全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (2): 203-211, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-02-09; 接受日期: 2007-07-16
基金项目: 陕西省自然科学基金(No. 2006C119)和陕西省教育厅专项科研基金(No. 07JK398)
* 通讯作者。E-mail: mali_w ang2000@s ina.com
.实验简报.
国产对囊蕨亚科(蹄盖蕨科)植物的管状分子
郑玲 1, 2 , 徐皓 2, 3 , 王玛丽2*
1洛阳师范学院生命科学系, 洛阳 471022; 2西北大学生命科学学院, 西安 710069
3陕西理工学院生物系, 汉中 723000
摘要 利用扫描电镜观察了国产蹄盖蕨科(Athyriaceae)对囊蕨亚科(Deparioideae)10种植物及双盖蕨属(Diplazium Sw.)
3种植物根状茎的管状分子。结果显示, 这些管状分子端壁和侧壁的形态及结构分别相同且侧壁具有穿孔板(多穿孔板)。根据
穿孔板的形态特征, 将该亚科的管状分子分为5种类型: (1)梯状穿孔板, 无穿孔的二型性现象; (2)梯状穿孔板, 有穿孔的二型
性现象; (3)网状穿孔板; (4)梯状-网状混合的穿孔板; (5)大孔状穿孔板。按照纹孔膜残留的程度又可分为3种: 部分区域有完
整的纹孔膜、残留呈网状或线状以及很少或无纹孔膜残留。结合前人的研究资料, 发现蕨类植物的管状分子与被子植物的导
管分子在形态和输导机理上存在明显差异, 管胞和导管分子不能仅仅根据纹孔膜的存在与否来确定, 而应根据穿孔板存在于
端壁还是侧壁进行判断, 即穿孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子; 端壁和侧壁形态及结构分别相同, 有或无穿孔板的管
状分子为管胞。由此可以推测蕨类植物和裸子植物中输导水分和矿物质的管状分子主要为管胞。单叶双盖蕨属(Trib lem ma
(J. Sm .) Ching)与双盖蕨属管状分子的特征并不相似, 显示了将单叶双盖蕨属从双盖蕨属独立出来归入对囊蕨亚科的合理性。
根据管状分子的特征, 推测假蹄盖蕨属(Athyriopsis Ching)和蛾眉蕨属(Lunathyrium Koidz.)可能是比较进化的属, 而介蕨属
(Dryoathyrium Ching)相对比较原始, 单叶双盖蕨属的系统位置应介于假蹄盖蕨属与介蕨属之间。
关键词 对囊蕨亚科, 穿孔板, 扫描电镜, 管状分子
郑玲 , 徐皓 , 王玛丽 (2008). 国产对囊蕨亚科(蹄盖蕨科)植物的管状分子. 植物学通报 25, 203-211.
对囊蕨亚科(Deparioideae)是蹄盖蕨科的一个亚科
(王玛丽等, 2004), 包括6个属: 对囊蕨属(Deparia Hook.
