全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 4 期
收稿日期:2011-10-19
基金项目:国家“863”计划项目(2006AA10Z132) ，“十一五”国家科技支撑项目(2006BAD01A19-4) ，北京市重点实验室和北京市重点学科专项
作者简介:王怡杰，女，硕士研究生，研究方向:草坪草育种;E-mail:emailmewyj@ 163． com
通讯作者:韩烈保，男，博士，教授，博士生导师，研究方向:草坪草生物育种;E-mail:hanlb@ tom． com
植物 DREB转录因子与植物激素的相互作用
王怡杰1 韩烈保1，2
(1北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室，北京 100083;2长江大学园艺园林学院，荆州 434025)
摘 要: DREB是植物中重要的转录因子，调控一系列非生物胁迫相关基因的表达，增强植物抵抗环境胁迫的能力。同
时，当植物受到逆境胁迫时，植物体内的酶和激素都会发生变化，从而影响一系列的生理活动或生化变化来产生抵御胁迫的适应
能力。近些年来，研究者们发现 DREB与植物激素之间关系密切，从植物激素角度入手研究 DREB的功能逐渐成为热点。就逆
境胁迫下 DREB转录因子与激素之间的相互作用进行阐述。
关键词: DREB 转录因子 逆境胁迫 植物激素 相互作用
Dehydration-responsive Element-binding Transcription Factor in
Plants and Interaction Between DREB and Plant Hormones
Wang Yijie1 Han Liebao1，2
(1 Institute of Turfgrass Science ＆ Key Laboratory of Silviculture and Conservation of Ministry of Education，
Beijing Forestry University，Beijing 100083;2College of Gardening and Horticulture，Yangtze University，Jingzhou 434025)
Abstract: The dehydration responsive element binding proteins(DREB)are important transcription factors that induce a set of
abiotic stress-related genes and impart stress endurance to plants． At the same time，when the plants undergo exposure to various stresses
in their natural environment，enzymes and hormones in plants will change，affecting a range of physiological or biochemical changes to
generate the adaptive capacity to withstand stress． In recent years，researchers have increasingly found that the close relationship be-
tween DREB and plant hormones，from where we could study the function of DREB． The recent progresses on research of interaction be-
tween DREBs and plant hormones under stress were reviewed．
