全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012 !"，+02 #
3456，$ % & %
外源茉莉酸类化合物对 $ 种落叶松针叶内
单宁含量的影响!
孟昭军& 7 周永泉$ 7 严善春& 7 金7 虎& 7 胡7 晓&
（&2 东北林业大学林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室 7 哈尔滨 &8%%!%；
$2 黑龙江省大兴安岭阿木尔林业局 7 漠河 &"8#%%）
摘 7 要：7 为明确外源茉莉酸类化合物对落叶松防御物质单宁的诱导作用，利用喷雾处理和香草醛比色测定法，研
究不同浓度外源茉莉酸类化合物对 $ 年生兴安落叶松和长白落叶松的诱导作用，及对其针叶内单宁含量变化的影
响。喷施茉莉酮（9:）、茉莉酸甲酯（3:-）和茉莉酸（ :-）后，$ 种树体针叶内单宁含量增加或减少波动明显，诱导作
用可持续 &% ; $% 天。茉莉酮对兴安落叶松针叶内单宁含量变化的影响较茉莉酸甲酯和茉莉酸显著；但 # 种茉莉
酸类化合物均明显影响长白落叶松针叶内单宁含量的变化。%2 %& <<01·. = &茉莉酮、茉莉酸甲酯和 & <<01·. = &茉
莉酸诱导兴安落叶松针叶内单宁含量明显变化；%2 %& <<01·. = &茉莉酸甲酯和 & <<01·. = &茉莉酸对长白落叶松针
叶内单宁含量变化影响显著。# 种茉莉酸类化合物诱导兴安落叶松针叶内单宁含量的变化幅度高于长白落叶松。
总之，喷施外源茉莉酸类化合物能够诱导落叶松针叶内单宁含量系统增加或减少，并具持效性；$ 种落叶松对外源
茉莉酸类物质的应激反应不同，兴安落叶松的应激反应强度大于长白落叶松。
关键词：7 落叶松；外源茉莉酸类化合物；诱导作用；应激反应；单宁
中图分类号：’>&?2 >7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& = >!??（$%&%）%# = %%@" = %@
收稿日期：$%%@ = %$ = %!。
基金项目：黑龙江省自然科学基金项目（9:+%"%# = %&）、国家公益性行业科研专项（$%%@%!%$&）。
!严善春为通讯作者。东北林业大学林学院森林保护学科景天忠在数据分析方面给予帮助；森林保护学专业 $%%> 级硕士生冯春富、廖月
枝、石蕾，$%%! 级本科生鄢杰明、刘建才、潘仁义参与部分试验工作，在此一并感谢。
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BAAM1AQ 0O NS0TUA45T01M $%(0C :3"90/00 4BM $F ’9:"/,0, QAAM1JBCQ S4Q 4B41UVAM WU R4BJ11JBTI0105JQX54UJBC N5A4NE4Q<0BJI 4IJM（ :-），JBI5A4QAM 05 MAI5A4QAM QJCBJOJI4BN1U ND4B NDA I0BN501，4BM NDA R45J4NJ0B 14QNAM O05 &% ; $% M4UQ6 9: D4M QN50BCA5 AOOAIN 0B
NDA R45J4NJ0B 0O N4BBJB I0BNABN JB $F :3"90/00 BAAM1AQ ND4B 3:- 4BM :-，SDA5A4Q NDA 411 ND5AA E4Q<0B4NA QJCBJOJI4BN1U
4OOAINAM N4BBJB I0BNABN JB $F ’9:"/,0, BAAM1AQ6 ,4BBJB I0BNABN JB $%(0C :3"90/00 BAAM1AQ N5A4NAM SJND NDA %2 %& <<01·. = &
9:，%2 %& <<01·. = & 3:- 4BM & <<01·. = & :- ID4BCAM QJCBJOJI4BN1U，SDJ1A NDA R45J4NJ0B 0O N4BBJB I0BNABN JB $F ’9:"/,0,
BAAM1AQ S4Q 0WRJ0FQ1U 4OOAINAM WU %2 %& <<01·. = & 3:- 4BM & <<01·. = & :-6 (0’9:"/,0, BAAM1AQ，R45J4NJ0B41 MAC5AA 0O $F :3"90/00 BAAM1AQ SA5A I0BI1FMAM ND4N NDA N5A4NQUQNA’9:"/,0, N0 AP0CAB0FQ E4Q<0B4NAQ6
=#> 5’73&：7 145ID；AP0CAB0FQ E4Q<0B4NAQ；JBMFIAM OFBINJ0B；QNJ7 7 单宁是一类化学结构和生物活性复杂的酚类化
合物，广泛存在于植物的皮、根、叶、果中，特别是针
叶树中尤为普遍（ YAW4FA5 ") %9F，&@@?；’AJC1A5，
&@@?），质量分数常常超过 &%Z（KAUS05ND ") %9F，
! 第 " 期 孟昭军等：外源茉莉酸类化合物对 # 种落叶松针叶内单宁含量的影响
$%%&）。单宁可以作为植物防止动物或微生物伤害
的一种有效防护剂（ ’()*+,-.，$%%$），其收敛性即涩
性可以减少植食者的取食，并与食物中的蛋白质、淀
粉结合降低其营养价值，与植食者消化道内消化酶
结合降低其消化能力，影响其对营养物质的吸收率，
导致植食者营养不良（/01- !" #$%，$%%%）；其能延迟
淡色 库 蚊（ &’$!( )*)*!+, )#$$!+,）幼 虫、棉 铃 虫
（-!$*./0!1)# #12*3!1#）$ 龄幼虫的生长发育（武予清
等，#22$；张时妙等，#223）；$22 45·6 7 $单宁酸溶
液可使五带淡色库蚊（&’$!( 4’*+4’!5 #,.*#"’,）幼虫
完全死亡（ 89:;1:1* !" #$%，$%&$）。马尾松（ 6*+’,
2#,,/+*#+#）被马尾松毛虫（ 7!+81/$*2’, )’+."#"’,）
（戈峰等，$%%<）、松墨天牛（9/+/.:#2’, #$"!1+#"’）
（李水清等，#22<）取食或人为损伤后，针叶内单宁、
总酚或黄酮类物质含量增加；而赤松毛虫（ 7%
,)!."#;*$*,）为害的 # 年生油松（ 6% "#;’$#!5/12*,）针
叶（李镇宇等，$%%&；$%%%）及华北落叶松鞘蛾
（ &/$!/):/1# ,*+!+,*,）取 食 的 华 北 落 叶 松（ <#1*(
)1*+.*)*,=1’))1!.:"**）针叶（薛皎亮等，#222），它们针
叶内单宁或生物碱含量均会增加。当环境中 =>#
的浓度提高时，欧洲赤松（6% ,>$0!,"1*,）（?@1:@A,A !"
