全 文 ：生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN·综述与专论· 2009年第 2期
收稿日期：2008-07-25
基金项目：国家林业局林业科技支撑计划（2006BAD01A1603，2006037004015-5）
作者简介：徐云刚（1984-），男，在读硕士研究生，研究方向：植物基因工程
通讯作者：詹亚光，女，教授，博士研究生导师，从事基因工程等植物生物技术的相关研究；E-mail：moture_xu@163.com
目前植物抗旱相关基因可分为两类。第一类基
因编码产物是在植物的抗性中直接起保护作用的
蛋白质。这些蛋白质可分为以下 5 种：（1）合成渗透
调节物质的关键酶类，如脯氨酸合成酶等；（2）具有
解毒作用的酶类，如超氧化物歧化酶（SOD）等；（3）
保护生物大分子及膜结构的蛋白质，如胚胎发生晚
期富集蛋白 （LEA）等 ；（4）具有保护作用的蛋白酶
类，如巯基蛋白酶等；（5）水通道蛋白，如主要内在
蛋白（MIP）等。 第二类基因编码产物是在信号传导
和逆激基因表达过程中起调节作用的蛋白质因子，
主要包括以下 3 种：（1） 传递信号和调控基因表达
的转录因子，如 DREB 等；（2）感应和转导胁迫信号
的蛋白激酶，如 MAP 激酶等 ；（3）与第二信使生成
有关的酶类，如磷脂酶等。
1 干旱胁迫信号的感知及传导
植物抗旱机能的实现要通过对水分胁迫的感
知、胁迫信号的传导及相关基因的表达调控等一系
列复杂的生理生化过程。植物适应水分胁迫的能力
主要由以下几方面决定：即该植物具有水分胁迫基
因；水分胁迫信号感知与传导途径的畅通 ；干旱情
况下胁迫基因能够被启动；水分胁迫基因转录后的
调控，包括表达产物功能修饰。 其中最关键的是细
胞如何感知、转导水分胁迫信号，并诱导水分胁迫
基因的表达。 尽管从分子水平上，人们还不能完全
阐明这些过程，但已有一些研究发现，植物细胞可
以通过膨压变化或膜受体的活性变化感知水分胁
迫，从而将胞外信号转为胞内信号 ，触发信号传递
途径，并可导致第二信使（Ca2+、IP3 等）生成。 在通
植物抗旱机理及相关基因研究进展
徐云刚 詹亚光
（东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040）
摘 要： 提高植物的抗旱能力已经成为现代植物研究工作中的关键问题之一。近年来，随着分子生物学的应用与
发展，该领域的研究也已引起国内外学者广泛的兴趣和重视，在抗旱机理研究及相关基因克隆及表达调控方面已取得可
喜进展。对植物抗旱机理及相关基因研究进展做了详细的综述，并对以后植物抗旱的研究做了展望。
关键词： 干旱胁迫 抗旱机理 渗透调节 离子区域化 转录因子
Progress of the Research on Plant Drought-resistant
Mechanism and Related Genes
Xu Yungang Zhan Yaguang
（College of Life Science，Northeast Forestry University，Harbin 150040）
Abstract： In recent years，with the application and development of molecular biology，the research in the drought-
resistant mechanism and the relevant gene cloning and expression regulation have aroused wide interest and attention
among domestic and foreign scholars，which has made gratifying progress. The research progress on plant drought-resistant
mechanism and related genes in detail，as well as a prospect for plant drought-re istant research were eviewe in t is
paper.