Key words: DREB Transcription factor Environmental stress Phytohormone Interaction
转录因子在植物应答生物和非生物胁迫中起
着重要作用。在胁迫环境下，植物中特定的转录
因子与抗逆基因上游的顺式作用元件结合，从而
特异性地调控该基因在植物体内的表达，提高植
物对环境胁迫的适应能力［1］。在植物防卫反应和
逆境胁迫应答过程中，转录因子的作用非常重要。
MYB 类转录因子、bZIP 类转录因子、WRKY 类转
录因子和 NAC 类转录因子均调控了相关生理反应
基因的表达。其中，MYB 类转录因子及 bZIP 类转
录因子主要在植物应答高盐、干旱和冷害这些非生
物胁迫中起作用，此外，其还调控着植物对各种激素
的应答反应［1］。DREB 是植物中重要的转录因子，
调控一系列非生物胁迫相关基因的表达，增强植物
抵抗环境胁迫的能力。与此同时，当植物受到逆境
胁迫时，植物体内的酶和激素都会发生变化，从而影
响一系列的生理活动或生化变化来产生御胁迫的适
应能力［2］。
近些年来，研究者们逐渐发现 DREB 与植物激
素之间关系密切，从植物激素角度入手研究 DREB
的功能逐渐成为热点。本文就逆境胁迫下 DREB转
录因子与激素之间的相互作用进行阐述。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 4 期
1 植物中的 DREB类转录因子
1． 1 DREB类转录因子的结构特征
CBF /DREB 转录因子含有保守的 AP2 /EREBP
(APETALA2 /ethylene responsive element binding pro-
tein)结构域(简称 AP2 结构域) ，是 AP2 /EREBP 转
录因子家族中的一个亚家族。
AP2 /EREBP(APETALA2 /ethylene responsive el-
ement binding protein，APETALA2 /乙烯应答元件结
合蛋白)是一类与植物的发育、激素、病原反应，以
及干旱、高盐和低温胁迫应答等有关的新型转录因
子。因所含 AP2 结构域的数目不同，AP2 /EREBP
可分为两大分支，即 AP2 亚家族和 EREBP 亚家
族［3］。AP2 亚家族的成员含有 2 个 AP2 结构域，主
要参与植物的发育调控，如转录因子 AP2 和
ANT［4］。EREBP亚族的成员仅含 1 个 AP2 结构域，
主要调节植物对激素(乙烯)、病原、低温、干旱及高
盐等的分子应答。根据含有 AP2 结构域数目及其
所结合的顺式作用元件的不同，AP2 /EREBP转录因
子家族基因一共可分为 AP2 亚族、EREBP 亚族、
CBF /DREB亚族和 RAV(related to ABI3 /VP1)亚族
等 4 个亚族［5］。
AP2 /EREBP结构域高度保守，包含它的转录因
子已经在很多植物中被发现，包括拟南芥［6］、番
茄［7］、烟草［8］、水稻［9］和玉米［10］。不同 DREB 蛋白
的氨基酸序列在 N 端核定位信号是高度相似的，C
端氨基酸序列部分相似。在 AP2 /EREBP 结构域
中，有两个氨基酸，第 14 位的缬氨酸和第 19 位的谷
氨酸在特异性识别 DAN 结合序列时起着重要
作用［11］。
根据已有的报道，CBF /DREB 的 AP2 结构域中
有 7 个关键残基参与了 CBF /DREB 蛋白与 CRT /
DRE元件的直接作用，它们是 4 个 R 残基，2 个 W
残基和 1 个 V残基。Cao 等［11］在 2001 年通过突变
的方法发现缬氨酸的突变导致 CBF /DREB 蛋白结
合 DRE元件的活性基本丧失，从而说明缬氨酸“V”
是 DREB 假装的特征残基。CBF /DREB 转录因子
的二级结构具有典型的转录调控因子的二级结构的
特点，即 N端含有大量的碱性氨基酸残基，属于核