#$%，#22&）、火炬松（ 6% "#!8#）（ B,+)0,- !" #$%，
$%%&）针叶内单宁含量会升高。虫害取食或机械损
伤还能诱导其他植物体内单宁含量增加，是植物诱
导防御的重要物质（ 8,.,-: !" #$%，#22#；程红等，
#22C）。应用外源茉莉酸（ D):49A1( )(1E，FG）或茉莉
酮［（?）HD):49A,］也能诱导植物体内单宁含量的改
变，影响昆虫的取食及其正常的生长发育，从而增强
植物的自主化学防御（徐伟，#22C；=99;,- !" #$%，
#22&）。
落叶松（ <#1*( :;; I）是我国东北地区主要的造
林树种，不同年份不同地区，其各类害虫均有不同程
度的发生，受害严重。已有研究显示：用剪叶损伤、
昆虫取食或模拟昆虫取食及 $ 449*·6 7 $茉莉酸、茉
莉酮、水杨酸（ :)*1(J*1( )(1E， ’G）、水杨酸甲酯
（4,.KJ* :)*1(J*).,，/,’G）等不同因子分别处理兴安
落叶松（<% 32!$*+**）后，其针叶内单宁含量明显增
加，兴安落叶松的诱导抗性产生（徐伟，#22C；袁红
娥等，#22%）。本文在不同因子诱导兴安落叶松单
宁含量变化研究的基础上，以兴安落叶松和长白落
叶松（<% /$3!+,*,）# 种近缘植物为试验材料，通过施
用不同浓度的外源茉莉酸类化合物（ D):49A).,:，
FG:），研究其对 # 种落叶松针叶内单宁含量变化诱
导的作用，比较 # 种落叶松应激反应的差异，为不同
种落叶松提供较为适宜的害虫治理对策。
$! 材料与方法
!" !# 供试落叶松
于 L 月末将 # 年生的兴安落叶松、长白落叶松
# 种树苗各# 222株栽于帽儿山林场老山站育苗网
棚内，自然光照条件下生长，保证落叶松苗有充足的
水分，及时施肥、除草，待用。
!$ %# 落叶松处理
落叶松苗处理参照 M,1D)-1 等（#223）和桂连友
等（#223）的方法，并加以修改。于 & 月各选取长势
相似的落叶松苗 %22 株，随机分为 $2 种处理，每种
处理 %2 株，用 322 46 手动喷雾器将不同浓度外源
茉莉酸化合物溶液均匀喷到各处理落叶松苗上，待
用（表 $）。
表 !# 外源茉莉酸类化合物处理落叶松的方法!
&’(" !# )*+,-. -/ 0’12, +1*’+*. 34+, *5-6*7-89 :’9;-7’+*9
茉莉酸类化合物
F):49A).,:
浓度 =9A(,A.-).19A N
（449*·6 7 $）
简写
G++-,O1).19A
水 P).,- 2 =Q
茉莉酮 2R 2$ SF2R 2$
（?）HD):49A, 2R $2 SF2R $
$R 22 SF$
茉莉酸甲酯 2R 2$ /FG2R 2$
/,.KJ* 2R $2 /FG2R $
F):49A)., $R 22 /FG$
茉莉酸 2R 2$ FG2R 2$
F):49A1( 2R $2 FG2R $
)(1E $R 22 FG$
! ! ! 每株 3 46 8,- ;*)A. E9:)5, 1: 3 46；各处理溶液均含 2R $T丙
酮（@ A @）G** :9*0.19A 0:,E (9A.)1A1A5 2R $T )(,.9A,（@ A @）I
!$ <# 落叶松针叶采集
分别在处理后第 $，"，3，$2 天（兴安落叶松）和
$，"，3，$2，$3，#2 天（长白落叶松）取样。取样时，每
株自上到下摘取每个枝条上的完整针叶，每种处理
" 次重复，每 3 株松苗为 $ 次重复，每次重复摘取鲜
针叶 $2 5 左右。每次从不同的样苗上采样，所采针
叶充分混匀后放入冰箱冷冻保存，用于针叶内单宁
含量的测定。
!$ =# 单宁含量测定
$R LR $! 仪器 ! 66H"222 冷冻干燥机（英国基因有限
公司）、电热恒温水浴锅（上海森信实验仪器有限公
司）、奥豪斯电子天平（奥豪斯国际贸易上海有限公
司）、<3#U 紫外可见分光光度计（上海精密科学仪
器有限公司）、VH"<3#2 冷冻离心机（德国）、冰箱
（海尔有限公司）、烘箱（中外合资重庆四达实验仪
器有限公司）。
<%
林 业 科 学 !" 卷 #
$% !% &# 试剂 # 浓盐酸和甲醇（分析纯，天津市光复
科技发展有限公司）、香草醛（分析纯，天津市光复
精细化工研究所）、儿茶素、茉莉酸、茉莉酸甲酯和
茉莉酮（色谱纯，’()*+ 公司）。
$% !% ,# 单宁含量测定 # 参照徐伟（&--"）的方法。
求 得 标 准 曲 线 回 归 方 程： ! . &% &/" 0
-% --!，#& . -% 12& &。
!" #$ 数据处理与分析
测得的数据应用 34567 软件统计、处理，利用
’8’’$,% - 软件以时间与茉莉酮（茉莉酸甲酯或茉莉
酸）浓度 & 个因素，以及时间、外源物及外源物浓度
, 个因素，分别对兴安落叶松和长白落叶松处理数
据进行单变量多因素方差分析（9:(;+<(+=6 +:+7>?(? @A
;+<(+:56）和 B9C6> D’E 多重比较，对 & 种落叶松处