Key words： Drought stress Drought-re istant mechanism Osmotic regulation Ion regionalization Transcription
factor
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 2期
过蛋白的磷酸化和去磷酸化逐级传递并放大信号，
2 种途径依赖 ABA，1 种途径不依赖 ABA。
1.1 依赖 ABA 的途径
植物在干旱脱水等胁迫下，一种主要的生理变
化是胁迫信号激发 ABA 合成酶的作用， 从而使内
源 ABA 水平显著增加。内源 ABA 通过 ABA 受体被
细胞感知， 从而触发第二信号系统， 即 ABA 通过
cADPR/IP3 使胞内 Ca2+升高，引发 MAPK 磷酸化/去
磷酸化反应而传递信息 ， 然后激活特定的转录因
子，转录因子与相应的顺式作用元件结合从而诱导
特定基因的表达。 其中途径②是 ABA 通过一种具
有亮氨酸拉链结构域的调节蛋白 bZIP（Leu-zip mo-
tif） 和具有 ACGT 或 G 盒的 ABA 反应元件 ABRE
（ABA responsive element）结合来指导诱导基因的表
达；途径①是通过转录因子 MYC/MYB 与相应的顺
式作用元件结合指导蛋白质的合成 [1]（图 1）。
1.2 不依赖 ABA 的途径
水分胁迫被细胞膜上“渗透感受器”感知，不需
要 ABA 介导， 直接触发第二信号传递系统 （Ca2+/
IP3/CAPK 磷酸化和去磷酸化反应）传递信息，最终
激活相应的转录因子而导致特定的基因被诱导表
达。 目前通过 RD29A、KIN2、RD17、DREB1、DREB2
等脱水诱导基因已鉴定出参与转录调节的顺式作
用元件和反式作用因子（转录因子），即含有一个 9 bp
的同向重复序列 TACCGACAT 的顺式作用元件
DRE（dehydration responsive element），其核心序列为
CCGAC， 并相继分离了含有 AP2/EREBP 结构域的
DRE的反式作用因子 CBF1、DREB1、DREB2[2]（图 1）。
2 渗透调节物质及其合成酶基因
渗透调节物质是在盐胁迫或干旱胁迫下，为消
除胁迫所造成的伤害， 维持渗透平衡和体内水分，
在细胞中产生和积累的一些小分子有机化合物，主
要包括，（1）氨基酸及其衍生物，如脯氨酸、甜菜碱
等；（2）低分子糖类，如海藻糖、果聚糖等；（3）多元
醇，如甘油、甘露醇、山梨醇等；（4）渗调蛋白（osmo-
tin，OSM）。 其中海藻糖、甜菜碱是次生代谢产物 [3]，
它们有许多相同之处：极性电荷少，溶解度高，分子
表面有较厚水化层等，不仅能调节渗透势 ，还能稳
定细胞质中酶分子的活性，保护其不受渗透胁迫的
直接伤害 [4]，防止酶变性失活。
2.1 脯氨酸抗旱机理及合成酶基因
大量实验研究证明 ，在盐碱 、干旱等逆境胁迫
下，植物体内游离脯氨酸含量明显增加 [5，6]，表明脯
氨酸是许多植物对抗外界环境胁迫的调渗物质 。
Kaviishor 等 [7]将从乌头叶豇豆中克隆到的吡咯啉-
5-羧酸合成酶（P5CS）基因与 CaMV35S 启动子连接
后转入烟草，发现转基因烟草中脯氨酸含量比对照
高 10~18 倍。 在干旱胁迫下，对照烟草中脯氨酸含
量由 0.08 mg/g 鲜叶重增加到 3 mg/g； 而转基因烟
草脯氨酸含量由 1 mg/g 增加到 6.5 mg/g。在干旱胁
迫下，转基因烟草落叶少且迟，根比对照长 40%，生
物量比对照增加 2 倍。
2.2 甜菜碱抗旱机理及合成酶基因