定位信号区;C端含有大量的酸性氨基酸残基，只有
少量碱性氨基酸属于转录激活区。Jaglo［12］等在
2001 年报道受冷诱导的 DREB1 /CBF类转录因子在
紧靠 AP结构域的上游区和下游区分别存在保守序
列 PKK /RPAGRxDFxETRHP和 DSAWR。
1． 2 DREB类转录因子功能与作用机制
DREB基因已经在许多物种中分离和鉴定，
Agarwal等［13］在 2006 年已报道其不同转录调节机
制和功能分析。DREB1 和 DREB2 蛋白有不同的结
合区域，因此，它们调节不同的非生物胁迫相关
基因。
AtDREB1A、AtDREB2A 和 OsDREB2A 蛋白与
“ACCGAC”和“GCCGAC”结合的效率一样，而 Os-
DREB1A 优 先 与“GCCGAC”结 合［14］。 Agarwal
等［15］在 2007 年报道 PgDREB2A优先与“ACCGAC”
结合，与 Sakuma等［16］在 2006 年报道的 AtDREB2A
优先与“ACCGAC”结合一致。许多下游基因都被过
量表达的 DREB转录因子激活，导致对非生物胁迫
的耐受力增强。过量表达 AtDREB1A和 OsDREB1A
分别调节 12 个基因和 10 个基因，分别于低温和脱
水相关［14］。转 AtDREB2A 植物的微阵列分析表明
有 21 个基因过量表达，其中 14 个基因被干旱调节，
其中 9 个编码 LEA类蛋白，这类蛋白是在脱水过程
中保护如酶和脂类等大分子物质［16］。Schramm
等［17］在 2008 年报道 HsfA3，拟南芥 Hsf 家族中 21
个成员中的一个，在热激过程中被 DREB2A 激活并
调节一系列编码 Hsp 基因的表达。过量表达 Zm-
DREB2A基因植株的微阵列分析表明，调节的 44 个
基因属于 LEA 类蛋白，主要为在热激、解毒和种子
新陈代谢过程中起作用的蛋白和酶等。
Zhao等［18］在 2006 年从甘蓝型油菜中分离出两
组响应低温的 DREB 基因，对这两组基因的表达分
析和相互作用分析表明，它们在调节响应低温胁迫
的 DRE介导的信号转导途径中以相互竞争的方式
起作用。当交互组ⅠDREBs 暴露在低温胁迫中会
快速表达，并接通 DRE 介导的信号转导途径，当组
Ⅰ蛋白达到一定水平时交互组Ⅱ开始表达，并且与
组Ⅰ竞争结合目标基因启动子上的 DRE 元件，进而
减少组Ⅰ的表达，最终切断 DRE 介导的信号途径。
利用反向遗传学技术研究表明，CBF2 /DREB1C 对
CBF1 /DREB1B和 CBF3 /DREB1A 的表达有负调控
作用［19］。DREB1 /CBF 也被 bHLH 类转录因子
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2011 年第 4 期 王怡杰等:植物 DREB转录因子与植物激素的相互作用
ICE1 和 Ca2 +相关过程调控，因为 CAX1 基因(编码
Ca2 + /H +转运子)和 CBL1 基因(编码 Ca2 +传感蛋
白)突变体影响 DREB1 /CBF基因的表达模式［20］。
DREB基因的表达受胁迫信号的调控，并在短
时间内开始积累，推测在植物体内组成型存在着一
个调控 CBF /DREB1 基因表达的转录因子(inducer
of CBF expression，ICE) ，它在常温下以非活性形式
存在，受逆境激活后的 ICE 转录因子可诱导 DREB1
基因的转录［21］。用基因缺失的方法分析 CBF2 /
DREB1C基因的启动子序列，发现启动子区域在
－ 189至 － 65 bp 之间的 GGACACATGTCAGA 序列
和 ACTCCG序列参与该基因的表达调控，这两个序
列分别被称为 ICEr1 和 ICEr2(induction of CBF ex-
pression region 1 and 2)［23］。推测 ICE1 转录因子通