理数据进行独立样本的 $F=6?=。
&# 结果与分析
%" !$ 兴安落叶松针叶内单宁含量 % 因素方差分析
图 $# 茉莉酮（ +）、茉莉酸甲酯（G）、茉莉酸（ 5）浓度
与时间交互效应对兴安落叶松针叶内单宁含量的影响
H()I $# 3AA65=? @A (:=6<+5=(@:+7 6AA65=? @A JK（ +），LKM（ G），
KM（ 5）5@:56:=<+=(@:? +:N =(*6 @: =+:(: 5@:=6:= (: %& ’()*+,++ :66N76?
由表 & 看出，时间、茉莉酮（茉莉酸甲酯和茉莉
酸）浓度对兴安落叶松针叶内单宁含量影响显著
（- O -% -$）。图 $ 中 ! 条不同浓度茉莉酮（茉莉酸甲
酯或茉莉酸）曲线随处理时间变化相互交织在一
起，表明时间与茉莉酮（茉莉酸甲酯或茉莉酸）浓度
& 因素的交互效应对兴安落叶松针叶内单宁含量影
响显著（- O -% -$）（表 &）。处理后不同时间单宁含
# # # 表 %$ 茉莉酸类化合物对兴安落叶松针叶内
单宁含量影响的主效应检验!
&’() %$ &*+,+ -. (*,/**01+2(3*4,+ *..*4,+ -. ,’0050 4-0,*0,
50 !" "#$%&’&& 0**67*+ ,8*’,*6 /5,9 *:-;*0-2+ 3’+<-0’,*+
数据源
’@9<56
’’
（B>P6 !）
EA L’ . ’()%
时间 B(*6 $ /&"% /$1 , "-/% 1!- $1% !-1 -% ---
茉莉酮浓度
JK 5@:56:=<+=(@:?
& 1,&% -/& , 122% ,"$ ,$% $Q& -% ---
时间 R茉莉酮浓度
B(*6 R JK 5@:56:=<+=(@:?
& &/,% "Q& 1 &Q,% 2,1 /% -// -% ---
时间 B(*6 $ 2"Q% Q$! , Q//% Q-Q $Q% ,,, -% ---
茉莉酸甲酯浓度
LKM 5@:56:=<+=(@:?
& -,&% Q$/ , "22% Q-" $2% "Q& -% ---
时间 R茉莉酸甲酯浓度
B(*6 R LKM 5@:56:=<+=(@:?
, $2&% $!! 1 ,Q&% !"- 1% $/, -% ---
时间 B(*6 221% ,QQ , &Q1% 2/Q /% !,$ -% ---
茉莉酸浓度
KM 5@:56:=<+=(@:?
Q/1% -!Q , $1"% ,!/ "% ,2& -% --&
时间 R茉莉酸浓度
B(*6 R KM 5@:56:=<+=(@:?
& 1Q$% /// 1 ,&2% 1// $-% "!Q -% ---
# # " ’’：平方和 ’9* @A ?S9+<6?；L’：均方 L6+: ?S9+<6；’()：显著
性 ’():(A(5+:56I 下同 BT6 ?+*6 G67@UI
量变化的多重比较表明（表 ,）：茉莉酮处理 $ 天与
,，$- 天，, 天与 Q 天，Q 天与 $- 天；茉莉酸甲酯处理
$ 天与 Q，$- 天，, 天与 $- 天，Q 天与 $- 天；茉莉酸
处理 , 天与 Q 天，Q 天与 $- 天单宁含量差异显著
（- O -% -Q）。不同浓度外源物处理后多重比较发现
（表 !），茉莉酮处理 VW 与 -% -$，-% $，$ **@7·X 0 $，
-% -$ **@7·X 0 $与 -% $，$ **@7·X 0 $；茉莉酸甲酯处
理 VW 与 -% -$ **@7·X 0 $，-% -$ **@7· X 0 $与 -% $，
$ **@7·X 0 $；茉莉酸处理 VW 与 $ **@7·X 0 $，-% -$
**@7·X 0 $ 与 -% $ **@7·X 0 $，-% $ **@7·X 0 $ 与
$ **@7·X 0 $单宁含量有明显差异（- O -% -Q）。
%" %$ 兴安落叶松针叶内单宁含量 = 因素方差分析
由表 Q 看出，时间、外源物、外源物浓度 , 因素对
兴安落叶松针叶内单宁含量影响均显著（- O -% -$）。
, 因素对单宁含量影响的多重比较表明（表 "），处理
后 $ 天和 Q，$- 天，, 天和 Q，$- 天，Q 天和 $- 天单宁含
量差异显著（- O -% -$）；外源茉莉酮对兴安落叶松针
叶内单宁含量的影响明显强于茉莉酸甲酯、茉莉酸
（- O -% -$）；而 -% -$，-% $，$ **@7·X 0 $浓度外源物对
单宁影响明显强于 VW，-% -$ **@7·X 0 $浓度外源物
对单宁影响显著大于其他浓度。
图 &+ 中 , 条外源物折线近似平行，说明时间与
外源物间的交互作用对兴安落叶松单宁含量的影响
不明显（- Y -% -Q）；图 &G 中 ! 条外源物浓度曲线随
时间变化相互交叉，表明时间与外源物浓度对单宁
/1
! 第 " 期 孟昭军等：外源茉莉酸类化合物对 # 种落叶松针叶内单宁含量的影响
! ! ! !表 !" 不同时间对茉莉酸类化合物处理的兴
安落叶松针叶内单宁含量影响的多重比较!
