全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$*"+*!%
&修改稿收到日期$
!"#$*#"*##
基金项目$江苏省自然科学基金"
12!"#%#!&%
#&江苏省农业三新工程"
3456

!"#$
(
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#&江苏高校品牌专业建设工程资助项目&院级项目
"
!"#&27#&
#
作者简介$郭正兵"
#8+(
#!男!硕士!副教授!主要从事果树栽培与分子生理研究)
9*:;.<
$
!"!)#%
!==
,>?:
茉莉酸类物质在草莓果实发育中的
作用及其分子机理分析
郭正兵#!!冯英娜#!!王全智#!
"
#
江苏农林职业技术学院!江苏镇江
!#!&""
&
!
江苏现代园艺工程技术中心!江苏镇江
!#!&""
#
摘
!
要$该研究以草莓*红颜+"
!"#
$
#"%##&#&##@A>B,
*
1C0.B?
DD
C
+#为试材!于草莓花后
#$E
采用注射法开始注
射茉莉酸甲酯"
FC7G
!浓度为
&""
"
:?<
%
H
#!分析
FC7G
对草莓果实发育进程的影响及其相关基因的表达!以揭示
FC7G
在草莓果实发育和成熟调控中的作用及其分子机理)结果表明$"
#
#
FC7G
处理草莓果实后!果实变红成熟
期比对照显著提前!平均提前
&E
&"
!
#随着草莓果实发育成熟!
FC7G
处理的茉莉酸"
7G
#合成基因
!#()*+#
的表
达量迅速升高&"
%
#
!#()*+#
基因在草莓果实中的超表达能够促进草莓果实提前成熟
%
#
$E
!且
!#()*+#
基因
的超表达能够诱导与草莓果实成熟相关的一系列基因的表达量升高!从而促进草莓果实提前成熟)
关键词$草莓&茉莉酸类物质&果实发育&基因表达
中图分类号$
I+)8
文献标志码$
G
$"%&(%)*$&+),#-."/0)-.",)1&-#,21*)34&**
5
6*(#17&8&%"
9
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-
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M
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7.;0
M
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U
*
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C
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DD
C
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M
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C>V.?0:CVB?EV?.0
-
C>V:CVB
U
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"
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H
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U
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U
WXA.VEC\CD
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M
C0CC]
D
XC//.?0
!
V?XC\C;A<;X:C>B;0./:.0/VX;[NCXX
U
WXA.VEC\CD
:C0V;0E:;VAXC
XC
M
A<;V.?0,^C/A$"
#
#
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U
WXA.V
!
WXA.VVAX0XCE;0E:;VAXC
D
CX.?E
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M
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U
;E\;0>CEVB;0>?0VX?<
!
;0;\CX;
M
C?W&E;
U
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!
#
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!
-
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"
7G
#
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M
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D
XC//.?0
=
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U
X./CX;
D
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M
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D
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M
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U
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X?:?VCVBC/VX;[NCXX
U
WXA.VX.
D
C.0;E\;0>CW?X%V?$
E;
U
/,FC;0[B.M
C0C?\CX*C]
D
XC//.?0>;0.0EA>C;/CX.C/?W:;VAXCXC<;VCE
M
C0CC]
D
XC//.?0;0E
D
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U
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5
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U
&
-
;/:?0;VC/
&
WXA.VEC\CD
:C0V
&
M
C0CC]
D
XC//.?0
!!
茉莉酸"
-
;/:?0.>;>.E
!
7G
#以及茉莉酸甲酯
"
:CVB
U
<
-
;/:?0;VC
!
FC7G
#均属于茉莉酸类化合物
"
-
;/:?0;VC/
!
7G/
#!这类植物激素广泛存在于自然
界!是许多植物体内产生的天然化合物#()经过
+"
多年的研究!对这类植物激素的生物学功能,合成途
径以及信号转导途径已经有了深入的了解!*%()目
前已知的
7G/
的功能包括$调控植物生长发育!参
与花色素苷的合成!抵御一些生物胁迫和非生物胁
迫等&()
草莓"
!"#
$
#"%#_#&#&##@A>B,
#是一种重要
的水果!近年来果树果实发育以及成熟机理成为果
树研究中的热点!因为草莓生长周期短!栽植容易!
逐渐成为研究果树果实发育的重要材料之一$()草
莓属于非呼吸跃变型果实!有相关研究表明!