过识别 ICER1 表达区内的一段含 BHLJ蛋白识别位
点(CANNTG)的 CACAT 序列来激活 CBF /DREB1
基因的转录［22］。但突变试验表明，ice1 的突变只影
响到 CBF3/DREB1A 基因的转录，而对 CBF2/DREB1C
基因的转录并不影响，因此还不能确定 ICE1 转录
因子是否是通过与 ICEr1 的结合来调控 CBF /
DREB1 基因的表达的。另一方面，Novillo 等［19］指
出，在低温诱导下，CBF2 /DREB1C 基因的表达滞后
于 CBF1 /DREB1B 和 CBF3 /DREB1A 基因的表达，
并且前者对后两者的表达有抑制作用。这些结果表
明 CBF /DREB1 转录因子家族的成员可能具有不同
的表达调控机制。
拟南芥中的 DREB2A 和 DREB2B 被认为是在
高盐和干旱胁迫条件下起作用的转录因子［24］，但是
DREB2A 转基因拟南芥植株既不表现生长迟缓，其
胁迫耐受力也未提高［25］，表明 DREB2A 可能需要
经过诸如磷酸化等转录后修饰才能被激活。2006
年，Sakuma 等［16］利用拟南芥原生质体对 DREB2A
蛋白质进行功能域分析，发现第 136 － 165 位氨基酸
缺失能使 DREB2A 转变为组成型激活形式 DREB2A-
CA(DREB2A constitutive active form) ;将 GFP 与
DREB2A-CA融合，在非胁迫生长条件下可检测到
该融合蛋白在细胞核中发出的很强的荧光信号，而
将 GFP与 DREB2A全长基因融合时，仅检测到很微
弱的信号。研究结果表明 DREB2A 蛋白的稳定性
对于蛋白激活具有重要的作用，激活的 DREB2A 能
促进下游干旱胁迫应答基因的表达，从而增强植株
的胁迫耐受力。在植物中过量表达 DREB1A 或者
DREB2A-CA基因都会对植物产生一定的毒害作
用，从而导致转基因植物生长迟缓，影响了植物的生
长发育［26］，所以控制植物体内调节蛋白的表达量对
于维持植物的内在稳态具有重要作用。1998 年 Liu
等［25］发现”在胁迫处理之前的拟南芥中根本检测不
到 DREB1A mRNA 的存在，但在根和叶子中却能够
检测到 DREB2A mRNA，表明即使在非胁迫条件下
DREB2A蛋白仍会有少量表达。2008 年 Qin 等［27］
发现，在非胁迫条件下这些非必须的 DREB2A 蛋白
会通过 RING 泛素连接酶 DRIP1 和 DRIP2 介导的
26S蛋白酶体途径降解，而在植物体感受到胁迫信
号后这种泛素化及蛋白降解过程就会被抑制，
DREB2A蛋白会发生某种修饰变成具有活性蛋白，
进而识别 DRE元件激活下游抗逆相关基因的表达，
从而达到提高植物抗逆性的目的。
2 DREB与植物内源激素的相互作用
植物的干旱、高盐及低温胁迫应答途径涉及到
依赖 ABA 和不依赖 ABA 的信号传导途径［28］。目
前除拟南芥外，已从玉米［29］、小麦和山菠菜［30］等多
种植物中分离得到了 DREB 类转录因子，这类转录
因子通过与 DRE /CRT 元件的相互作用，完成对干
旱、高盐或低温胁迫应答基因的激活作用。其中
DREB1 转录因子的主要成员 DDREB1A /B /C 和
DREB2 转录因子分别参与到不依赖于 ABA 的低温
和脱水(干旱或高盐)胁迫应答途径中;DREB1D /
CBF4 参与到依赖 ABA 的脱水应答途径中［31］。结
果表明，植物在逆境胁迫应答反应中存在着复杂的
信号传递途径，并且各种胁迫信号传递途径间通过
某些共同的组分联系在一起，构成一个复杂的信号
传递网络［31］。
植物激素在植物体内，作为执行细胞通讯的化
学信息，在代谢、生长和形态建成等植物生理活动的
各个方面均起着重要的作用。当植物受到逆境胁迫
时，植物体内激素会发生变化，从而影响一系列的生
理活动或生化变化来产生御胁迫的适应能力。虽然
植物激素在植物体内的含量十分微量，但在植物的
逆境生理研究中却占据着十分重要的地位。