& Grev.)、介蕨属(Dryoathyrium Ching)、蛾眉蕨属
(Luna thyr ium Ko idz. )、假蹄盖蕨属(At hyri ops i s
Ching)、单叶双盖蕨属(Trib lemma (J. Sm.) Ching)和
网蕨属(Dictyodroma Ching)。除对囊蕨属外, 其余 5属
我国均产。这个类群的主要特征是植物体型中等; 根状
茎细长横走, 斜生或直立; 叶为单叶至多回羽状复叶, 叶
轴和羽轴被有节或透明的蠕虫状毛或鳞片; 叶脉分离、
靠合或连接成网眼; 孢子囊群通常为新月形、矩圆形、
马蹄形或弯钩形, 背生或侧生在叶脉上, 偶有双生一脉;
囊群盖同形; 染色体基数 x=40(单叶双盖蕨属 n=123)。
蕨类植物管状分子的研究起始于 1873 年对蕨属
(Pteridium Scopoli)的研究(Carlquist and Schneider,
2000), 但当时所用的显微镜并不能确定纹孔膜是否存
在, 而传统上认为穿孔板的出现和纹孔膜的缺失是导管
区别于管胞最为关键的特征(Bailey, 1944; Carlquis t and
Schneider, 2002)。近年来随着扫描电镜技术的发展,
人们能够清楚地观察到纹孔膜是否缺失, 在国内外已经
有了一些关于蕨类植物导管的报道(Y oung , 1981 ;
Carlquis t and Schneider, 2000, 2001; 黄文琦和王好
友, 2000)。普遍认为导管具有以下特点: 端壁和侧壁的
形态与结构分别相同; 具有侧壁穿孔板, 且侧壁穿孔板和
端壁穿孔板的结构几乎没有区别; 在同一个管状分子上
出现多个穿孔板; 穿孔的纹孔膜可能完全消失, 也可能有
各种纹孔膜残余(Carlquis t and S chneider,1997a,
1997b,1998a,1998b,1998c,2000, 2001; Schneider and
Carlquist , 1997,1998a,1998b,1998c,1999)。
204 植物学通报 25(2) 2008
我们在对囊蕨亚科植物根状茎的解剖观察中发现,
管状分子具有多种形态特征, 这为探讨该亚科属间的系
统位置提供新的依据, 并对导管分子与管胞的真正区别
提出了新的观点。
1 材料与方法
实验材料均取自腊叶标本, 凭证标本保存于西北大学生
物系植物标本馆(WNU)和中国科学院植物研究所标本馆
(PE)(表 1)。将根状茎材料切成 0.5-1 cm, 用传统的硝
酸 -铬酸离析法进行离析, 即将材料放入 10% 硝酸与
10%铬酸等体积混合液中, 30°C解离 48-56小时, 然
后移至 50% 乙醇溶液中保存。将离析完全的材料取出
后, 放入烧杯中振荡, 待一些碎屑分离后, 用镊子夹出较
柔韧的丝状物, 即可分离出管状分子。将管状分子铺展
到与SEM (scanning elec tron microscopy)样品台大小
相当的载玻片上, 用双面胶带将载玻片与SEM样品台粘
接,自然干燥、喷金及照相。
2 观察结果
通过扫描电镜观察对囊蕨亚科植物根状茎的管状分子,
结果表明, 这些管状分子上都分布有大量的穿孔板, 主要
特点为: 端壁和侧壁在形态和结构上相似; 在所有观察的
管状分子上均出现了多穿孔板, 即在多个面上都有穿孔
板。穿孔板一般是指导管分子端壁上有穿孔的接触面,
在本研究中发现蕨类植物管状分子上具有很多类似于导
管端壁的由多个穿孔形成的面, 因此我们把穿孔板的概
念扩大。Car lqui s t 和 Sc hne ide r (2000 , 2001 )及
Schneider和 Carlquist (1997, 1998a)也称这类结构为
穿孔板(perforat ion plates)。
穿孔板类型以梯状穿孔板为主, 梯状穿孔板指穿孔
板上具有平行排列、扁而长的复穿孔, 我们把横隔有联
合的或分叉的穿孔板也包括在梯状穿孔板中(图 1H, P,
R)。在穿孔中有明显的二型性现象(图1B, D, O; 图2A,
D, L), 即在同一个穿孔板上, 一些穿孔比较大, 其中没
有纹孔膜残余, 同时又有一些小的穿孔, 这些穿孔上有纹
孔膜残留。有的为网状穿孔板(图 1M, G; 图 2B), 其特
点是在管状分子的穿孔板上布满了大小不一、无规则
排列的椭圆形或圆形穿孔。有的为梯状 -网状混合穿孔
板(图 1I, J, K, S; 图 2K, N), 即在一个穿孔板上, 既有
明显的网状部分, 又有梯状部分。在单叶双盖蕨中还发
现了两种特殊的管状分子, 一种在顶端分为两叉(图1F);
另一种在整个管状分子上分布着许多规则的大穿孔(图