甜菜碱（betaine）属于四甲基铵类化合物，是植
物的另一种重要的渗透调节物质。许多高等植物特
别是藜科和禾本科植物，在受到水分胁迫时大量积
累。 常见的甜菜碱有 4 种：甜菜碱、甘氨酸甜菜碱、
丙氨酸甜菜碱和脯氨酸甜菜碱。其中对甘氨酸甜菜
碱研究比较深入。甜菜碱在植物中是以胆碱为底物
经 2 步合成的，即胆碱加单氧酶（choline monooxyge-
nase，CMO）催化胆碱氧化成甜菜碱醛，然后甜菜碱
醛脱氢酶（betaine aldehyde dehydrogenase，BADH）催
化甜菜碱醛形成甜菜碱。 如下所示：
植物的 CMO 和 BADH 已被分离纯化， 菠菜中
编码 BADH 的基因现在也被克隆。由于甜菜碱合成
图 1 干旱胁迫信号传导和基因表达调控

   BADH
CMO
12
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途径简单，进行遗传操作方便，所以甜菜碱合成酶
基因被认为是最重要和最有希望的胁迫抗性基因
之一。
余叔文等 （1999）从甜菜的 λ10 文库中克隆了
3 个负责编码 BADH 的 cDNA， 进一步分析发现三
者的核苷酸序列差异很小， 平均长度为 1.7 kb，均
为 500 个氨基酸 ORFs。 肖岗等（1995）从耐盐性很
强的藜科植物山菠菜中克隆到 BADH 的 cDNA，后
又将其导入草莓、烟草 ，发现它们的耐盐性大大提
高。 梁峥等（1997）将菠菜的 badh 基因转到烟草中，
发现转基因烟草有一定的抗旱性和抗盐性 [8]。
从微生物中也克隆到与甜菜碱合成有关的基
因。 Holmstrom 等（1994，1996）将大肠杆菌克隆到的
BADH 基因导入烟草中，转基因烟草的抗旱性得到
提高。 Lilius 等（1998）将来源于大肠杆菌的编码胆
碱脱氢酶的基因 bet A 导入番茄，得到耐冻的转基
因植株，转基因植株中甜菜碱的浓度达到 5 μmol/L
（干重）。Hayash 等（1997）将来自球形节杆菌编码胆
碱氧化酶的 cod A 基因导入拟南芥，通过转运肽将
cod A 基因定位于叶绿体上， 在叶绿体中甜菜碱的
浓度高达 50 μmol/L[8]。
2.3 海藻糖抗旱机理及合成酶基因
海藻糖 （trehalose）是由两个葡萄糖分子以 α，
α，1，1-糖苷键构成的非还原性糖（图 2）。 它在理论
上存在 3 种不同的正位异构体 （anomers），即 α，α-
海藻糖（又叫蘑菇糖，mycose），α，β-海藻糖（新海藻
糖，neotrehalose），β，β-海藻糖（isotrehalose） [9]。 海藻
糖的性质非常稳定，海藻糖对生物体具有神奇的保
护作用，其原因是海藻糖在高温、高寒、高渗透压及
干燥失水等恶劣环境条件下，能在细胞表面形成独
特的保护膜，有效地保护蛋白质、核酸等生物大分
子的结构， 从而维持生命体的生命过程和生物特
征。 许多对外界恶劣环境，表现出非凡抗逆耐受力
的物种，都与它们体内存在大量的海藻糖有直接的
关系。 自然界中存在一种隐生生物（hidden life），这
类生物在极端干燥的条件下，可将体内 99%的水脱
去，仍能以一种极低的新陈代谢或停止生命活动的
状态生存下来，在重新给与水分时，又能恢复到正
常的生命活动状态，其奥秘就在于它们的细胞中含
有大量的海藻糖 [8]。
在不同的生物中 ， 海藻糖具有不同的代谢途
径，其相关的酶及作用底物也不相同。 在大肠杆菌
（E.coli）和酿酒酵母（Saccharonyces cerevisiae）中，海
藻糖的合成均通过海藻糖-6-磷酸合酶（trehalose-6-
