3］。
Hakamada等［4］分析了耐热纤维素酶及碱性纤维素
酶的结构发现，位于 137、179 和 194 的 Lys 是酶耐
热的原因;碱性纤维素酶 Arg、His 和 Gln 残基数增
加，Asp和 Lys 残基数量降低，是其稳定性增强的主
要原因。
2 海洋微生物纤维素酶的研究进展
对海洋微生物纤维素酶的研究最早报道的是来
自海岸湿地红树林生态系统的微生物。至今，涉及
的生源环境从极地到热带海洋，从表层海水到深海
几千米的海底泥，从海洋动物到海洋植物等都有报
道。学者们已从海洋环境中分离到多种产极端纤维
素酶的细菌、真菌，并在 20 世纪 90 年代已展开了海
洋微生物耐热纤维素酶基因克隆研究。
2． 1 产纤维素酶海洋细菌
在海洋微生物纤维素酶研究中，主要以耐热或
嗜冷的细菌为主，如海栖热袍菌(Thermotoga mariti-
ma)、海洋红嗜热盐菌(Rhodothermus marinus)、海洋
超嗜热菌(Thermotoga neapolitana)已得到深入研
究。Saccharophagus degradans被认为是海洋微生物
多糖降解菌群中最具代表性的种类，该菌是革兰氏
阴性好氧细菌，能降解至少 10 种源自海藻、植物、无
脊椎动物的多糖化合物。该菌基因组中 180 多个编
码多糖酶的开放阅读框已得到确认，这些基因编码
的大部分酶均能降解植物细胞壁木质纤维素，是一
种纤维素酶系最全的海洋微生物［5］。
在菌株筛选方面，近年来主要侧重在低温酶或
碱性纤维素酶的研究。报道较多的是交替假单孢菌
属(Pseudoalteromonas sp．) ，所产纤维素酶最适作用
温度较一般微生物纤维素酶(45 － 60℃)低。表 2
归纳了几株海洋交替假单孢菌属细菌的来源及其纤
维素酶性质。
在分离的交替假单胞菌属细菌中，有些可以产
生多种纤维素酶组分，如曾胤新［5］分离的 BSw20308
同时具有 CMC 酶、滤纸酶及葡萄糖苷酶活性，胞外
CMC酶活力占总 CMC 酶活力的 74． 1%左右;酶合
成的调节与大多数陆源纤维素酶相似，如麸皮、CMC
等对酶具有诱导作用，单糖与部分双糖(蔗糖、纤维
二糖及乳糖)则起阻遏作用。游银伟等［9］分离的
MB1 既能产生羧甲基纤维素酶，又能降解微晶纤维
素;MB1 冷活性纤维素酶基因得到克隆，并在 E． coli
中进行了表达，得到重组融合酶 GST-CelA浓度约为
78． 5 mg /L，最适反应条件为 35℃、pH7． 2。
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2011 年第 11 期 刘杰凤等:海洋微生物纤维素酶的研究进展及其应用
表 2 不同来源的海洋交替假单孢菌及纤维素酶特性
菌株号 菌株来源 最适生长温度(℃)
酶学性质
最适作用温度(℃) 最适作用 pH
BSw20308［6］ 北极楚科奇海表层海水 10 35 8． 0
DY3 ［7］ 西太平洋暖池 5 000 m深海底部沉积物 25 40 6． 0 － 7． 0
Z6［8］ 连云港高公岛海域海水或海泥 25 30 8． 0
MB1［9］ 黄海 25 － 1 000 m深海海底泥样 20 35 6． 0
545［10］ 南极海冰 10 35 9． 0
Alfredsson等［11］报道了一株分离自冰岛碱性海
底温泉的海洋细菌(Rhodothermus marinus) ，这株菌
的最适生长条件是 65℃，pH7． 0 及 2% NaCl，专性
需氧。随后多位学者对该菌进行了产酶性能及基因
组的研究，发现该菌能产包括纤维素酶、木聚糖酶在