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
Taxon Locality Voucher specimen
Tr ibl emma zeylanica (Hook.) Ching Nanjing, Fujian Fujian Exped. 0605 (WNU)
T. lancea (Thunb.) Ching Jianping, Guangdong Yue 73 01553 (WNU)
Athyr iopsis coni lii (Franch. et Sav .) Ching Mt. Xitianmu, Zhejiang Y. T. Hsieh 7389
A. japonica (Thunb.) Ching Changsha, Hunan W.M.Zhu 6998 (WNU)
A. conci nna Z.R.Wang Mt. Jinf o, Chongqing M. L. Wang 721 (WNU)
Lunathyr ium gi ral dii (Christ) Ching Mt. Taibai, Shaanxi F.L.Li 1254 (WNU)
L. vegetius (Kitagaw a) Ching Mt. Hua, Shaanxi Y. T. Hs ieh 745 (WNU)
Di ctyodroma heterophleb ium (Mett.) Ching Hekou, Y unnan Y. T. Hs ieh 73426 (WNU)
Dryoathyrium unifurcatum (Bak.) Ching Mt. Emei, Sichuan Y. T. Hs ieh 6760 (WNU)
D. boryanum (Willd.) Ching Xichou, Y unnan Y. T. Hs ieh 7184 (WNU)
Di plazium donianum (Mett.) Tard.-Blot Maguan, Y unnan Y. T. Hs ieh 7308 (WNU)
D. serrati fol ium Ching Maguan, Y unnan Y. T. Hs ieh 7317 (WNU)
D. splendens Ching Hekou, Y unnan K.H.Cai 166 (PE)
205郑玲等: 国产对囊蕨亚科(蹄盖蕨科)植物的管状分子
1G)。管状分子穿孔上有不同程度的纹孔膜残留, 有的
无残留, 有的残留呈网状或线状, 有的则部分区域存在完
整的纹孔膜。各种管状分子的详细特征见表 2。
3 讨论
3.1 管状分子的特征
3.1.1 穿孔板类型
根据穿孔板的形态, 可将对囊蕨亚科植物及双盖蕨属的
管状分子分为 5种类型。
类型 I: 梯状穿孔板, 无穿孔的二型性现象。在本类
型中, 几乎没有典型的梯状穿孔板, 横隔大都有分叉或联
合现象。除美丽假蹄盖蕨和河北峨眉蕨, 其它种类都有
此类型(表 2 )。
类型 II: 梯状穿孔板, 具有穿孔的二型性现象。有
6个种有此特征, 即羽裂叶双盖蕨(图 1B)、单叶双盖蕨
(图 1D)、假蹄盖蕨(图 1O )、陕西蛾眉蕨(图 2A)、河
北蛾眉蕨(图 2D)和网蕨(图 2L)。
类型 III: 网状穿孔板。共有 3个种有此特征, 即假
蹄盖蕨(图 1L, M)、美丽假蹄盖蕨(图 1Q)和河北蛾眉蕨
表 2 国产对囊蕨亚科 5属和双盖蕨属植物管状分子的特征
Table 2 The charac ter ist ics of tracheary elements in f ive genera of Deparioideae and Di plazium Sw . from China
Taxon Type of perf oration plates Pit membrane remnants
Tr ibl emma zeyl ani ca Scalarif orm perforation plates , perf oration pits w ith Intac t on part region (Figure 1A , C),
(Hook.) Ching dimorphic(Figure 1B) a lit tle (Figure 1B), w eblike or
threadlike (Figure 1A )
T. lancea (Thunb.) Ching Scalarif orm perforation plates , perf oration pits w ith Intac t on part region (Figure 1F), w ithout