phosphate synthase）和海藻糖-6-磷酸磷酸酯酶（treh-
alose-6-phosphate phosphatase）催化 ，相应的基因均
已被克隆。 在大肠杆菌中，海藻糖-6-磷酸合酶（Ot-
sA）和海藻糖-6-磷酸磷酸酯酶 （OtsB）分别由 OtsA
和 OtsB 基因编码 ， 其分子量分别为 53.6 kD 和
29.1 kD[10]。 在酿酒酵母中，这两种酶是由 3 个肽链
组成的复合体，海藻糖-6-磷酸合酶（TPS）由 tps1 基
因编码，分子量为 56 kD，参与葡萄糖的调节、海藻
糖的代谢及 100 kD 蛋白的折叠， 海藻糖-6-磷酸磷
酸酯酶由 tps2 基因编码，分子量为 100 kD，第 3 个
亚基由 tps3 基因编码，分子量为 130 kD[11]。
目前编码海藻糖-6-磷酸合酶和海藻糖-6-磷酸
磷酸酯酶的 OtsA 和 OtsB 基因已被克隆，它们构成
了一个操纵子 OtsBA。 荷兰植物生物技术公司把它
导入甜菜、马铃薯中，在获得大量廉价的海藻糖的
同时，增强了植物的抗旱性和抗寒性。 在酵母中这
2 种酶的基因也已被克隆，美国科罗拉多医科大学
已把酵母菌编码海藻糖-6-磷酸合酶的基因 tps1 转
入烟草，并获得具有抗旱性的转基因植株。
2.4 果聚糖抗旱机理及相关基因
果聚糖 （fructan）是蔗糖与一个或多个果糖相
连的聚合物，是水溶性的、非还原性多糖。 聚合度
（DP，单糖数目）最小的是果聚三糖（DP=3）。已知有
3 种果聚三糖，每一种均是通过一个果糖的糖苷键
与蔗糖分子中的 3 个羟基基团的任意一个连接而
形成的。当果糖与蔗糖分子中的果糖基 1 碳位相连
便形成 1-蔗果三糖（1-kestose）或异果三糖（isokest-
ose）；当果糖与蔗糖分子中果糖基 6 碳位相连接便
形成 6-蔗果三糖 （6-kestose）或蔗果三糖 （kestose）。
这两种果聚三糖均含有一个末端葡萄糖和一个末
图 2 α,α-海藻糖结构示意图
徐云刚等：植物抗旱机理及相关基因研究进展 13
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 2期
端果糖。 当一个果糖基于蔗糖分子中的葡萄糖基 6
碳位连接便形成新蔗果三糖。
近年来， 已发现了多种果聚糖合成酶基因，其
中果聚糖蔗糖酶基因（sacB）是较早被克隆的基因。
1995 年 Pilon-Smits 等 [12]研究发现 ，转 sacB 基因的
烟草在正常条件下，与对照作物无明显差异；而在
干旱胁迫下，转基因烟草的果聚糖含量比对照高 7
倍，其鲜重和干重分别比对照重 35%和 59%，特别
是转基因的烟草的根比对照重 73%。由此可以推测
植物体内果聚糖增加， 刺激了植物根系生长发育，
因而提高了植物吸收水分的能力。 随后 Hellwage[13]
在 Gen Bank 上发表了洋蓟 （Cynara scolymus）的果
聚糖果糖基转移酶基因（FFT）的 mRNA 序列（AJ0-
00481）。 果聚糖果糖基转移酶由 617 个氨基酸残基
组成。
2.5 甘露醇抗旱机理及相关基因
糖醇是一种多元醇 ，含有多个羟基 ，亲水性能
力强，能有效的维持细胞内水活度。 甘露醇（mann-
itol）是一种六碳糖醇（图 3），在芹菜和块根芹中，占
韧皮部所运输的光合同化物的 50%。甘露醇不仅是
韧皮部运输的一种重要的光合同化产物，也是介导
耐盐和耐渗透的一种重要的溶质。 因此，人们试图
通过基因工程手段使不含甘露醇的植物产生它，从
而使植物具有耐胁迫的能力。
已有研究将编码细菌 1-磷酸-甘露糖醇脱氢酶
基因 （mtlD）与 35S 启动子融合后转入本身不能合
