全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 1期
茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制
李清清 李大鹏 李德全
(山东农业大学生命科学学院作物生物学国家重点实验室,泰安 271018 )
摘 要: 近年来茉莉酸类物质作为重要的信号分子引起了广泛的关注。从茉莉酸的生物合成入手, 概述了茉莉酸类物
质作为信号分子在植物胁迫响应及生长发育中作用的研究进展。
关键词: 茉莉酸类 脂氧合酶途径 代谢 胁迫响应
The Research Progress in Biosynthesis and Regulation of Jasmonates
L iQ inging L iDapeng L iDequan
(N ationalK ey Laboratory for Crop Biology, College of L ife Science, Shandong Agricultural University, T aian 271018)
Abstrac:t On la test research, jasm onates has been g iven a great attention as a v ita l signa ling m olecule. Th is rev iew summ arized
jasmonates b iosynthesis and action in plant stress and deve lopm en t.
Key words: Jasmonates Oxy lipin pathw ay M etabo lites Stress response
收稿日期: 20090922
基金项目:国家自然科学基金 ( 30700548 ),博士后科学基金 ( 20070410366) ,山东省优秀中青年专家科研奖励基金 ( 2007BS06001)
作者简介:李清清,女,研究生,研究方向:植物抗逆生理; Em ai:l an ru ihu001@ 163. com
通讯作者:李大鹏,男,副教授,研究方向:果实储藏; Ema i:l dp li73@ 163. com
大量研究表明小分子物质在植物对胁迫响应以
及生长发育中有重要的意义, 如茉莉酸类 ( jas
monates, JA s) ,主要包括茉莉酸 ( jasmonic acid, JA )
和茉莉酸甲酯 ( m ethy le jasmonate, M eJA )。当植物
受到生物 (如昆虫、真菌激发子等 )和非生物 (如干
旱、高盐和低温等 )胁迫时, 他们作为信号分子会
诱导相关抗逆基因的表达, 从而增强植物的抗
逆性。
1 茉莉酸和茉莉酸甲酯
1962年, D emo le等首次从素馨花中发现并提取
出茉莉酸甲酯,经过多年的研究发现茉莉酸类物质
的结构与其生物活性有着密切的联系。如图 1所
示,茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯都具有环戊烷酮
结构。由于 C3和 C7是手性碳原子, 因此它们具
有 4种旋光异构体, 分别为 ( 3S, 7R ) JA [ (+ ) 7iso
JA ], ( 3R, 7S ) JA [ (- ) JA ], ( 3R, 7R ) JA [ (- ) 7iso
JA ], ( 3S, 7S ) JA [ (+ ) JA ]。其中后 2种是人工合
成的, 并且当 C3是 R构型时活性最强 [ 1, 2]。通过生
物碱的构成 [ 3] , 根的卷须盘绕 [ 3] , 茎块的形成以及
基因的表达 [ 5]等试验得出: ( 1)茉莉酸的侧链戊烯
基是主要的活性结构, C11和 C12的羟基化或降
解都会影响其生物活性。 ( 2 )羧基端只有在以偶
数 C延伸时才能保持茉莉酸的生物活性。 ( 3)当
茉莉酸发生甲基化或与氨基酸结合时活性会得到
保留或增强。 ( 4)环戊酮结构的完整性对茉莉酸
的生物活性很重要。 C6酮基的甲基化或羟基化
以及 C3、C7的甲基化或它们之间脱氢形成双键
都会使茉莉酸的活性降低或彻底消失。但 C4、
C 5间形成双键对茉莉酸的活性却能起到增强的
作用。
茉莉酸通过茉莉酸羧基甲基转移酶 ( JA carbox