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 4 期
2． 1 DREB与 ABA
早期，人们在对植物芽和种子的休眠研究过程
中发现了脱落酸这一物质，认为其参与脱落过程并
命名为脱落酸。随着更进一步研究，人们发现脱落
酸并非脱落的主要控制因子，而有其自己特殊的功
能，特别是其作为“逆境激素”，在植物抗旱、抗寒和
抗盐的生理过程中具有重要作用。
一般情况下，植物处于干旱、高盐和低温等非生
物逆境胁迫下，其体内的 ABA 含量会明显升高，这
进一步诱导下游一系列抗逆相关基因的表达。但之
后的研究发现，有些受内源 ABA 诱导表达的基因，
如 rd29A / lti78 /cor78、kin1、cor6． 6 /kin2、cor47 / rd17
和 cor15a等，在 ABA 缺失或 ABA 不敏感的拟南芥
突变体中，也可被干旱、高盐和低温所诱导，表现为
ABA 非依赖型表达模式［32］。Yamaguchi-Shinozaki
等［33］通过启动子缺失试验结合凝胶阻滞进一步分
析发现，rd29A 基因的启动子区除了存在 ABA 应答
元件 ABRE(ABA responsive element) ，还存在一个
核心序列为“CCGAC”的干旱应答元件 DRE(ATC-
CGACTA)。同年，一段与 DRE 极为相似的序列
“TGGCCGAC”也被研究者从拟南芥低温应答基因
COR15A 的启动子区中分离并鉴定出来，称之为
CRT(C-Repeat)元件［34］。之后，在 RD17、KIN1 和
COR6． 6 等拟南芥干旱和低温应答相关基因启动子
区、及大麦(Hordeum vulgare L．)Dhn［35］、油菜(Bras-
sica napus L．)BN115［36］、玉 米 (Zea mays L．)
RAB17［37］和小麦(Triticum aestivum L．)WCS120［38］
等胁迫相关基因 的启动子区中，DRE 或 DRE 核心
序列(CCGAC)元件均被分离并鉴定。顺式作用元
件 DRE /CRT 的分离并鉴定，揭示出一条 ABA 非依
赖型的逆境信号传导途径。进而使相关特异识别并
结合 DRE /CRT 元件、进一步调控下游基因表达的
DRE /CRT结合蛋白的研究逐渐深入［39］。
在早期的研究中表明，CRT /DRE 元件参与 ABA
信号转导。然而，cor78a / rd29A 基因启动子中的 ABA
响应元件中有 CRT /DRE 元件［33］。之后的研究表
明，除了 CBF4，DREBs 属于 ABA 非依赖型。ABA
非依赖型的低温和干旱响应基因的表达分别受
CBF /DREB1 和 DREB2 蛋白的调控［40 － 43］。CBF4 转
录因子是 ABA 响应因子，并在 ABA 依赖途径中包
含 CRT /DRE元件［13］。
干旱和盐胁迫激活 ABA依赖和 ABA非依赖基
因表达系统包含 ABFs(ABRE binding factor)/AREBs
(ABA responsive element binding protein) ，MYC /
MYB，DREB2(drought responsive element binding)及
NAC(NAM，ATAF1，ATAF 2 及 CUC)转录因子。低
温胁迫调节 ABA 非依赖途径通过 CBF /DREB1 转
录因子。这些主要的转录因子在不同的胁迫下发挥
不同的调节作用，它们的过量表达导致大量基因的
上调表达，这些基因直接或间接地影响着植物的忍
耐逆境的能力［44］。
在 ABA非依赖型信号转导途径中，DREB 转录
因子家族只有一个保守区域与一系列下游基因结
合。ABA依赖型信号转导途径调节胁迫反应过程
中包含 DRE 元件说明了 ABA 依赖和 ABA 非依赖
型信号转导途径中存在着更深层次的相互作用与
联系［13］。
通过对胁迫响应基因启动子的分析和启动这些