7G/
在
草莓果实采后贮藏保鲜中起着重要的作用!低浓度
的
FC7G
处理草莓能够减缓采后草莓果实腐烂!并
且能够抑制果实采后病害的发生*+()还有一些研
究发现
FC7G
能够促进果实着色和提高果实品
质)*8()但是这些相关研究大多数都是关于生理方
面的研究!没有从草莓
P^G
转录水平和分子水平
清晰阐述
7G/
可能与草莓果实发育和成熟调控之
间的关系!以及与
7G/
合成相关基因在草莓果实成
熟中的作用)为此!本研究以草莓品种*红颜+为试
验材料!对
7G/
以及相关基因在草莓果实发育和成
熟调控中的作用及其机理进行了研究)
#
!
材料和方法
<,<
!
试验材料
植物材料为草莓品种*红颜+!种植于江苏农林
职业技术学院农博园高架草莓温室中)试验期间温
室白天温度
!"
#
!$`
!夜间为
#$
#
#)`
)草莓植
株生长状态良好!无病害发生)
从草莓开花第
#
天起标记时间!所取果实以花
后天数为标准!同时处理间选用草莓果实时尽量选
取花后天数一致!而且大小相差不大的果实!以尽可
能减小试验之间的误差)实验所用农杆菌菌株为
5a%#"#
!含 有
!#()*+#
基 因 的 超 表 达 载 体
D
1b#!#*!#()*+#
!由江苏农林职业技术学院现代
园艺工程中心从草莓*红颜+果实中克隆得 到
!#()*+#
基因后连接到表达载体
D
1b#!#
上构建
得到)对照载体为不连接任何基因的
D
1b#!#
载体)
<,=
!
试验方法
<,=,<
!
药理学实验
!
挑取花后
#$E
的*红颜+草莓
果实!开始注射
FC7G
!浓度为
&""
"
:?<
%
H

$*
(
!每次
注射
#$
"
H
!每隔
!E
注射
#
次)使用
!$
"
H
微量进
样器注射!从果柄位置注射)每个浓度注射
$"
个果
实)因为
FC7G
是使用
8$c
乙醇助容后用水定容
配制到所需浓度的!因此对照是与配制
FC7G
等量
的
8$c
乙醇和水的混合物)所有试验重复
%
次)
从注射开始!每天拍照片观察果实大小以及着色的
变化!直到果实完全变红为止)
<,=,=
!
茉莉酸合成路径关键基因的表达量分析
!
按照草莓果实的生长发育过程!参考相关文献资
料#"(!将草莓果实发育分为

个时期!分别是小绿
果"
35
#,中绿果"
F5
#,大绿果"
15
#,白果"
RB
#,白
转红"
YA
#和红果"
C^
#!分别提取

个时期果实的总
P^G
进行基因的表达量分析)在草莓基因组网站
和
5C01;0d
中找到草莓茉莉酸合成路径中的
&
个
关键基因序列##(!脂氧合酶基因"
<.
D
?]
UM
C0;/C
!
!#,
-(.
!
G7$+)"%$,#
#,丙二烯环化氧化酶基因"
;?].EC>
U
><;/C
!
!#+(/
!
4F*""&!8+"8#
#,丙二烯氧
表
<
!
实时荧光定量
>?@
所用引物序列
Y;N!
TX.:CX/W?XXC;<*V.:CWC0V
=
A;0V.V;V.\CT6^
基因
5C0C
引物序列
TX.:CX/C
=
AC0>C
"
$e
"
%e
#
!#-(.
GY6Y5GG55Y5G5Y5G5G56
5Y5666GG5GG6GY6GY6YG
!#+(/
5Y666GYY6G56GG6GG5
56G556GGGY6G56GGYG6
!#()*+#
GG566G6Y55G5YYY6Y5
5GGYG6G66G66YYYG56GY
!#+(0
6G5GG666Y6Y66YGY6Y65
5GYY5Y5G6G656YY65Y6
!#/10
Y6G56GG5YY6Y6Y6YGY56
56G66YY6YGY6Y5Y66YGG
!#/12
55GG5YGY6G56GG6G65GY
5Y6GY66GY6GG6Y66G5G6
!#+30
YY6G665G5YYG6YGYYY56
5YY566Y6Y666YGGY6YG6
!#++4
6YYY5GY55GGG6G5G6Y5G
5GG5YG55G5Y5Y66GYY5G
!#-(.
YGYY5GY5GYYYG5Y56Y65
666G6YYGYY55GYYG656Y
!#(54
6GGG565G5GG55YGYYG6G
G56GG5G5Y6Y55GGG6GG6
!#6.)#
6GY66GYY55YY6GG5G5Y6
YY66YY6GGGY66Y666YG6
!#6.)!