#$%& !" ’()*+,)- ./0,$1+2/32 /4 -44-.*2 /4 5+44-1-3* *+0-
/3 *$33+3 ./3*-3* +3 !6 "#$%&’&& 3--5)-2
*1-$*-5 7+*8 -9/:-3/(2 ;$20/3$*-2
时间 $%&’ ( ) 茉莉酮 *+ 茉莉酸甲酯 ,+- 茉莉酸 +-
（ .） （ +）
,/
（ . 0 +）
1%23
,/
（ . 0 +）
1%23
,/
（ . 0 +）
1%23
4 " 053 #6! 73 785 43 57 73 6#4 0#3 89 73 :7"
9 83 :7 73 467 ;3 45! 73 749 93 56 73 7:;
47 0443 9:!! 73 777 0;3 ;9!! 73 77: 093 #5 73 449
" 4 53 #6! 73 785 043 57 73 6#4 #3 89 73 :7"
9 473 66!! 73 777 53 95 73 759 ;3 48!!73 775
47 093 #; 73 44: 0473 89!! 73 774 0#3 ;4 73 57;
9 4 083 :7 73 467 0;3 45! 73 749 093 56 73 7:;
" 0473 66!! 73 777 053 9: 73 759 0;3 48!!73 775
47 0453 #:!! 73 777 04:3 77!! 73 777 0473 68!!73 777
47 4 443 9:!! 73 777 ;3 ;9!! 73 77: 93 #5 73 449
" 93 #; 73 44: 473 89!! 73 774 #3 ;4 73 57;
9 453 #:!! 73 777 4:3 77!! 73 777 473 68!!73 777
! ! !,/：均差 ,’<= )%>>’?’=@’A !表示落叶松不同处理间单宁含
量差异显著（!：! B 73 79；!!：! B 73 74）；下同。-CD’?%CEC %=)%@C%2=%>%@<=D )%>>’?’=@’ F= D<==%= @F=D’=D F> DG’ )%>>’?’=D D?’ H（!：! B 73 79；!!：! B 73 74）；DG’ C<&’ I’HFJ3
表 <" 外源物浓度对兴安落叶松针叶内
单宁含量影响的多重比较
#$%& <" ’()*+,)- ./0,$1+2/32 /4 -44-.*2 /4 ;$20/3$*-2
./3.-3*1$*+/32 /3 *$33+3 ./3*-3*
+3 !6 "#$%&’&& 3--5)-2
外源物浓度
+@F=@’=D?（&&FH·K 04）
茉莉酮 *+ 茉莉酸甲酯 ,+- 茉莉酸 +-
（.） （+）
,/
（. 0 +）
1%23
,/
（. 0 +）
1%23
,/
（. 0 +）
1%23
7 73 74 0#43 85!! 73 777 0493 #8!! 73 777 083 #4 73 #55
73 47 0;3 4;!! 73 775 083 ;9 73 #87 #3 45 73 :::
43 77 053 #5! 73 78: 43 "# 73 69" 053 ;4! 73 7#9
73 74 73 77 #43 85!! 73 777 493 #8!! 73 777 83 #4 73 #55
73 47 4"3 #:!! 73 777 473 ";!! 73 774 53 ":! 73 787
43 77 493 #7!! 73 777 453 95!! 73 777 0#3 57 73 558
73 47 73 77 ;3 4;!! 73 775 83 ;9 73 #87 0#3 45 73 :::
73 74 04"3 #:!! 73 777 0473 ";!! 73 774 053 ":! 73 787
43 77 43 6# 73 ;"8 53 4: 73 767 0;3 65!!73 77#
43 77 73 77 53 #5! 73 78: 043 "# 73 69" 53 ;4! 73 7#9
73 74 0493 #7!! 73 777 0453 95!! 73 777 #3 57 73 558
73 47 043 6# 73 ;"8 053 4: 73 767 ;3 65!!73 77#
含量的交互作用显著（! B 73 74）；与图 #I 相似，图
#@ 中 " 条外源物曲线随外源物浓度变化相互交叉，
表示外源物与外源物浓度的交互作用明显影响兴安
落叶松单宁含量（! B 73 74）（表 9）。图 4 中 8 条不
同浓度外源物曲线随处理时间变化相互交织在一
起，表明时间、外源物与外源物浓度 " 个因素的交互
效应对兴安落叶松针叶内单宁含量的影响极显著
（! B 73 74）（表 9）
表 =" 时间、外源物和外源物浓度对兴安落叶
松针叶内单宁含量影响的主效应检验
#$%& =" #-2*2 /4 %-*7--3>2(%;-.*2 -44-.*2 /4 -44-.*2
/4 *+0-，;$20/3$*-2 $35 ;$20/3$*-2 ./3.-3*1$*+/32
/3 *$33+3 ./3*-3* +3 !6 "#$%&’&& 3--5)-2
数据源
1FL?@’
11（$MN’ "） /> ,1 " 1%23