基因的转录因子的分离，人们了解了 ABA依赖和非
依赖型基因调控的分子机制。大量有关 cos、los 和
hos突变体的研究表明，在激活胁迫基因表达时，
ABA 依赖和非依赖途径可能存在交叉。DREB 和
AREB蛋白对于激活 rd29A启动子上的 GUS瞬时表
达基因的作用是相反的［45］。rd29A 启动子有 DREs
(3 个)和 ABRE(1 个)。ABA 非依赖型基因 DREB
在脱水，低温和盐胁迫下快速表达(20 min 以
内)［33］ ，但不被 ABA诱导表达。相反，在脱水和高
盐下，ABA 的积累会诱导 ABRE 的表达，因为 DRE
与 ABRE都能介导 rd29 表达，因此，要在不同胁迫
下维持同一水平来研究它们之间的相互作用。
Wang［46］在 2008 年对 OsDREB1F 过量表达研究也
表明，ABA依赖型(COR15a，rd29A)和 ABA 非依赖
型基因(RAB18，rd29b)的表达量都增加。
Sreenivasulu等［47］在 2006 年报道了用 1 万个从
种子基因的表达序列标签的宏阵列，分析基因表达
模式，这些基因分别来自开花期到后熟期的大麦种
子亲代体细胞组织(mainly pericarp)和胚乳及胚。
在胚中，ABA 可以通过 AREBs 来影响种子对干燥
的耐受力，然而数据也显示，一条 ABA 非依赖但是
与 ABA依赖途径有交叉的信号途径通过 DREB2A
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2011 年第 4 期 王怡杰等:植物 DREB转录因子与植物激素的相互作用
起了作用。在大豆中，GmDREB2 基因的表达模式
说明了它作为一个交叉点同时参与了 ABA 依赖和
ABA非依赖途径［48］。小麦中 DREB2 的表达响应外
施 ABA［49］，然而在转基因烟草中，与野生型相比，这
个基因在萌芽后对于外施 ABA 是非常敏感的［50］，
因此可以说明小麦 DREB2 可能通过对 ABA敏感性
的增加来间接影响植株对非生物胁迫的耐受力的增
强。这些研究强调了在调节胁迫响应基因的胁迫信
号之间存在相互交叉，这些胁迫信号通过 ABA和干
旱 /盐胁迫协同增强来生效。
2． 2 DREB与 GA
GA是调节植株茎秆长度的激素［51］。许多因
素，如植物激素和光周期影响着 GA 氧化酶基因的
表达［52 － 54］，而这些基因的转录水平的调节机制还不
清楚。截止到 2008 年，已经发现 3 种转录因子参与
了调节这些基因的表达，包括 NTH15(烟草 homebox
15) ，DDF1 /DREB1F(AP2 转录因子)和 RSG(bZIP-
type转录因子)［55 － 57］。DDF1 /DREB1F 的过量表达
可以参与转录后调节［56］。
与 GA缺失突变体的表型相似，过量表达 At-
DREB1A转录因子导致矮化表型，表明 AtDRBE1A
可能影响 GA 的生物合成。已经有报道称，在烟草
中外施 GA3 可导致 NtGA20ox和 NtGA3ox基因表达
下调，这些基因编码合成活性 GA 的关键酶［55］。
Hsieh等［58］在 2002 年，Shen等［59］在 2003 年分别报
道了过量表达 DREBs的植株出生长缓慢。
2002 年 Hsieh等［58］将拟南芥中 35S ∶ CBF1 基
因转入番茄后转基因番茄对冻害的耐性增加，同时
抗旱和抗氧化能力也明显提高，并且这种抗性可以
稳定遗传，其 F1 代和 F2 代转基因作物的抗寒性均
比野生型高，结合外施赤霉素，可使转基因番茄在保
持冻害耐受力的基础上克服生长迟缓的缺陷。但外
施赤霉素却不能改变 35S ∶ AtDREB1A 转基因拟南
芥和转基因烟草生长迟缓的表型，推测植株表现出
的生长迟缓可能是由于赤霉素生物合成受阻之外的
其他机制引起的。Shan 等［60］在 2007 年将 GhDREB1
转入烟草中，在正常生长条件下，转基因烟草表现出