6G5GY555G6YGGY56YG66
5YYY5Y6GG566G65GYGG5
!#/6-#
5G6Y66YG6G6GG555G6GG
566G5Y55Y6Y5GG6Y6YGY
!#/6-!
YGGY5YY56YGG666G5Y66
Y5YGG5G5YY66YYY566G6
!#)6
G66G6YY55GG6YYGY6G55
56G5Y6G55GG5GGY56YGG
!#)7
5G5G5GY5G6YY566Y5GGG
5G5GG56G565GYYG5GY5Y
!#00
GY55YGY65Y666G6GYY6Y
6Y6Y566YYYY6Y6Y6Y65Y
!#0)0#
G55G5GY55YGG6GYG5Y5G
556Y5YGYYY5YY5YG555Y
!#084+
GYY66GGY6Y6Y66Y66YY5
6GGG5Y65YY66GYY5GYY6
!#3/6*#
66Y5Y6YY5Y6Y56YGG5YG
56GG66YYY66YY6YGG6G6
!#3/6*%
Y6G5GG5665YGY6Y6G5Y
YY6YY55YYY65Y65YG5GY
!#++(%
GG5G5Y5Y5YY5Y665GGY
5G66G666Y5G5YYY6GG5
%&!
#!
期
!!!!!!!!!
郭正兵!等$茉莉酸类物质在草莓果实发育中的作用及其分子机理分析
化合酶基因"
;U
0VB;/C
!
!#+(0
!
4F*
""&!8#)+$
#和
#
!
*
氧
*
植物二烯酸还原酶基因"
#
!
*
?]?
D
B
U
V?E.C0?;VC XCEA>V;/C !*<.dC
!
!#()*+#
!
4F*""&!8&&%,!
#!设计引物"表
#
#!采用实时荧光
定量
T6^
"
=
Y^*T6^
#方法!检测基因的相对表达
量)分析在草莓果实发育过程中与茉莉酸合成相关
基因表达量的变化)
!
1$,23!<
基因的超表达分析
!
用含有
!#()*+#
基因的超表达载体
D
1b#!#*!#()*+#
和不连接任何基因的
D
1b#!#
空载体转化农杆菌
5a%#"#
!农杆菌菌液用
F3
液体悬浮以后稀释至
K@
为
",
#
",)
!将菌液注射进入花后
#)E
的草莓
果实!注射量以菌液完全侵染整个果实为准!超表达
和空载体各注射
%"
个果实!每
%E
注射
#
次!共注
射
!
次)注射以后每天观察空载和超表达果实的区
别!每天拍照!观察到果实完全变红为止)取
%
组果
实!注射后的第
)
天测定果实的可溶性固形物含量
和果实硬度!同时提取果实
P^G
!测定
!#()*+#
基因的表达量)
<,=,C
!
草莓成熟相关基因表达量分析
!
注射携带
!#()*+#
基因的超表达载体
D
1b#!#*!#()*+#
和不连接任何基因的
D
1b#!#
空载体后
)E
!选取草
莓果实发育过程中和成熟发育相关的基因!分析
!#()*+#
基因对草莓果实成熟相关基因的表达量
变化!进一步说明茉莉酸对草莓果实成熟的影响)
选取
#)
个调控草莓果实成熟的基因"表
!
#!基
因序列在
5C01;0d
中查找!根据
5C01;0d
中的基
因序列设计相关引物"表
#
#)分别取注射载体
D
1b#!#*!#()*+#
和空载对照
D
1b#!#)E
已经上
色的果实!提取
P^G
!反转录以后!采用实时荧光定
量
T6^
"
=
Y^*T6^
#的方法!检测这
#)
个基因相对
表达量)分析茉莉酸处理以后草莓果实发育过程中
相关基因表达量的变化)
!
!
结果与分析
=,<
!
茉莉酸影响草莓成熟的药理学实验
草莓果实注射
FC7G
以后!每天拍照观察并记
录!由结果"图
#
#可以看出!注射
FC7G
的草莓果实
成熟期均有不同程度的提前)与对照果实成熟期相
比!注射
FC7G
的
$"
个果实中!提前成熟天数最少
的为
#E
!提前天数最多为
E
!大多数的果实平均提
前成熟天数为
&E
"图
#
!
G
#)通过观察发现!同时在
花后
#$E
注射
FC7G
以后!对照在花后
%E
开始变
红!而注射茉莉酸甲酯后花后
%!E
果实已经开始变
红!而且果实由白转红以后完全变红的速度比对照
快"图
#
!