成甘露糖醇的烟草和拟南芥中，结果转基因植株能
积累甘露糖醇且耐盐性提高。Shen 等（1997）证明了
甘露糖醇可以起到渗透保护剂 （osmoprotectant）的
作用。 将 mtlD 基因与豌豆的 N 端转运肽基因连接
后构成一个嵌合基因转化烟草， 在转基因烟草中，
可以将 mtlD 基因的表达产物定位在叶绿体中。 转
基因烟草叶绿体可以积累 100 mmol/L 的甘露醇 。
转基因植株的光合速率和表型均表现正常。研究表
明甘露醇不仅能作为渗透调节物质调节水分平衡，
而且还能抵抗叶绿体内有联二-N-甲基吡啶（methyl
viologen）处理诱发产生的活性氧的胁迫，但其机制
还不清楚 [8]。
2.6 渗调蛋白
渗调蛋白（osmotin，OSM）是和脯氨酸等小分子
物质有所不同的另一种渗透调节物质 ， 是在盐胁
迫、脱水或低水势条件下 ，植物在对渗透压力适应
过程中所合成的一类蛋白。渗调蛋白是一种阳离子
蛋白，多数以颗粒状存在。可能在渗透胁迫下，其本
身吸附水分或改变膜对水的透性， 减少细胞失水，
维持细胞膨压 ； 或鳌合细胞脱水过程中浓缩的离
子，减少离子毒害作用。 还可能通过与细胞膜上的
离子通道的静电相互作用，减少或增加液泡膜对某
些离子的吸入， 改变离子在细胞和液泡中的浓度，
来传递胁迫信号，诱导胁迫相关基因的表达，从而
增加植物对胁迫的适应性 [14]。
渗调蛋白首先在烟草悬浮细胞中分离获得，后
又在番茄、马铃薯、矮牵牛等植物中发现渗调蛋白，
说明渗调蛋白的存在具有普遍性。 Singh 等 1983 年
首次发现了盐适应蛋白。他们详细分析了不同浓度
NaCl 和 PEG 处理烟草细胞的蛋白质组成，发现 26
kD 蛋白质显著上升，可达细胞总蛋白的 12.3%，其
含量与细胞抗逆性呈正相关。King 等从番茄细胞纯
化了 26 kD 蛋白， 测定全部氨基酸序列和 DNA 序
列， 证实该蛋白质有 226 个氨基酸， 分子量为 24
226，因此被定义为 NP24 蛋白，其与烟草细胞渗透
蛋白同源性可达 92%。 1987 年，Bressan 等根据 26
kD 蛋白的合成和积累发生在细胞对高盐或干旱胁
迫进行逐级渗透调整的过程 ， 定名为渗调蛋白
（osmotin）。
3 离子区域化和水通道蛋白
3.1 离子区域化
离子区域化是指植物将过量的有毒离子阻隔
于细胞内某些部位（如液泡中）或其它生命活动影
响小的器官（如老叶）中的现象，这也是植物能够产
生耐盐和避盐的根本原因 [15]。 离子区域化依赖于离
子跨膜运输。
3.1.1 质子泵 泵指直接消耗代谢能量进行溶质
跨膜转运的蛋白质。 质膜上的质子泵（PMH+-ATPa-
se）将质子泵出细胞膜 ，液泡膜上的质子泵 （TPH+-
图 3 甘露醇结构示意图
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ATPase 和 TPH+-PPase） 将细胞质中的质子泵入液
泡中 [16]。 质子泵有 3 类 ：P-type、V-type、F-type （图
4）。 （1）P-type： 载体蛋白利用 ATP 使自身磷酸化
（phosphorylation），发生构象的改变来转移质子或其
它离子，如植物细胞膜上的 H+泵，动物细胞的 Na+-
K+泵，Ca2+离子泵，H+-K+ATP 酶 （位于胃表皮细胞，
分泌胃酸）。 （2）V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，
由许多亚基构成，水解 ATP 产生能量，但不发生自
磷酸化，位于溶酶体膜，动物细胞的内吞体，高尔基