时间 $%&’ 8 74#3 7:4 " 4 "":3 "9: "63 ;68 73 777
外源物
+4 4##3 :"6 # 9543 ":7 453 :85 73 777
外源物浓度
+@F=@’=D?" 5;43 ;56 " 4 ##:3 #67 "53 544 73 777
时间 O外源物
$%&’ O P"963 54: 5 963 6"5 43 :;; 73 447
时间 O外源物浓度
$%&’ O P@F=@’=D?8 9883 998 6 9783 697 493 75" 73 777
外源物 O外源物浓度
+@F=@’=D?4 ;:43 ::5 5 "443 65" 63 "75 73 777
时间 O外源物 O外源物
浓度
$%&’ O PP" ;5"3 4"7 4; #483 54; 53 87# 73 777
?6 !" 长白落叶松针叶内单宁含量 ? 因素方差分析
表 : 中时间、茉莉酸甲酯（茉莉酸）浓度对长白
落叶松针叶内单宁含量影响显著（! B 73 74）。图 "
中 8 条不同浓度茉莉酮（茉莉酸甲酯或茉莉酸）曲
线随处理时间的变化相互交织在一起，表明时间与
茉莉酮（茉莉酸甲酯或茉莉酸）浓度 # 因素的交互
效应对长白落叶松针叶内单宁含量有明显影响（!
B 73 74）（表 :）。不同时间单宁含量的多重比较表
明（表 ;），茉莉酮处理 4 天与 "，9，47，49 天，" 天与
47，49，#7 天，9 天与 47，#7 天；茉莉酸甲酯处理 "
天与 #7 天，9 天与 #7 天，47 天与 #7 天，49 天与 #7
天；茉莉酸处理 4 天与 "，9，49 天，" 天与 47 天，9
天与 47 天，47 天与 49 天，49 天与 #7 天单宁含量差
异显著（! B 73 79）。而不同外源物浓度的多重比较
发现（表 6），不同浓度茉莉酮处理对单宁含量影响
不显 著（ ! Q 73 79）；茉 莉 酸 甲 酯 处 理 RS 与
4 &&FH·K 0 4，73 74 与 73 4，4 &&FH·K 0 4；茉莉酸处理
RS 与 73 4 &&FH·K 0 4，73 74 与 4 &&FH·K 0 4，73 4 与
4 &&FH·K 0 4单宁含量有明显差异（! B 73 79）。
66
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !" 时间、外源物和外源物浓度对兴安落叶松针叶内单宁含量影响的多重比较
#$%& !" ’()*+,)- ./0,$1+2/32 /4 -44-.*2 /4 *+0-，5$20/3$*-2 $36 5$20/3$*-2 ./3.-3*1$*+/32 /3
*$33+3 ./3*-3* +3 !7 "#$%&’&& 3--6)-2
时间
$%&’ ( )
（ *） （ +）
,-
（ * . +）
/%01
外源物
+23&4526’3
（ *） （ +）
,-
（ * . +）
/%01
外源物浓度 +23&4526’3
7457’56826%453 (（&&49·: . ;）
（ *） （ +）
,-
（ * . +）
/%01
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图 =# 外源物与时间（ 2）、外源物浓度与时间（ E）、外源
物与外源物浓度（ 7）交线效应对兴安落叶松针叶内单宁
# # # # # # 含量的影响
F%0G =# HII’763 4I %56’8276%4529 ’II’763 4I J23&4526’3 25) 6%&’（ 2），
J23&45263 7457’56826%45 25) 6%&’（ E）25) J23&4526’3 25) J23&4526’3
# # # # # #7457’56826%453（ 7）45 6255%5 7456’56 %5 !" #$%&’(’’ 5’’)9’3
表 8" 茉莉酸类化合物对长白落叶松针叶
内单宁含量影响的主效应检验
#$%& 8" #-2*2 /4 %-*9--3:2(%5-.*2 -44-.*2 /4
*$33+3 ./3*-3* +3 !7 (%"$’)&) 3--6)-2
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（$LM’ !）
-I ,/ ) /%01
时间 $%&’ = ?;@1 DC< C !?<1 CD; ;C1 >"? ?1 ???
茉莉酮浓度
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$%&’ N A+ 7457’56826%453 < >>;1 @>D ;C =C>1 @>" ;?1 ;@? ?1 ???
时间 $%&’ D?>1 ""; C ;>;1 @<= C1 C!= ?1 ???
茉莉酸甲酯浓度
,+B 7457’56826%453 ; ;@;1 ;;; < 时间 N茉莉酸甲酯浓度
$%&’ N ,+B 7457’56826%453 ! > ;C =>"1 @?" >1 @!! ?1 ???
时间 $%&’ ; C?=1 >?< C ?1 ???
茉莉酸浓度
+B 7457’56826%453 >="1 <<< < =@C1 !!! ;?1 DD" ?1 ???