y lmethy ltransferase, JMT)催化形成茉莉酸甲酯 [ 6]。
JMT基因的转录主要发生在营养组织和发育的花
中,可以受到伤害和外源茉莉酸甲酯的诱导。茉莉
酸甲酯可作为一种内源信号分子参与植物的防御反
应, 它还易透过细胞膜有挥发性,且不易被离子化,
因此除了作为细胞内的信号分子还能在植株内和植
株间通过空气传递信号。
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 1期
图 1 茉莉酸及茉莉酸甲酯的结构
2 茉莉酸的合成
2. 1 化学合成
近年来, 人工合成茉莉酸已有较多的研究。根
据其合成效率由高到低共分为 8种化学合成路线:
已二酸酯合成路线 [ 8 ] ,丙二酸单甲酯路线 [ 9] , 环戊
烯酮路线 [ 10] , 顺4庚烯酸路线 [ 11] , 环戊烯醇路
线 [ 12] ,乙酰乙酸甲酯合成路线 [ 13] ,光活性环戊烯酮
路线环 [ 14] ,己二酮路线。但总的来说化学合成的条
件一般都很苛刻,而且产率也不高。
2. 2 脂氧合酶途径
脂氧合酶途径所产生的具有生命活性的代谢物
氧化脂类 ( oxy lip ins) , 与植物体内其他的激素相互
作用, 共同在生物和非生物胁迫中调控相关基因的
表达, 茉莉酸类物质便属于氧化脂类家族。
该途径在植物中以多烯脂肪酸亚油酸 ( LA 18
2; octadecano ids)和亚麻酸 ( aLeA 18 3)为底物,
在脂氧合酶的作用下分别产生 9( s) 氢过氧 亚油酸
( 9sHPOD )、13 ( s) 氢过氧亚油酸 ( 13sHPOD )和
9( s)氢过氧亚麻酸 ( 9sHPOT)、13 ( s) 氢过氧 亚
麻酸 ( 13sHPOT)。氢过氧化物在不同酶的作用下
又分为 4条途径:过氧化物加氧酶 ( POX)途径、连乙
烯醚合酶 ( DES)途径、丙二烯氧化合酶 ( AOS)途径、
脂氢过氧化物裂解酶 (HPL)途径 [ 15]。其中 HPL途
径可以产生醛类代谢物, AOS途径可以产生惟一具
有生物活性的茉莉酸类代谢物。
2. 3 相关酶的体内定位
拟南芥在伤害刺激和花粉发育过程中都会诱导
茉莉酸的合成,这两种外界信号可以由同一个受体
接收, 也可能是通过不同的受体接收,随后在不同的
磷脂酶 PLD和 DAD1作用下将亚麻酸从质膜上解
离下来。
脂氧合酶在植物体内的部位不同,其作用也不
同。在烟草种子中脂氧合酶作为储藏蛋白定位于脂
体中,而在幼叶的细胞质中是用来调控茉莉酸的合
成。 Feussner和W asternack[ 16]发现, 拟南芥中脂氧
合酶 9sLOX也定位在细胞质中, 但 13sLOX则定
位在叶绿体的质体中参与茉莉酸的生物合成。
丙二烯氧化合酶 ( a llen ox ide synthase, AOS )是
茉莉酸脂氧合酶合成途径过程中的第一个酶, F roe
hlich等 [ 38 ]通过在拟南芥中的离体导入试验证明了
AOS和 HPL均定位在叶绿体的膜上, 当高浓度的
ATP存在时, AOS从叶绿体外膜被导入并定位于叶
绿体内膜上。而 HPL导入叶绿体膜不需要 ATP参
与, 但不能直接暴露在叶绿体膜的表面。AOC和
AOS一样定位在叶绿体的质体中 [ 17] , 但是并没有试
验明确证明两者之间的关系。OPDA还原酶 ( OPDA
reductase3, OPR3 )可将 OPDA还原为 3oxo2( 2
( Z ) penteny l ) cyclopentane1octano ic acid ( OPC
8 0) ,在拟南芥和番茄中有 3种以上的 OPR, 但目
前只验证出 OPR3(OPDA reductase 3)参与了茉莉酸
的生物合成,它被预测定位在过氧化物酶体上,因此
可推断它的底物 OPDA从叶绿体被转运到了过氧化
物酶体。
2. 4 生物合成途径
拟南芥中存在两条合成茉莉酸的途径,一条是
脂氧合酶途径中的分支丙二烯氧化合酶途径 (又称
十八碳烯途径 ) , 另一条是以亚油酸为底物合成二
氢茉莉酸的途径。其中十八碳烯途径发生在叶绿体
内, 亚麻酸从膜上解离下来后在 13 ( s) 脂氧合酶
( 13sLOX)的作用下催化氧化成 13( s) 氢过氧亚
麻酸 ( 13sHPOT) , 又经 AOS的作用形成不稳定的
丙二烯氧化物 12, 13环氧亚麻酸 ( 12s, 13sEOT ),