内的多种糖苷水解酶。刘军等［12］从北极冰川海面
下 1 500 － 4 000 m处的海泥样品中也能分离到产低
温纤维素酶的细菌。
从海洋近海环境也能分离到不少产极端纤维素
酶或产酶能力高的微生物。徐庆强等［13］从青岛近
海海域海水中分离出一株产碱性纤维素酶的耐冷海
洋菌株(Cytophaga fucicola QM11)。该菌的最适生
长温度为27℃，生长温度范围为4 －48℃;在 pH7． 0 －
8. 0;QM11 所产碱性纤维素酶最适反应温度为
40℃，最适反应 pH 为 9． 0。韩国学者 Lee 等［14］从
庆尚道的近海海水中分离到一株产纤维素酶的海洋
细菌(Bacillus subtilis subsp． subtilis A-53) ，该菌所产
纤维素酶的最适反应温度为 50℃，最适反应 pH 值
为 6. 5，利用该菌进行了工业化规模的产酶试验，在
7 L、100 L 反应器中，优化后 CMC 酶活分别达到
150． 3 U /mL和 196． 8 U /mL。
除从海水或海泥中分离到产极端纤维素酶的细
菌外，也有不少有关海洋动植物体纤维素酶研究的
报道。Trivedi等［15］从海藻中分离得到一株产碱性
纤维素酶的杆菌(Bacillus flexus) ，该酶分子量为 97
kD，最适反应条件为 45℃，pH10． 0，在 pH9． 0 － 12． 0
之间稳定性好，在 NaCl浓度为 15%时，残余酶活仍
有 70%。Trivedi［16］还报道了一株分泌耐有机溶剂
碱性纤维素酶的海洋杆菌(Bacillus aquimaris) ，该菌
所产纤维素酶最适反应条件为 45℃，pH11． 0，在
75℃、pH12． 0 时，残余酶活仍分别保持 95% 和
85%，在有机溶剂浓度为 20(vol)%时酶稳定性最
高，在以下溶剂中，相对酶活分别为:苯 122%，甲醇
85%，丙酮 75%，甲苯 73%。经离子液体如 1-乙基-
3-甲基咪唑甲基磺酸盐和 1-乙基-3-甲基咪唑溴化物
预处理，酶活分别提高 150%和 155%。
2． 2 纤维素酶海洋真菌
真菌产纤维素酶过程一般为好氧发酵过程，但
已有深海真菌产纤维素酶的报道，如游银伟和汪天
虹等［17］对从黄海深海海底泥样中分离到的产纤维
素酶活力较高的丝状真菌 Penicillium sp． FS010441
及其所产纤维素酶酶学性质进行了初步研究。该菌
最适生长温度为 15℃，最高生长温度为 37℃，在
4℃下可以生长。该菌所产纤维素酶的最适反应 pH
值为 4． 2，最适反应温度为 50℃，在 40 － 55℃之间
有很强的酶活力。
Feller等［18］从从南极中山站、长城站附近分离
到产纤维素酶的耐冷性丝状菌，该菌在 0℃和 5℃都
能分解纤维素，并能在低温下保持增殖能力。
目前，关于丝状真菌产纤维素酶的研究较多，但
很多研究都认为酵母菌不能产生纤维素酶，所以，关
于产纤维素酶酵母菌的研究很少，尤其是产纤维素
酶海洋酵母的研究更少。张亮和 Chi 等［19，20］从各
种海洋样品中分离得到了 CMC 酶活力达到
4． 5 U /mg，滤纸酶活达到 4． 57 U /mg 的海洋普鲁兰
类酵母(A． pullulans)。并对海洋酵母纤维素酶基因
进行了克隆和表达研究。认为此酶区别于很多陆地
酵母产生的纤维素酶，纯化后的纤维素酶能够在短
时间内水解纤维素得到大量葡萄糖和极少量寡糖。
2． 3 海洋微生物纤维素酶的基因克隆与表达研究
现状
在海洋纤维素酶的分子生物学研究中，主要是
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 11 期