时间 N茉莉酸浓度
$%&’ N +B 7457’56826%453 < "=>1 C表 >" 不同时间对外源物处理的长白落叶松针
叶内单宁含量影响的多重比较
#$%& >" ’()*+,)- ./0,$1+2/32 /4 -44-.*2 /4 6+44-1-3*
*+0- /3 *$33+3 ./3*-3*2 +3 !7 (%"$’)&) 3--6)-2
*1-$*-6 9+*; -时间 $%&’ ( ) 茉莉酮 A+ 茉莉酸甲酯 ,+B 茉莉酸 +B
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! 第 " 期 孟昭军等：外源茉莉酸类化合物对 # 种落叶松针叶内单宁含量的影响
表 !" 外源物浓度对长白落叶松针叶内
单宁含量影响的多重比较
#$%& !" ’()*+,)- ./0,$1+2/32 /4 -44-.*2 /4 5$20/3$*-2
./3.-3*1$*+/32 /3 *$33+3 ./3*-3* +3 !6 "#$%&’(’
3--7)-2 *1-$*-7 8+*9 -:/;-3/(2 5$20/3$*-2
外源物浓度
$%&’()%*+&
,(),+)*-%*.()& /
（ ’’(0·1 2 3）
茉莉酮 4$ 茉莉酸甲酯 5$6 茉莉酸 $6
（ 7） （ $）
58
（ 7 2 $）
9.:;
58
（ 7 2 $）
9.:;
58
（ 7 2 $）
9.:;
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图 "! 茉莉酮（ %）、苯莉酸甲酯（C）与茉莉酸（ ,）
浓度与时间交互效应对长白落叶松针叶
内单宁含量的影响
D.:E "! FGG+,*& (G .)*+-%,*.()%0 +GG+,*& (G $6（ %），5$6（ C）%)H
$6（ ,）,(),+)*-%*.()& %)H *.’+ () *%)).) ,()*+)*
.) !" #$%&’()( )++H0+&
<6 =" 长白落叶松针叶内单宁含量 > 因素方差分析
时间、外源物浓度对长白落叶松针叶内单宁含
量影响极显著（* I <; <3）（表 3<）。时间、外源物、
外源物浓度对单宁含量影响的多重比较表明，处理
后 3 天与 "，B，3B 天，" 天与 3<，#< 天，B 天与 3<，#<
天，3< 天与 3B 天，3B 天与 #< 天单宁含量差异极显
著（* I <; <3）（表 33）；不同外源物间对长白落叶松
针叶内单宁含量的影响不显著（* J <; 而外源物浓度处理 KL 与 <; 3 ’’(0·1 2 3，<; <3 与
<; 3 ’’(0·1 2 3，<; 3 与 3 ’’(0·1 2 3对单宁影响有显
著差异（* I <; 表 ?@" 时间、外源物和外源物浓度对长白落
叶松针叶内单宁含量影响的主效应分析
#$%& ?@" #-2*2 /4 %-*8--3A2(%5-.*2 -44-.*2 /4 -44-.*2
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/3 *$33+3 ./3*-3* +3 !6 "#$%&’(’ 3--7)-2
数据源
9(M-,+
99
（NOP+ !）
8G 59 + 9.:;
时间 N.’+ " "A?; 3<3 B >@A; >#< #=; =?< <; <<<
外源物
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外源物浓度
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时间 Q外源物
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时间 Q外源物浓度
N.’+ Q R%&’()%*+&
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外源物 Q外源物浓度
$%&’()%*+& Q R%&’()%*+&
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时间 Q外源物 Q外源物浓度
N.’+ Q R%&’()%*+&
Q R%&’()%*+& ,(),+)*-%*.()&
B =A"; ?>> "< 3?"; 3#A >; BA> <; <<<
表 ??" 不同时间对茉莉酸类化合物处理的
长白落叶松针叶内单宁含量影响的多重比较
#$%& ??" ’()*+,)- ./0,$1+2/32 /4 -44-.*2 /4 7+44-1-3*
*+0- /3 *$33+3 ./3*-3* +3 !6 "#$%&’(’ 3--7)-2
*1-$*-7 8+*9 -:/;-3/(2 5$20/3$*-2
时间 N.’+ / H
（ 7） （ $）
8
（ 7 2 $）
9.:;
时间 N.’+ / H
（ 7） （ $）
58
（ 7 2 $）
9.:;
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#< 2 ?; #B!! <; <<< 3B >; ?=!! <; <<<