它可以不经催化就形成 aketo ,l keto l。但在丙二
烯环化氧化酶 ( AOC )的作用下会发生结构重排, 形
成外消旋 12氧 植物二烯酸 ( OPDA )。OPDA是最
后一个定位在叶绿体质体内的产物, 并且是十八碳
烯途径中第一个具有生物活性的代谢物, 紧接着
OPDA被 OPDA 还原酶 OPR3还原。随后 OPDA
再经过 3次 氧化生成 (- ) JA和 (+ ) 7isoJA。
(- ) JA要比 (+ ) 7isoJA更稳定并有更高的生物活
性。因此在植物体内起调节作用的一般是 (- ) JA
以及他的衍生物茉莉酸甲酯。
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2010年第 1期 李清清等 :茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制
2. 5 生物合成的调控
通过对拟南芥的芯片分析发现有 41个茉莉酸
响应基因,其中 5个是与茉莉酸合成途径相关的基
因,并且所有编码茉莉酸生物合成酶的基因也都受
到茉莉酸的诱导。 2003年, Stenze l和 Wasternack发
现受到茉莉酸诱导的野生型拟南芥可以使 AOC的
表达量增加,反之缺乏茉莉酸的野生型拟南芥 AOC
表达量减少。这些研究均表明茉莉酸的生物合成是
一个正向反馈调控,从而放大了其信号效应。但是
茉莉酸的生物合成不只受到基因的调控, 外界的刺
激也是一个重要的因素。携带 LOX基因的完全发
育拟南芥叶片富含 AOS和 AOC蛋白, 对它进行伤
害处理后,发现茉莉酸的形成只是依赖于外部的刺
激,并且比过量表达 AOS和 AOC能更快地增加茉
莉酸的内生含量 [ 18]。
2. 6 茉莉酸的代谢
根据茉莉酸代谢产物间的相互作用推断茉莉酸
有 7种代谢途径: ( 1)通过茉莉酸甲基转移酶 ( JA
methyl transferase, JMT)发生甲基化, 形成茉莉酸甲
酯 [ 6]。 ( 2)羧基端在氨基酸合酶 ( JA conjugate syn
thase, JAR)的作用下与氨基酸结合 [ 20]。 ( 3)乙烯合
成的前体 1氨基环丙烷羧酸 ACC可与羧基端结合
形成 JAACC [ 20]。 ( 4)羧基端可与葡萄糖作用形成
葡糖茉莉酸 OG lucosy lJA。 ( 5)茉莉酸可脱羧形成
茉莉酮。 ( 6)位于戊烯基侧链的 C11和 C12可发
生羟基化,形成 12OHJA, 12OHJA又可以产生硫
酸盐 12OHJASO3,也可以与葡萄糖作用形成 12O
G lucosy lJA [ 20, 21]。 ( 7)环戊酮的酮基降解, 进而形
成葫芦酸 [ 21]。但是,迄今与茉莉酸代谢相关的酶只
有一部分被克隆出来,很多仍然未知。
3 茉莉酸的调控作用
茉莉酸在植物的生长发育中具有重要的调控作
用,它可以抑制根的生长 [ 22]和种子的萌发,诱导块
茎 [ 23]和毛状体的形成以及花、花粉囊、雌蕊的发育,
花粉囊裂解以及花丝的伸长等 [ 24]。并且在植物对
逆境的响应中也有重要作用。
茉莉酸甲酯可以抑制根的生长。对茉莉酸不敏
感突变株施加外源茉莉酸后根的生长不会受到抑
制。在大豆中过量表达茉莉酸羧基转甲基酶 ( JMT)
基因 NTR1,可以诱导茉莉酸甲酯的形成, 转基因植
株与野生型相比叶子明显变窄, 但在长度上只有轻
微的伸长,而转基因植株的主根比野生型的显著变
短 [ 25]。CO I1是含有 Fbox的蛋白, 通过作用于茉莉
酸信号途径调控病虫害的防御、花粉的发育以及对
根的抑制,其中很多蛋白因子, 如转录因子 MYC2,
SCF和它的下游活性蛋白 AXR1, JA I4 /SGT1b和
MPK 4也参与了 CO I1和茉莉酸组成的抑制根生长
的信号途径。
茉莉酸甲酯还可以诱导颖花的开放,这在水稻、
高粱、苏丹草、小麦等作物中都得到了证实, 但对玉
米雄穗颖花的影响并不大, 也许玉米开颖的信号转
导途径不受茉莉酸甲酯调控。茉莉酸及其衍生物二
氢茉莉酸、茉莉酸甲酯可作用于花粉的萌发。在茉
莉酸不足的突变株中还会抑制花丝的延长。拟南
芥雄性不育 dad1突变体花药不能正常的裂开, 并
且茉莉酸含量低、花丝的伸长受到抑制、其它发育
延迟。当对其施加外源茉莉酸时, 恢复正常 [ 29]。近