体的囊泡膜 ，植物液泡膜上。 （3）F-type：是由许多
亚基构成的管状结构，H+沿浓度梯度运动， 所释放
的能量与 ATP 合成耦联起来， 所以也叫 ATP 合酶
（ATP synthase），F 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联
因子（factor）的缩写。 F 型质子泵位于细菌质膜、线
粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。 F 型质子泵不仅
可以利用质子动力势将 ADP 转化成 ATP， 也可以
利用水解 ATP 释放的能量转移质子。
3.1.2 离子通道 离子通道是由蛋白质大分子组
成的的跨膜孔道系统，它的开关是由化学信号或环
境信号控制的。 目前已知的阳离子通道有 K+通道
和 Ca2+通道； 阴离子通道有 Cl-通道以及供有机离
子通过的有机离子通道。 Guggenheim 发现，植物受
到胁迫时 ，由于 Cl-的积累 ，能降低对 NO3-的利用 ，
从而致使 P 的利用率降低。 而 Dutt 发现， 盐胁迫
时，Na+的积累， 将降低植物体内 K+、Ca2+和 Mg2+的
利用率。 不过在 Cl-和 Na+可能引起的胁迫中，Cl-导
致的盐害症状首先出现 [4]。
3.2 水通道蛋白
水通道蛋白也叫水孔蛋白 （aquaporim，AQP），
是指植物体内一系列分子量为 26~34 kD、 选择性
强、能高效转运水分子的膜蛋白。 水孔蛋白构成了
水分运输的特异性通道，能增强细胞膜对水分的通
透性。 植物 AQP 与动物 AQP 同属于一个古老的跨
膜通道蛋白 MIP 家族， 其膜蛋白的单体分子量为
23~30 kD，根据序列同源性可以分为 3 类 ：质膜内
在蛋白（PIPs）、液泡膜内在蛋白（TIPs）和 NLM 蛋白
（Nodulin 26 like MIPs，NLMs）。 序列亲水性分析表
明，水孔蛋白具有 5 个环相连的 6 个跨膜结构域及
伸入细胞质的 N 端和 C 端组成（图 5）。它的一级结
构呈现出内部的同源性，被推测为基因的内部扩增
而成。蛋白质的每半包含由 3 个氨基酸组成的结构
域-NPA 盒 （天冬酰氨-脯氨酸-丙氨酸盒 ，asp-pro-
ala box）。 水通道蛋白是由 4 个对称排列的圆筒状
亚基的围绕而成的四聚体，它的结构对于维持单个
亚基的位置很重要 [17]。
植物 AQP 具有促进水的长距离运输、 在逆境
应答等过程中促进细胞内外的跨膜水分运输、调解
细胞内外水分平衡及细胞的胀缩功能，且能防止渗
透伤害。 研究发现，轻度水分胁迫下，叶肉细胞失
水、气孔关闭；若胁迫进一步加重，细胞则处于静息
状态，重新供水时，细胞又恢复正常生理状态，AQP
参与了所有这些过程。AQP 在细胞水分平衡中可以
阻止干旱条件下水分的丢失，为植物采取诸如渗透
调解物质等途径防止干旱赢得了时间 [18]。
4 清除活性氧的酶基因及其应用
生物或非生物胁迫的介入会使电子传递链和
酶代谢紊乱，具有毒性的活性氧水平升高。 当环境
胁迫长期作用于植株，产生的活性氧超出活性氧清
除系统的能力时，就会产生氧化损伤，导致膜质过
氧化和蛋白质、核酸等分子的破坏，使生物膜受损。
环境胁迫下植物体内的抗氧化防御系统是由一些
能清除活性氧的酶系和抗氧化物质组成，主要包括
超氧化物岐化酶 （SOD）、过氧化氢酶 （CAT）、过氧
图 4 质子泵示意图
摘自 ：http://www.zszx.info/imagematerial/index.asp?classname=生物
&page=17
图 5 植物 AQP 模式图
徐云刚等：植物抗旱机理及相关基因研究进展 15