! ! 图 = 中 " 条外源物曲线和 = 条外源物浓度曲
线，随不同时间或不同外源物浓度波动并交织在一
起，说明时间与外源物或外源物浓度，以及外源物和
3<3
林 业 科 学 !" 卷 #
外源物浓度间的交互作用对长白落叶松单宁含量的
影响明显（! $ %& %’）；图 ( 中 ! 条不同浓度外源物
曲线交织在一起，表明时间、外源物与外源物浓度 (
个因素对长白落叶松单宁含量的交互效应显
著（! $ %& %’）（表 ’%）。
表 !"# 外源物和外源物浓度对长白落叶松针叶
内单宁含量影响的多重比较
$%&’ !"# ()*+,-*. /01-%2,3043 05 .55./+3 05 6%3104%+.3
%47 6%3104%+.3 /04+.4+ 04 +%44,4 /04+.4+
,4 !8 "#$%&’(’ 4..7*.3
外源物
)*+,-./0+
（1） （)）
23
（1 4 )） 567&
外源物浓度
)*+,-.*/0+
8-.80./9*/6-.+ :
（,,-;·< 4’）
（1） （)）
23
（1 4 )） 567&
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2)> %& (C %& B%% %& %’ 4 ’& B" %& A’C
%& ’% A& @!! %& %(C
图 !# 外源物与时间（ *）、外源物浓度与时间（D）、
外源物与外源物浓度（ 8）交互效应对长白落叶松针叶
内单宁含量的影响
E67F !# GHH08/+ -H 6./09*8/6-.*; 0HH08/+ -H I*+,-.*/0+ *.J /6,0（ *），
I*+,-.*/0+ 8-.80./9*/6-. *.J /6,0（ D），I*+,-.*/0+ *.J I*+,-.*/0+
8-.80./9*/6-.+（ 8）-. /*..6. 8-./0./ 6. "# $%&’()*) .00J;0+
"8 9# " 种落叶松针叶内单宁含量的差异性比较
不同浓度外源茉莉酸处理后 A 种落叶松针叶内
单宁含量相比，差异显著（表 ’(）。诱导后第 ’ 天，
兴安落叶松处理 =)%& ’，2)>%& %’，)>’ 针叶内单宁
含量明显高于长白落叶松（ !=)%& ’ K %& %’C，!2)>%& %’
K %& %%C，! )>’ K %& %%(）；而长白落叶松处理 =)’、
)>%& %’ 针叶内单宁含量显著高于兴安落叶松（!=)’
K %& %%C，! )>%& %’ K %& %A@）。第 ( 天，兴安落叶松
=)%& %’，=)%& ’，2)>%& ’，)>%& %’ 处理针叶内单宁含
量明显高于长白落叶松（ !=)%& %’ K %& %%%，!=)%& ’ K
%& %%%，!2)>%& ’ K %& %!@，! )>%& %’ K %& %AC）。第 ? 天，
兴安落叶松处理 =)%& %’ 针叶内单宁含量高于长白
落叶松（ !=)%& %’ K %& %%"）；而长白落叶松处理
2)>%& %’ 针叶内单宁含量显著高于兴安落叶松
（!2)>%& %’ K %& %(C）。第 ’% 天，兴安落叶松处理
=)%& %’，=)’，2)>%& %’，2)>%& ’，)>%& %’ 针叶内单宁
含量明显高于长白落叶松（ !=)%& %’ K %& %’!，!=)’ K
%& %’!，!2)>%& %’ K %& %%%，!2)>%& ’ K %& %%%，! )>%& %’ K
%& %A’）。A 种落叶松其他处理组针叶内单宁含量差
异不显著（! L %& %?）。
(# 结论与讨论
茉莉酸类化合物是一类重要的传递植物伤害信
息的信号分子，是诱导植物产生直接或间接防御作用
的关键性调节成分（ MN*;09 ’+ ,%&，A%%A；ON0-.7 ’+
,%& ，A%%(）。在施用外源茉莉酸类化合物后，A 种落
叶松针叶内单宁含量显著增加或减少，呈波动变化，
诱导作用可延迟 ’% P A% J。说明与机械伤害或昆虫
取食一样（徐伟，A%%"；袁红娥等，A%%B），外源茉莉酸
类化合物能够诱导兴安和长白落叶松针叶内单宁含
量显著变化，并具有诱导滞后性。但马尾松针叶损伤
后，与对照相比，单宁含量在前期连续升高，而后期逐
渐降低（王燕等，A%%’）；? 年生兴安落叶松针叶被机
械损伤或 A 年生兴安落叶松针叶受外源信号物质处
理后，单宁含量一直高于对照（徐伟，A%%"；袁红娥
等，A%%B），此结果与本研究中单宁含量的变化差异较
大，说明不同种植物或不同树龄及不同方法处理的同
种植物对相同诱导的应激反应不同。
受害植物合成和积累单宁时，在代谢上是要花
很大代价的。植物用于防御害虫的物质和能量是有
限的，而植物本身又处于一种基础代谢与次生代谢
交替开放的变化过程中，无论营养物质还是次生物
质都处于不断的波动中（管致和，’BB"）。因此，不
同处理时间的兴安和长白落叶松针叶内单宁含量呈
现升高、降低的波动性变化，说明落叶松对生长和防
A%’
! 第 " 期 孟昭军等：外源茉莉酸类化合物对 # 种落叶松针叶内单宁含量的影响
御的兼顾性，其分配于两者的资源也处于动态变化 过程中。
表 !"# 外源茉莉酸类化合物处理后 $ 种落叶松针叶内单宁含量的 !%检验!