来发现有 13个转录因子作用于雄花的发育, 其中
MYB21和 MYB24受茉莉酸调控 [ 4]。但是茉莉酸调
控的基因哪个决定了雄花不育仍不清楚。茉莉酮酸
( jasmon ic acid, JA )和块茎酸 ( tuberon ic acid, TA )与
块茎的形成有一定的关系, 但具体作用机理仍需要
研究。
植物在受到机械损伤和病虫侵害时, 可以产生
一系列的防御反应。总的来说可以分为直接防御和
间接防御,直接防御包括产生有毒化合物、抗营养的
酶、抗消化的酶和防碍行为的化合物。间接防御则
是通过产生挥发性化合物吸引草食动物的天敌起作
用。茉莉酸的代谢物茉莉酮 ( c isjasmone)可以抵制
食草动物的侵害并吸引食草动物的天敌从而起到间
接防御的作用。具有挥发性作用的茉莉酮酸酯可以
在植物间传递信号。
防御相关信号的产生还与乙烯途径、茉莉酸途
径及水杨酸途径有密切的关系。一直以来人们认为
茉莉酸和水杨酸这两种激素的调控是相互对抗的。
在番茄伤害响应系统中, 水杨酸及其衍生物乙酰水
杨酸可以抑制茉莉酸介导的伤害响应途径。并且在
烟草中也发现外源施加这两种激素的任何一种都会
抑制另一种激素相关基因的表达 [ 40]。但新近研究
表明,水杨酸和茉莉酸的对抗性与两者的浓度可能
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2010年第 1期
有很大的关系。对拟南芥注射水杨酸使其浓度达到
350 M时, 茉莉酸响应基因 PDF12的表达受到诱
导,但是浓度过高又会抑制该基因的表达 [ 39]。因此
这两种激素在低浓度下可以相互诱导, 浓度过高便
会产生抑制 [ 41]。值得注意的是, 植物受到伤害的时
间也会影响到激素间抑制的情况, 在拟南芥伤害响
应中茉莉酸诱导相关基因的表达, 在 30 h内水杨酸
可以对其起到抑制作用,超过 30 h水杨酸的抑制作
用便会消失 [ 44 ]。正是这两种激素间的微妙关系增
强了植物对外界伤害的抗性。
遭受伤害的叶片通过两条途径传递伤信号,一
条通路依赖于伤诱导的 JA的生物合成, JA可以局
部诱导伤害叶片中茉莉酸反应基因 ( JR1, JR2和
VSP0)的表达; 另一条信号通路是通过伤害诱导的
寡糖素调节 CK和WR3的表达。在伤害叶片中,伤
诱导产生的 OGA s还可诱导乙烯的生成,乙烯可抑
制伤害叶片中 JR基因的局部诱导。另外,还可以通
过 CO I1和茉莉酸组成的信号转导途径传递伤害信
号,而诱导周身未受伤害的叶片中抗逆基因的表达。
当番茄受到食草动物伤害时产生系统素 ( system in),
系统素可以激活茉莉酸生物合成酶, 从而导致茉莉
酸的积累,然后通过维管束将茉莉酸作为信号物质
传递到其他部位, 诱导该部位蛋白酶抑制剂 ( P IN )
的表达。PIN可以与动物肠中的蛋白水解酶相互作
用,从而降低蛋白水解酶的活性起到抗逆作用。在
番茄中除了 PIN还有亮氨酸氨肽酶 ( leucine)、苏氨
酸脱氨酶 ( threon ine, TD )和精氨酸酶 ( arg inase)。
TD是具有很高生物活性的防御蛋白 [ 36] , 在植物中
它可以促进异亮氨酸的初步合成, 并且可以受到异
亮氨酸 C端调控元件的负调控。前文提到异亮氨
酸可以与茉莉酸形成 JAIle, 它也是一个高活性的
伤害响应信号。但是受伤害的叶片在动物肠内会丧
失异亮氨酸 C端的调控元件。
茉莉酸胁迫响应下游的转录因子分别是新发现
的 ORA s、AMt YC2、WRKY 70和 ERF1。其中 ORA59、
ORA37与 AMt YC2、WRKY 70、ERF1一样都能调控防
御基因的表达, ORA47则调控茉莉酸生物合成相关
基因的表达。ERF1还是一个乙烯响应因子, 可见
茉莉酸可以通过对 ERF1调控, 作用于乙烯的信号
途径。
4 结语
茉莉酸类物质作为重要的信号分子已引起广泛
的关注。近年来对茉莉酸类物质合成途径中相关酶
的研究为其生物合成机理的探讨作了重要的补充。
并且发现茉莉酸及其衍生物通过作用于信号转导途
径,调控植物的生长发育及对逆境胁迫的响应。尤
其是逆境响应中转录因子在茉莉酸信号途径中的作
用的探究, 更是为茉莉酸的研究开辟了一个新的
领域。
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