集中在极端耐热海洋微生物耐热纤维素酶基因的研
究，如上述提到的 T． maritima、R． marinus 和 T． nea-
politana等。
T． maritima是生长在海底火山口的极端嗜热专
性厌氧微生物。李相前和邵蔚蓝等［21，22］对 T． mari-
tima的纤维素酶相关基因进行了深入的研究。他
们从海栖热袍菌中克隆出编码极耐热的纤维素酶基
因 Cel74、Cel12B 和 CelB，构建重组质粒 pHsh-
Cel74、pET-20b-Cel12B-CBD 及 pHsh-CBD-CelB，并
转化至 E． coli中进行热激诱导表达。对基因表达产
物重组酶酶学性质研究表明，最适反应温度分别为
85、100 和 90℃。Kim等［23］利用重叠 PCR技术构建
了基于 Cellvibrio gilvus和 T． maritima 基因的 8 种新
颖 β-glucosidases，其中两种酶(No． 6，No． 8)的 SDS-
PAGE分析表明分子量为 80 kD。两种酶的最适反
应温度均为 60℃，No． 6 的最适反应 pH 为 3． 0 和
5. 0，No． 8 最适反应 pH 为 4． 5，它们的 Km分别为
0. 012 mmol /L和 0． 008 2 mmol /L，其他参数介于两
种父本酶之间。
Spilliaert 等［24］构建 R． marinus ITI378 的 DNA
文库于载体 pUC18 中，并转化到 E． coli，筛选到 3 个
具有羧甲基纤维素酶活性的单克隆。分别纯化了 3
个具有纤维素酶活力的质粒，发现它们都含有同一
个纤维素酶基因 celA。基因的开放阅读框是 780
bp，编码 260 个氨基酸、分子量为 28． 8 kD 的蛋白
质，该酶氨基酸序列与糖苷水解酶家族 12 同源。采
用 pET23-T7 噬菌体 RNA 聚合酶体系时，celA 能在
E． coli中高效表达。所表达的酶具有 6 个组氨酸残
基末端，最适反应温度为 100℃，它的热稳定性随着
组氨酸的去除而提高，在 90℃保温 8 h 还能保持
75%的酶活力。Spilliaert用同样方法克隆了 R． ma-
rinus基因组中编码耐高温的 β-glucanase 的基因
bglA，并在 E． coli 中得到高效表达。纯化得到的酶
最适反应温度为 85℃，最适反应 pH7． 0，在 80℃保
温 16 h，酶活几乎无损失，85℃半衰期 3 h。研究认
为该酶属于糖苷水解酶家族 16。
Bok 和 Dinesh 等［25，26］对 T． neapolitana 的糖苷
水解酶基因进行了深入的研究。纯化得到 T． nea-
politana 的耐热内切葡聚糖酶 CelA、CelB，其中 CelA
的分子量为 29 kD，pI4． 6，最适反应条件为 pH6． 0、
95℃;CelB 分子量是 30 kD，pI4． 1，最适反应条件为
pH 6． 0 － 6． 6、106℃。以羧甲基纤维素作为底物时，
两者的酶活分别达到 1 219 U /mg、1 536 U /mg。两
种酶均有较好的热稳定性，半衰期在 106℃ 时为
130 min，110℃ 时为 26 min。celA 及 celB单克隆由
转化子 E． coli得到的基因文库中筛选得到，celA 编
码 257 个氨基酸的蛋白质，而 celB 编码 274 个氨基
酸的蛋白质，两种蛋白质均属于糖苷水解酶家族
12，它们之间具有 60% 的相似性。T． neapolitana
mRNA Northern杂交表明，celA 与 celB 均是单顺反