1
#)初步的药理学试验结果能够说明!在
表
=
!
草莓果实成熟发育相关基因
Y;N!
YBCWXA.VEC\CD
:C0VXC<;VCE
M
C0C/.0/VX;[NCXX
U
基因功能
5C0CW;>V.?0
基因名称"符号#
5C0C0;:C
"
/
U
:N?<
#
P61b
登录号
P61b;>>C//.?00A:NCX
色素形成#!(
T.
M
:C0V/
U
0VBC/./
查尔酮合成酶基因
6B;<>?0C/
U
0VB;/C
"
!#/10
#
GQ88+!8+
查尔酮异构酶基因
6B;<>?0C./?:CX;/C
"
!#/12
#
G1&%+!)
花青素合成酶基因
G0VB?>
U
;0.E.0/
U
0VB;/C
"
!#+30
#
GQ8$)#+
香气形成#%*#&(
GX?:;/
U
0VBC/./
醇酰基转移酶基因
G<>?B?<;>
U
"
!#++4
#
GO#8%+)8
脂氧合酶基因
H.
D
?]
UM
C0;/C
"
!#-(.
#
G7$+)"%$
甲基转移酶基因
K*:CVB
U
"
!#(54#
#
GO!!"&8#
成熟软化#$*#(
F;VAXC/?WVC0.0
M
扩张蛋白基因
#9]
D
;0/.0C]
D
#
"
!#6.)#
#
GO#%)#!
扩张蛋白基因
!9]
D
;0/.0C]
D
!
"
!#6.)!
#
GO#$8$%
纤维素酶基因
6CC<#
"
!#/6-#
#
GO"$#%&
纤维素酶基因
6CC"
!#/6-!
#
5I#+)!)+
果胶脂酶基因
TC>V.0C/VCX;/C
"
!#)6
#
GQ%!&)"8
聚半乳糖醛酸酶基因
T?<
UM
;<;>VAX?0;/C
"
!#)7
#
9O&&#!+&
糖酸合成#+(
3A
M
;X;0E;>.E/
U
0VBC/./
蔗糖合酶基因
3A>X?/C/
U
0VB;/C
"
!#00
#
G1!+$
蔗糖磷酸盐合成酶基因
3A>X?/C
D
B?/
D
B;VC/
U
0VB;/C
"
!#0)0#
#
G1!+))
蔗糖转运蛋白
3A>X?/CVX;0/
D
?XVCX+
"
!#084+
#
74"#%8&%
成熟相关激素合成#)(
F;VAXCXC<;VCEB?X:?0C/
U
0VBC/./
8*
顺式
*
环氧类胡萝卜素二加氧酶
#
基因
8*9%*C
D
?]
U
>;X?VC0?.EE.?]
UM
C0;/C#V
"
!#3/6*#
#
O7$"8"+
8*
顺式
*
环氧类胡萝卜素二加氧酶
%
基因
8*9%*C
D
?]
U
>;X?VC0?.EE.?]
UM
C0;/C
"
!#3/6*%
#
ZI"")++#
醛脱氢酶基因
GN/>./.>*;U
EC?].E;/C
"
!#++(
#
4F
-
""&!8!!%
&&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
草莓果实中注射
FC7G
能够促进草莓成熟)
=,=
!
茉莉酸合成路径关键基因的表达量分析
通过对茉莉酸合成路径
&
个基因在草莓果实发
育不同时期表达分析发现!在不同发育时期!基因表
达量都有变化!
!#-(.
,
!#+(/
和
!#+(0
基因表
达量都随着草莓果实发育呈现先升高后降低趋势!
表达量都有不同程度变化!与
!#()*+#
基因相
比!这
%
个基因表达量的变化并不是特别明显"图
!
#!不同时期表达量变化不超过
!
倍)这说明
!#,
-(.
,
!#+(/
和
!#+(0
基因在茉莉酸合成路径中
并不起主导作用!因此在草莓果实成熟发育中也不
起主要作用)而
!#()*+#
基因随着草莓果实的
发育!表达量迅速升高!果实成熟时的表达量几乎是
未成熟时的

倍"图
!
#)因此说明!在草莓果实发
育中!
#()*+#
基因在茉莉酸合成过程有非常重
要的作用!也是由于
!#()*+#
基因的表达量迅速
升高!使茉莉酸含量升高!从而促进草莓果实提前
成熟)
=AB
!
1$,23!<
基因超表达分析
通过瞬时表达!用携带有
!#()*+#
基因超表
达载体转化草莓果实!结果发现!与空载对照相比!