生长缓慢和延迟开花。外施 GA3 可恢复正常表型，
并且棉花幼苗中 GhDREB1 的转录受外施 GA3 的负
调控。在 GhDREB1 基因启动子序列中发现 1 个低
温响应元件和 4 个赤霉素响应元件。研究得出结
论，GhDREB1 基因作为一个转录因子对提高植物抗
低温能力有重要作用，并且通过 GA 影响植物的生
长和发育。Cong 等［61］在 2008 年报道，将拟南芥
DREB1A 基因转入烟草中，在转基因烟草中，At-
DREB1A的过量表达引起矮化表型。与野生型相
比，转基因烟草中的 NtGA3ox 和 NtGA2ox 的表达量
增加，而 NtGA20ox 的表达量有细微的减少。外施
GA3 只能增加叶面积和延长叶柄长度，不能恢复矮
化表型。结果说明在转基因烟草中，过量表达 At-
DREB1A可提高植物抗盐能力，并调节 GA 氧化酶
基因的表达。
外施 GA3 可以恢复转 AtDREB1B 基因烟草和
拟南芥 AtDDF1 /DREB1F 的矮化表型。然而，Cong
等［61］研究中的矮化表型不能被 GA3 恢复，只是使
叶面积扩大，叶柄伸长。Kasuga 等［62］也报道了转
AtDREB1A基因烟草外施 GA3 后，不能改变生长缓
慢的状态。这些发现表明，不同的 DREB-like 转录
因子及不同的转基因植物会有不同的表型。另一方
面，其他激素的新陈代谢，如细胞分裂素和生长素，
可能影响转 35S∷AtDREB1A 基因烟草的生长。
Tamaoki等［63］报道，在转 NTH15 基因烟草叶片中细
胞分裂素水平和 IAA 水平都有所减少。在过量表
达 AtDREB1A 基因烟草中测量植物激素含量有助
于进一步研究矮化机理。近来研究发现，转基因拟
南芥中，C2H2 锌指转录因子 STZ 被 AtDREB1A 上
调，并抑制许多基因的表达，这些基因与光合作用和
碳水化合物代谢有关［64］。
Achard等［65］在 2008 年报道，GA信号途径与依
赖 CBF1耐低温信号途径的关系，CBF1 通过 DELLA
信号途径抑制植物生长。到目前为止，CBF /DREB1
响应途径与 GA 途径的相互联系的机理还不清楚。
Achard用分子遗传方法研究拟南芥中 GA合成和信
号转导途径在依赖 CBF1 适应低温过程中的作用。
CBF1 组成型表达可以提高植物耐低温能力，但也
减缓植物的生长。作者预测低温诱导基因 CBF1 的
表达通过使 DELLAs积累抑制植物生长，DELLAs家
族定位在细胞核，GA 可以诱导其降解。研究表明，
低温或者 CBF1 通过刺激 GA2ox 的表达来减少 GA
含量，进而使 DELLA 蛋白中标记基因 GFP 蛋白积
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 4 期
累。因此，转基因植物中，CBF1 组成型表达，使植
物体内活性 GA 含量减少，进而导致植物矮化和开
花延迟。研究表明，DELLAs对 CBF1 诱导的植物适
应寒冷和耐低温能力有重要影响，并且其机制与
CBF调节因子的机制完全不同。由此推测，DELLAs
是 CBF1 调节的响应低温胁迫过程中的组成部分。
2． 3 DREB与乙烯
气态乙烯(ethylene)在植物生命周期中起着重
要的调节发育过程的作用，如种子萌发、细胞伸长、
受精、脱落、果实成熟及种子传播。乙烯的生物合成
由各种生物和非生物胁迫诱导，如病原菌侵袭、伤
害、高温、低温及干旱［66］，因此乙烯被认为是胁迫响
应的调节者。Nakano 等［67］研究表明 DEAR1 基因
被 JA和乙烯联合调控(referred to as CEJ1)。
CBF/DREB1蛋白是与 CRT(Crepeat)/ DRE(de-
hydration response element)元件特异性结合的转录因
子。Gilmour等［68］在 2004 年的研究表明，在拟南芥
中过量表达的 CBF1、CBF2 和 CBF3 基因作为功能