子基因，两种基因均可被纤维二糖诱导而被葡萄糖
所抑制。Dinesh 还克隆并分析了 T． neapolitana 的
糖基水解酶基因 GghA 及纤维二糖磷酸化酶基因
CbpA，其中 GghA是 52． 5 kD，属糖基水解酶家族 1，
最适反应 pH6． 5，最适反应温度为 95℃。
我国山东大学、国家海洋局第三海洋研究所等
单位在海洋微生物纤维素酶的基因克隆方面也取得
较好成绩。除了上述提到的汪天虹、邵蔚蓝教授外，
杨智源等［27］以 pBluescriptⅡ为载体，E． coli DH10B
为受体，克隆到了分离自台湾海峡潮间带的红树林
土壤的短小芽孢杆菌内切葡聚糖酶基因，测序结果
显示其全长为 1 980 bp，推测该酶含 660 个氨基酸
残基。熊鹏钧等［7］研究发现，PCR 扩增的交替假单
胞菌 DY3 内切葡聚糖酶基因 celX全长 1 479 bp，编
码 492 个氨基酸的蛋白质。酶的氨基酸序列分析表
明 CelX 与 Pseudoalteromonas haloplanktis 的内切葡
聚糖酶 CelG 有 95%的相似性，包括一个糖基水解
酶家族 5 的催化结构域，一个连接序列和位于 C 端
的 CBM5 构域。Fu 等［28］从海洋细菌 Paenibacillus
sp． BME-14 中克隆到一种新颖的内切葡聚糖酶基因
(cel9P) ，阅读框为 1 629 bp，编码 542 个氨基酸、分
子量为 60 kD的蛋白质，酶与其他的已知内切酶氨
基酸同源性最高只有 52%，具有一个属于糖苷水解
酶第 9 家族的 C 端催化结构域，最适反应条件为
pH6． 5 和 35℃。
Fang［29］最近报道了通过基因克隆手段从海洋
微生物基因组中得到超耐受葡萄糖的 β-glucosidase
基因 bgllA，该基因编码 442 个氨基酸、属于糖苷水
解酶家族 1 的蛋白质，重组酶 BgllA 在高 NaCl 浓度
下表现出极高的稳定性，在葡萄糖浓度低于 400
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2011 年第 11 期 刘杰凤等:海洋微生物纤维素酶的研究进展及其应用
mmol /L时，酶活得到激活，进一步增加浓度虽然会
大幅度抑制酶的活性，但浓度达 1 000 mmol /L 时，
酶活仍保持原来的 50%。Hong等［30］以酵母(Pichia
pastoris)为表达体系，克隆了 T． aurantiacus 的耐热
β-glucosidase基因 bgl1，表达产物 Bgl1 属于水解酶
家族 3，最适反应条件是 pH5． 0，70℃。
3 海洋微生物极端纤维素酶的应用前景
极端海洋微生物纤维素酶由于具有耐盐、耐压、
耐极端 pH或极端温度的特性，因而具有更广阔的
工业应用前景。
3． 1 在海产品加工业中的应用
随着海藻工业的迅猛发展，在海藻的生产及加
工过程中，将需要大量的纤维素酶用于海藻的脱壁
处理及海藻加工废弃物的降解。有报道［31］利用紫
菜粉或木聚糖分离到多株具有多种糖苷酶活性的细
菌，包括 Flavobacterium、Alteromonas 和 Acinetobacter，
能够降解紫菜等海藻的细胞壁多糖，包括木聚糖、紫
菜多糖、甘露聚糖和纤维素。
据研究显示［32，33］，部分纤维素酶具有非专一性
降解壳聚糖的能力，因此，具有非专一性的海洋纤维
素酶对源自海产品的壳聚糖的降解也是一个值得探
讨开发的领域。
3． 2 在日用化学工业中的应用
碱性纤维素酶的主要应用是洗涤剂工业。碱性