!#()*+#
基因超表达的草莓果实比对照提前
%
#
$E
天变红"图
%
!
G
#)注射后第
)
天对果实可溶性
固形物和硬度进行测定"图
%
!
1
#!结果说明
!#(),
*+#
基因的过量表达提高了果实可溶性固形物含
量!降低了果实硬度!促进草莓果实成熟)
!#()*+#
基因相对表达分析表明!
!#()*+#
基因超表达后!草莓果实中
!#()*+#
基因的表达
量升高近
%
倍"图
%
!
6
#!进而促进草莓果实茉莉酸
含量的增加!促使草莓果实比对照提前上色!提前成
熟!该结果与前面用
FC7G
处理后使果实提前成熟
结果一致!更进一步说明茉莉酸能够促进草莓果实
成熟)
=,C
!
草莓成熟相关基因表达量分析
果实成熟过程中!有非常多的基因起作用!共同
促进果实成熟)本研究选取了与草莓果实成熟相关
的
#)
个典型基因!在
!#()*+#
基因超表达果实
中测定这些基因表达量)结果"图
&
#发现!
!#(),
*+#
基因超表达能够诱导一些基因的表达量升高!
包括
!#/10
,
!#/12
和
!#+30
等与色素合成相关
图
#
!
FC7G
"
&""
"
:?<
%
H
#对草莓果实成熟的影响
不同小写字母表示
FC7G
处理后平均提前成熟天数之间差异显著"
)
#
","$
#
O.
M
,#
!
YBC.0WC?WFC7G
"
&""
"
:?<
%
H
#
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和
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相关基因
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,
!#3/6*%
和
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)这
个结果说明!
!#()*+#
基因过量表达能够诱导一
些成熟相关基因的表达量升高!促进草莓果实成熟)
但是并不是所有基因都受
!#()*+#
基因过表达
诱导!比如香气形成相关基因
!#++4
,
!#-(.
和
!#(54
的表达量变化不大)
%
!
讨
!
论
有研究表明茉莉酸能够诱导植物体内防御基因
表达!在植物受到伤害时迅速做出反应!以获得对外
来病害的防御能力#8(!因此目前对茉莉酸功能的研
究大都集中在其抗病抗逆方面)另外关于果实采后
保鲜以及采后病害防御也是研究焦点*8(!但是茉莉
酸对果实成熟发育的影响研究很少!关于果实成熟
发育的分子机理研究则更少)本研究将为茉莉酸在
果实成熟中的作用提供一条新的思路)
在草莓的茉莉酸合成路径中!
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,
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和
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实验结果表明!在草莓发育过程中!这
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达量也有明显的变化!本结果与贾海峰$(研究的
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和
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这
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不一致!原因有待进一步研究)本研究中
&
个基因
表达量均有明显变化!而变化最明显的是
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!因此说明在草莓果实的茉莉酸合成路径中
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是起着关键的作用)
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在果实保鲜方面已经有多项研究表明!茉莉酸
有利于果实储存保鲜)有研究茉莉酸处理能够抑制
草莓果实腐烂!延长果实货架期!"()用茉莉酸甲酯
处理还能够影响果实着色!#(!这些相关研究大部分
都是集中在果实抗病和采后处理延长货架期方面!
而对于茉莉酸是否能够在果实发育过程中起作用没
有太多研究)本研究中!对茉莉酸调控草莓果实着
色,香味,软化,糖酸合成,激素相关的基因进行了系
统分析!结果发现!茉莉酸能够调控着色,软化,糖酸
合成,激素相关的基因的表达量上升!从而促进果实
着色软化而实现果实提前成熟)而研究发现茉莉酸
对香气合成基因调控不明显!原因和机理还有待进
一步研究)
茉莉酸不仅在草莓果实发育起关键作用!有不
少研究也证实在其他果实发育中也有作用)比如用
茉莉酸甲酯能促进葡萄果实花青素含量增加!而促
进巨峰葡萄果实提前着色8()在苹果果实着色研究
中也发现用茉莉酸甲酯处理苹果也能使苹果提前着
色!!()这些研究结果和本研究结果相一致)而且
茉莉酸以及茉莉酸甲酯是一种对人体无害的激素!
可以在果实成熟期间!甚至于成熟以后施用!并且不
造成对人体的伤害)未来茉莉酸在果实成熟发育中
将会有越来越重要的作用)我们将在此研究基础上
更深入的进行研究)
参考文献!

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北京$中国农业大学!
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"何成芳#!
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"朱鸿杰#!
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