激活子为使植物适应低温而发生多种生化反应。除
了忍耐低温能力，过量表达 CBF1、CBF2 和 CBF3 基
因还导致生长缓慢，出现矮化现象。Achard 等［65］在
2008 年研究表明，组成型表达 CBF1 基因引起 DEL-
LAs积累，不仅使植物可以忍受寒冷，并且引起植株
生长缓慢。Michal 等［69］在 2010 年的研究表明，除
了增强植物忍耐严寒能力，过量表达 CBF2 和 CBF3
基因还以延缓叶片衰老，比野生型植株延长了大约
两周的寿命。Tomokazu［70］在 2009 年的研究表明，
拟南芥 DEAR1 基因(DREB 和 EAR motif protein 1;
At3g50260)编码一种蛋白质包含 DREB1 /CBF 相似
结构域和 EAR 基序。分析鉴定 DEAR1 基因，编码
EAR 基序是 DREB1 /CBF 蛋白的转录抑制剂。
DEAR1 与传统的 ERF蛋白不同，也同时含有 DREB
结构域，属于 DREB1 /CBF 亚族。DEAR1 转录抑制
子在耐寒性和响应病原菌入侵过程起着上游调控作
用。Kevin等［71］研究表明，LeCBF1 基因的表达在低
温条件下受外施乙烯和 1-甲基环丙烯的调控。
拟南芥 RAP2． 4 有 1 个 AP2 结构域，根据其氨
基酸序列已被归类于 AP2 家族成员 DREB 的 A-6
组或 1 组［26］。Lin等［72］在 2008 年研究发现，RAP2．
4 定位于细胞核，可以与乙烯响应元件 GCC-box 和
脱水响应元件 DRE特异性结合。RAP2． 4 作为转录
因子参与乙烯和脱水响应基因的表达。RAP2． 4 负
调控乙烯介导的抑制根伸长，负调控胚轴的向性生
长以及顶端优势，但是增强了乙烯介导的根毛形成
和延长。这些结果说明 RAP2． 4 是光与乙烯信号转
导途径中交叉点。结果表明，RAP2． 4 在光和乙烯
信号传导途径中通过调节乙烯响应元件 GCC-box
和脱水响应元件 DRE基因的表达起着交叉作用。
2． 4 DREB与其他激素
外施 GA3 可以恢复转 AtDREB1B 基因烟草［61］
和拟南芥 AtDDF1 /DREB1F的矮化表型。但本研究
中的矮化表型不能被 GA3 恢复，只是使叶面积扩
大，叶柄伸长。Kasuga 等［62］报道了转 AtDREB1A
基因烟草外施 GA3 后，不能改变生长缓慢的状态。
这些发现表明，不同的 DREB-like 转录因子及不同
的转基因植物会有不同的表型。另一方面，其他激
素的新陈代谢，如细胞分裂素和生长素，可能影响转
35S∷AtDREB1A 基因烟草的生长。Tamaoki 等［63］
报道，在转 NTH15 基因烟草叶片中细胞分裂素水平
和 IAA 水平都有所减少。在过量表达 AtDREB1A
基因烟草中测量植物激素含量有助于进一步研究矮
化机理。近来研究发现，转基因拟南芥中，C2 H2锌
指转录因子 STZ 被 AtDREB1A 上调，并抑制许多基
因的表达，这些基因与光合作用和碳水化合物代谢有
关［64］。另外，Chini 等［73］在 2004 研究发现 DREB2A
的表达依赖水杨酸。
3 讨论
近些年来，人们不断认识 DREB 与植物激素之
间的相互作用，为人们研究不同信号转导途径之间
的相互作用提供了良好材料。目前，植物激素中
ABA、GA 与 DREB 之间的研究比较多，但是其作用
机理还不是很清楚，并且，其他植物激素与 DREB之
间的相互作用还没有深入研究，有待于进一步探索。
相信今后随着细胞生物学分析的发展，瞬时表达模
式的建立与生物信息学相结合方法的运用，将推动
植物转录因子与激素信号相互作用的研究。
参 考 文 献
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(责任编辑 李楠)
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