纤维素酶加入到洗涤剂中不仅可以增强洗涤效果，
而且对衣物还具有柔软、增艳的作用。同时，在棉织
物的脱毛、去球整理和皮革工业中，碱性内切葡聚糖
酶也具有重要的应用价值。
耐盐性纤维素酶用于处理纺织、造纸、腌制及酱
制等工业废水时具有更大的优势。此外，为了减少
在洗涤剂加工、储存及运输过程中酶活性的损失，也
要求洗涤用纤维素酶同时具有耐碱性、耐热性和对
表面活性剂不敏感的特性。
3． 3 在食品加工业中的应用
将嗜冷纤维素酶用于食品加工可以改善食品风
味，如果汁澄清、啤酒澄清等。由于嗜冷酶在中温下
失活，因此在这些行业中应用嗜冷酶当达到最佳效
果后，只需在中等温度保持较短时间就可使酶失活，
这样不会因温度高而破坏食品的风味。试验表明，
在食醋及饮料酒酿造的发酵阶段加入酸性纤维素
酶，随着纤维素酶活量的逐渐加入，可以加快底物的
分解，提高醋酸或酒精含量。
3． 4 在能源工业中的应用
黄原胶及瓜尔胶是石油开采钻井液的主要成
分，主要起增稠及调节流变性作用，尤其在海洋、海
滩、高卤层和永冻土层钻井中用于泥浆处理、钻井液
和完井等方面效果显著。为了保护油层和提高采油
效率，在这些工作结束后，需要对黄原胶等生物增稠
剂进行解聚，降低工作液黏度(即破胶) ，以便将这
些黏性极大的工作液返排地面。黄原胶的主链为由
葡萄糖以 β-1，4 糖苷健连接的纤维素结构，因此，含
耐盐耐压或耐极端温度纤维素酶的破胶剂在石油开
采中具有良好的应用前景［34，35］。
在以淀粉质为原料的酒精生产过程中，使用纤
维素酶可以提高酒精出酒率，但由于中性纤维素酶
的耐热性较差，不能与糖化酶同时使用，而耐热纤维
素酶完全可与糖化酶同时加入糖化醪液中，这样可
以简化生产工艺，降低成本，提高产率。
海洋植物或海藻是一类相当具开发价值的生物
质能，利用适应海洋环境的海洋纤维素酶对其降解，
生产可发酵糖是很值得开发的领域［36］。
4 展望
随着化石能源的日渐消耗和环境问题的日益严
峻，利用纤维素酶降解木质纤维素生产生物能源及
化工产品，降低环境污染，是实现低碳经济与可持续
发展的有效途径。因此，纤维素酶有着巨大的工业
应用价值和市场潜力。但纤维素酶目前尚有大量亟
待解决的问题，其中高成本是限制其实际应用的瓶
颈。目前纤维素酶的研究主要是寻找高活力的产酶
菌株，改进生产工艺，探索作用机制等，而在开发适
于高盐、高碱、高温及低温等极端工业环境的纤维素
酶方面尚无重大突破。
独特的海洋环境蕴含的丰富微生物为纤维素酶
新酶源的开发提供了重要的物质基础，由上述可见，
从海洋环境获取极端纤维素酶基因是可取、可行的。
随着生物技术尤其是宏基因组学的不断发展，将为
海洋纤维素酶基因分离提出一种新思路。虽然从
20 世纪 80 年代起，学者们就陆续展开了海洋微生
物纤维素酶的研究，但主要是集中在菌株筛选层面，
海洋微生物纤维素酶产量较低，而且海洋微生物培
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 11 期
养条件较苛刻，离工业化生产要求尚有较大距离。
采用基因工程技术，用常用的宿主表达极端酶基因，
是开发海洋微生物纤维素酶的主要研究内容。尽管
对海洋耐热纤维素酶基因克隆已取得了较大进展，
但纤维素酶的表达、分泌均较弱。因此，从海洋环境
寻找高活性的极端纤维素酶基因种类，比较海洋微
生物纤维素酶与陆地源纤维素酶的分子生物学，研
究其耐极端环境机制，提高海洋纤维素酶基因在常
见表达体系中的表达等方面，具有重要的理论价值
和广阔的工业应用前景。
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