&’() !"# !%*+,* -. *’//0/ 1-/*+/* 0/ /++23+, -. *4- 3’516 ,7+10+, ’.*+5 +8-9+/-:, ;’,<-/’*+, ’77301’*0-/
时间
$%&’ ( )
处理
$*’+,&’-,
单宁含量 $+--%- ./-,’-,
（)0 1 23 43 ）(（&5·5 6 7）
兴安落叶松
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长白落叶松
!3 (%"$’)&)（ 9）
* :; 2%53 <:
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! ! !“ +”表示在不等方差条件下独立样本的 *H检验。$I’ J’,,’* + &’+-K +- %-)’L’-)’-, K+&LJ’K *H,’K, /; ’MN+J O+*%+-.’K -/, +KKN&’)3 2%5P值为双
尾 2%5P O+JN’ ;*/& #H,+%J’)P
! ! 茉莉酮对兴安落叶松针叶内单宁含量的影响较
另外 # 种外源物显著，" 种外源物诱导长白落叶松
针叶内单宁含量变化明显；其中 E3 E7 &&/J·Q 6 7茉
莉酮、茉莉酸甲酯及 7 &&/J·Q 6 7茉莉酸诱导兴安落
叶松针叶内单宁含量增加显著，而 E3 E7 &&/J·Q 6 7
茉莉酸甲酯和 7 &&/J·Q 6 7茉莉酸对长白落叶松针
叶内单宁含量变化影响明显。表明落叶松对施用的
外源茉莉酸类化合物具有明显的应激反应，且 # 种
落叶松对不同种类或不同浓度的外源信号化合物不
同。在诱导后第 7，"，? 和 7E 天，兴安落叶松针叶内
单宁含量显著高于长白落叶松（表 7"），说明兴安落
叶松对外源茉莉酸类化合物诱导作用的敏感性更
"E7
林 业 科 学 !" 卷 #
强，进一步证明了 $ 种落叶松间防御反应的特异性。
其他研究亦发现美洲栗（!"#$"%&’" (’%$"$"）和板栗
（!) *+,,-##-*"）种间及组织间的组成单宁和诱导单
宁存在明显的差异，如果将 $ 种栗子杂交，将会改变
其后代体内单宁的组成及含量，影响其对病原物或
植食动物的抗性（%&’’()) ’$ ",*，$++,；-((.&/ ’$ ",*，
$++0）；进一步用茉莉酸处理美洲栗，增加其叶片中
单宁的含量，舞毒蛾（ ./*"%$0-" (-#1"0）幼虫取食该
叶片后，生长率较对照明显降低（ -((.&/ ’$ ",*，
$++0）。王立春等（$++0）用 +1 +2，+1 2，2 33(’·4 5 2
茉莉酸甲酯喷雾处理的马尾松松针饲喂马尾松毛
虫，其中幼虫的取食量、排粪量、对食物的消耗和利
用指数随着浓度的升高而降低，而死亡率则相反；
任琴（$++"）、邓文红等（$++0）用茉莉酸甲酯熏蒸
（或喷雾）和马尾松毛虫幼虫取食处理马尾松，使其
针叶内 !6氨基丁酸（7 898）含量明显升高，而游离
氨基酸总量降低，$ 种处理诱导马尾松释放萜类等
挥发物的量和速度相似。这些研究均显示茉莉酸类
化合物作为植物体内报警信号分子，能够激活植物
的防御系统，诱导植物产生抗虫性。
在诱导防御中，单宁与其它代谢物质的关系如
何？以及外源茉莉酸类化合物对中、壮龄落叶松体
内单宁是否有同样的诱导作用？还有待于进一
步研究。
参 考 文 献
程 # 红，严善春，隋 # 祥，等 * $++"* 黑龙江省主栽杨树品系干部单
宁含量与青杨脊虎天牛危害的关系 * 东北林业大学学报，:!
（$）：:$ 5 :!*
邓文红，沈应柏，李镇宇 * $++0* 马尾松毛虫取食、茉莉酸甲酯和萜
烯混合物处理对马尾松 20 种氨基酸含量的影响 * 林业科学，!!
（2+）："; 5 <,*
戈 # 峰，李典漠，邱业先，等 * 2;;<* 松树受害后一些化学物质含量
的变化及其对马尾松毛虫种群参数的影响 * 昆虫学报，!+
（!）：::< 5 :!:*
管致和 * 2;;"* 植物医学导论 * 北京：中国农业大学出版社，2;:
5 $+,*
桂连友，陈宗懋，刘树生 * $++,* 外源茉莉酸甲酯处理茶树对茶尺蠖
幼虫生长的影响 * 中国农业科学，:0（$）：:+$ 5 :+<*
李水清，张钟宁 * $++<* 松墨天牛取食和人为损伤对马尾松针叶部
分化学物质含量的影响 * 昆虫学报，,+（$）：;, 5 2++*
李镇宇，陈华盛，袁小环，等 * 2;;0* 油松对赤松毛虫的诱导化学防
御 * 林业科学，:!（$）：!: 5 ,+*
李镇宇，王 # 燕，陈华盛，等 * 2;;;* 赤松毛虫的危害对小油松针叶
内物质含量的影响 * 北京林业大学学报，$2（,）：!2 5 !,
任 # 琴 * $++"* 马尾松快速诱导抗性及化学信号物质的研究 * 北京
林业大学博士论文，,, 5 ,;，0" 5 ;"*
王 # 燕，戈 # 峰，李镇宇 * $++2* 马尾松诱导化学物质变化的时空动
态 * 生态学报，$2（0）：2$," 5 2$"2*
王立春，任 # 琴，许志春，等 * $++0* 茉莉酸甲酯对马尾松松针萜烯
类挥发物及马尾松毛虫生长发育的影响 * 北京林业大学学报，
:+（2）：<; 5 0!*
武予清，郭予元 * $++2* 棉花单宁 5 黄酮类化合物对棉铃虫的抗性
潜力 * 生态学报，$2（$）：$0" 5 $0;*
徐 # 伟 * $++"* 兴安落叶松诱导抗虫性研究 * 东北林业大学博士论
文，:; 5 !$，"+ 5 "<*
薛皎亮，谢映平，刘计权，等 * $+++* 鞘蛾危害后诱导华北落叶松体
内化学物质变化的研究 * 林业科学，:"（!）：!" 5 ,+*
袁红娥，严善春，佟丽丽，等 * $++;* 剪叶及昆虫取食对兴安落叶松
针叶中单宁的影响 * 生态学报，$;（:）：2!2, 5 2!$+*
张时妙，莫建初，程梦林，等 * $++,* 单宁酸对淡色库蚊抗氰戊菊酯
品系和敏感品系幼虫生长发育的影响 * 昆虫学报，!0（"）：00"
5 0;2*
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TL(’ 4&DD，,：<"! 5 <（责任编辑 # 朱乾坤）
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