dimorphic (Figure 1D, F) (Figure 1G), w eblike or threadlike (Figure 1E)
Athyr iopsis conil ii Scalarif orm perforation plates (Figure 1H) , reticulate- Rare (Figure 1H, I, J)
(Franch. et Sav .) Ching scalarif orm perforation plates ( Figure 1I, J)
A. japoni ca Scalarif orm perforation plates (Figure 1O), reticulate- Intac t on part region (Figure 1K, N, O) or
(Thunb.) Ching scalarif orm perforation plates (Figure 1K), typical rare (Figure 1L, M)
reticulate perf oration plates (Figure 1L, M), per foration
pits w ith dimorphic (Figure 1O)
A. conci nna Z. R. Wang Scalarif orm perforation plates, (Figure 1P), reticulate Intac t on part region (Figure 1P) or rare
perforation plates (Figure 1Q) (Figure 1Q)
Lunathyr ium giraldii Scalarif orm per foration plates (Figure 1R, Figure 2A ), A lit tle (Figure 1R) , w eblike or threadlike
(Christ) Ching reticulate-scalariform perf oration plates (Figure 1S), (Figure 2A)
perforation pit w ith dimorphic (Figure 2A)
L. vegeti us Reticulate-scalar iform per foration plates (Figure 2C, A lit tle (Figure 2B, D)
(Kitag.) Ching D) , reticulate perforation plates (Figure 2B),
perforation pits w ith dimorphic (Figure 2D)
Dryoathyrium uni furcatum Scalarif orm perforation plates (Figure 2E, F) Intac t on part region (Figure 2G), w eblike or
(Bak.) Ching threadlike (Figure 2E, F)
D. boryanum Scalarif orm perforation plates (Figure 2H, I) A lit tle (Figure 2H) , w eblike or thread-like
(Willd.) Ching (Figure 2I)
Di ctyodroma Scalarif orm perforation plates (Figure 2J, L), Intac t on part region (Figure 2J, K, L)
heterophl ebi um reticulate-scalarif orm perforation plates (Figure 2K),
(Mett.) Ching perforation pits w ith dimorphic (Figure 2L)
Di plazium donianum Scalarif orm perforation plates (Figure 2M, N) A lit tle(Figure 2M, N)
(Mett.) Tard.-Blot
D.ser ratifolium Ching Scalarif orm perforation plates (Figure 2O, P) Rare(Figure 2P) or w ithout (Figure 2O)
D. splendens Ching Scalarif orm perforation plates (Figure 2Q, S, R, T) Without (Figure 2Q), a litt le (Figure 2R, T) or