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2009年第 2期
化物酶 （POD）、抗坏血酸过氧化物酶 （APX）、谷胱
甘肽过氧化物酶 （GPX）、 单脱氢抗坏血酸还原酶
（MDHAR）、脱氢抗坏血酸还原酶 （DHAR）、谷胱甘
肽还原酶 （GR），它们协调作用共同抵御胁迫诱导
氧化伤害。 其中 SOD 是所有植物在氧化作用中起
重要作用的抗氧化酶， 根据其结合金属离子的不
同 ，SOD 分为 Cu/Zn-SOD、Mn-SOD 和 Fe-SOD 3 种
类型 。 Cu/Zn-SOD 主要在叶绿体和细胞质中 ，Mn-
SOD 主要存在于线粒体中 ，Fe-SOD 则主要存在于
叶绿体中。
SOD 是植物体内第一个清除活性氧的关键抗
氧化酶。Perl 等（1993）已从植物中克隆出几种 SOD
cDNA 并在转基因植株中验证了 SOD 活性。 通过使
用 2 种不同的转运肽，来源于烟草上的 Mn-SOD 在
苜蓿的叶绿体和线粒体中均可以表达。 3 年田间试
验表明，在干旱胁迫下转基因苜蓿的产量和存活率
都显著提高 。 Van Camp 等 （1994）将 Mn-SOD 基因
定位到烟草的叶绿体和线粒体上，发现也能表达该
基因。 进一步研究发现，在叶绿体中 Mn-SOD 的过
量表达使烟草受干旱所引起的氧化胁迫伤害程度
比对照轻 3~4 倍，但线粒体中增加的 Mn-SOD 活性
对烟草耐氧化胁迫能力的没有多大影响。 另外，表
达拟楠芥 Fe-SOD 的转基因烟草、表达番茄 Cu/Zn-
SOD 的转基因烟草、过量表达豌豆 Cu/Zn-SOD 的转
基因烟草抵抗干旱引起的氧化胁迫能力均得到增
强。
5 保护生物大分子及膜结构的蛋白质基因
及其应用
植物中保护生物大分子及膜结构的蛋白质主
要包括抗冻蛋白 （antifreeze protein，AFP）和胚胎发
生后期富集蛋白（late-embryogenesis-abundant prote-
ins，LEA）。 其中与植物抗旱关系密切的是 LEA 蛋
白，它出现在胚胎发育后期，随种子的脱水成熟增
加含量。 Ingram（1998）和 Dure（1989）分别证明在干
旱、高盐或低温胁迫下，lea 基因在各种植物的营养
器官中也被诱导。 LEA 蛋白具有高度亲水性，使植
物能够在水分亏损时，保持膜系统及生物大分子免
受破坏。 目前推测 LEA 蛋白可能有 3 方面的作用：
一是作为渗透调解蛋白， 参与调节细胞的渗透压，
维持水分平衡，对胚乳和植物生长组织的渗透胁迫
具有保护作用；二是作为脱水保护剂，保护其他蛋
白和膜结构的稳定性， 并抑制细胞质的结晶化，聚
集因失水而进入细胞的无序离子，使细胞结构和代
谢机制免受伤害。 研究表明，植物在水分胁迫时面
临的最主要问题是细胞组织成分的晶体化，这将破
坏细胞的有序结构，而 LEA 蛋白的高度亲水性，能
把捕获足够的水分到细胞内，从而保护细胞免受水
分胁迫的伤害。三是通过与核酸结合调解细胞内其
他基因的表达。 有些 LEA 蛋白含有一些带正电荷
的保守区域，有人推测这些区域可以同核酸类物质
发生结合 [19]。
根据 LEA 蛋白序列的一级结构将 LEA 蛋白分
成 3 类 ：第一类是 Em 基因的产物 ，如小麦的 EM；
第二类是 RAB（Response to ABA）和脱水素（Dehyd-
rin）基因的产物 ，如脱水素等 ；第三类是其他 LEA
基因的产物，如胡萝卜的 DC3、DC8，大麦的 HVA1，
桑椹的 WAP27， 玉米的 MLG3 基因的表达产物等。
Xu 等 （1996）将大麦的 LEA 蛋白基因 hva1 导入水
稻后，获得大量的转基因植株。 在水稻 ACT1 启动
子的调控下 ， 大麦 hva1 基因得到高水平表达 ，
HVA1 蛋白在转基因水稻的根和叶中不都有积累。
第 2 代转基因水稻的抗旱性和抗盐性明显提高。表
现在干旱胁迫条件下，该转基因水稻比对照生长更
快，受损伤出现的症状延迟，胁迫消失后恢复也较
快 。 抗性高低程度明显与 HVA1 蛋白含量多少有
关， 从而证实了植物在干旱胁迫下，LEA 蛋白具有
保护特性，通过转入 lea 基因来提高作为的耐旱性
具有很大潜力。
6 DREB转录因子基因及其应用
DREB 转录因子是与 DRE（dehydration respons-
ive element）顺式作用元件结合的反式作用因子。
Liu 等 [2]从低温处理的拟楠芥 cDNA 文库中克
隆到 3 个与 DRE 顺式作用元件结合、 在低温胁迫
下调控报告基因 gus 表达的转录因子 ， 定名为
DREB1A，DREB1B 和 DREB1C，同时 ，从干旱处理
的拟楠芥 cDNA 文库中克隆出 2 个与 DRE 元件结
合 、在干旱 、高盐胁迫下调控报告基因 gus 表达的
转录因子，定名为 DREB2A 和 DREB2B。 这 5 个转
录因子都具备反式作用因子的典型特征，即它们的
N 端都有一段核定位信号 （nuclear location signal，
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2009年第 2期
NLS），C 端都含有一段酸性活化区域（acidic activa-
tion region，AAR）， 并且都含有一段非常保守的与
DNA 结合的区域 ， 由 58 个氨基酸组成 ， 被称为
EREBP/AP2 结构域 （EREBP/AP2 domain）。 这 5 个
dreb 基因都不受外源 ABA 的诱导。 含 EREBP/AP2
结构域的转录因子广泛存在于拟楠芥、番茄、烟草、
水稻、玉米等植物中，分别与细胞发育、激素、抗病、
低温以及干旱、高盐等信号有关，在各种基因表达
中起重要的调控作用 [8]。 据 Liu 等（2000）的评述，只
要是 5 个已知的 dreb 基因的其中一个在正常条件
下表达， 或在胁迫条件下进一步增强它们的表达，
其编码的转录因子就能同时促使启动子调控区域
含 DRE 顺式作用元件 （或 DRE 核心序列元件）的
多个基因表达。
植物对干旱、高盐及低温耐性的强弱往往不取
决于某单一因素，其性状受许多因素影响。因此，要
使上述的植物抗逆性得到综合、根本的改良 ，重要
的是从一些关键的调控因子着手。
7 展望
自然情况下植物的干旱胁迫在时空环境方面
受多方面的影响 ，例如干旱的强度、干旱胁迫持续
的时间、植物发育的不同时期、植物的基因型以及
引起干旱胁迫的因素等。而实验条件的干旱模拟一
般只有干旱这一单一因素， 且处理时间也较特定，
与自然界中干旱的情况并不一致，这就造成抗旱研
究结果与实际应用有一定出入。并且植物对干旱胁
迫的抵抗是受多种机制共同作用，抗旱的类型也不
同。植物在进化过程中演化出了逃旱、避旱、耐旱和
复原抗性等复杂的机制 [20]。 因此在抗旱研究中要区
分不同植物的抗旱机理，需要采用不同的实验方法
进行研究。
综上所述，植物抗旱的研究虽然已经取得了一
定的成就， 也给生产实践提供了一定的指导意义。
但植物抗旱机理的复杂性、植物种类的多样性及干
旱胁迫因素的复杂性，要彻底弄清植物应对干旱胁
迫的机制，甚至对其进行人为的控制，还有很长的
路要走。
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