intac t on part region (Figure 2S)
206 植物学通报 25(2) 2008
(图 2B )。
类型 IV: 梯状 -网状混合穿孔板。有 6个种有此特
征, 即钝羽假蹄盖蕨(图 1I, J)、假蹄盖蕨(图 1K)、美
丽假蹄盖蕨(图 1P)、陕西蛾眉蕨(图 1S)、河北蛾眉蕨
(图 2C, D)和网蕨(图 2K)。
类型 V: 大孔状穿孔板。只有单叶双盖蕨有此类型
图 1
Figure 1
207郑玲等: 国产对囊蕨亚科(蹄盖蕨科)植物的管状分子
(图 1G )。
3.1.2 纹孔膜残留
根据纹孔膜残留的程度, 可分为 3 种类型。
类型 I: 部分区域有完整的纹孔膜。包括羽裂叶双
盖蕨(图 1A, C)、单叶双盖蕨(图 1F)、假蹄盖蕨(图 1N,
O)、美丽假蹄盖蕨(图 1P)、峨眉介蕨(图 2G)、网蕨
(图 2J, K, L)和大叶双盖蕨(图 2S)。
类型 II: 纹孔膜残留呈网状或线状。有 5种植物有
此特征, 即羽裂叶双盖蕨(图 1A)、单叶双盖蕨(图 1E)、
介蕨(图 2I)、峨眉介蕨(图 1O, P)和陕西蛾眉蕨(图 1K)。
类型 I II : 少量或无纹孔膜残留。除峨眉介蕨和网
蕨, 其余种的管状分子都有此类型(表 2)。
3.2 管胞与导管分子的区别
人们普遍认为管胞与导管分子的根本区别在于细胞的端
壁在发育过程中溶解, 形成一个或数个大的孔, 称为穿孔
(per fo ra t i on ), 具穿孔的端壁称为穿孔板(陆时万等,
1999)。根据是否具有这些极纤细且并不引人注目的纹
孔膜, 可以区分梯状纹孔的管胞和那些与管胞相似的导
管分子(Bailey , 1944; Carlquis t and Schneider, 2002)。
Carlquis t及其合作者们都认为导管有 2个主要特征: 在
端壁上形成明显的穿孔板形态, 穿孔板上的穿孔纹孔膜
消失。根据这个观点, 后来人们认为在裸子植物(黄玉
源和张宏达, 1999; 黄玉源和廖文波, 2004)和蕨类植物
(Young, 1981; Carlquis t and Schneider, 2000, 2001;
黄文琦和王好友, 2000)中均存在导管。
按照上述观点, 真正的管胞就应该保留完整的纹孔
膜, 在我们所观察的蕨类植物管状分子中几乎没有真正
的管胞, 即使在有些管状分子侧壁的部分区域保留有完
整的纹孔膜(图 1N; 图 2G, S), 也没有发现整个细胞都
保留有完整的纹孔膜。Schneider和 Carlquis t (1999)
及 Carlquis t 和 Schneider (2000)也报道了类似于图
1N、图 2G和 S 的照片, 并得出结论: 尽管我们不能
清楚地观察到细胞的全长, 无法确定穿孔板的存在, 但这
些细胞可能是管胞。
出现在蕨类植物和裸子植物(黄玉源和张宏达, 1999;
黄玉源和廖文波, 2004)中的管状分子在形态上与被子植
物中的导管分子完全不同: 第一, 没有明显的端壁, 即端
壁与侧壁的形态相似; 第二, 在侧壁中出现了多穿孔板,
即管状分子的多个面上均具有穿孔板。
被子植物的导管分子排列成上、下相连的一列细
胞, 通过端壁的穿孔板连接在一起运输水分和矿物质。
而我们观察到蕨类植物对囊蕨亚科这一类群的管状分子
的端壁和侧壁都存在着大量的穿孔板, 因而我们推测可
能是多个管状分子集合在一起, 相邻的接触面多数形成
了穿孔板(并非所有的接触面都形成穿孔板, 图 1N; 图
2G, S), 蕨类植物管状分子就是依靠穿孔板相互之间运
输水分和矿物质, 也就是说这一束管状分子共同行使了
被子植物一列导管分子的功能。另外, 在管状分子的穿
图 1 国产对囊蕨亚科 5属和双盖蕨属植物管状分子
(A)羽裂叶双盖蕨(bar=6 µm) ; (B)羽裂叶双盖蕨 (bar =60 µm) ; (C)羽裂叶双盖蕨 (bar =23.1 µm); (D)单叶双盖蕨 (bar =6 µm); (E)单叶
双盖蕨 (bar =60 µm); (F)单叶双盖蕨 (bar =100 µm); (G) 单叶双盖蕨 (bar =201 µm); (H)钝 羽 假 蹄 盖 蕨 (bar =50 µm); (I)钝 羽 假 蹄
盖 蕨 (bar =50 µm); (J)钝 羽 假 蹄 盖 蕨 (bar =86 µm); (K)假蹄盖蕨 (bar =75 µm); (L)假蹄盖蕨 (bar =27 µm); (M )假蹄盖蕨 (bar =50
µm); (N)假蹄盖蕨 (bar =23.1 µm); (O)假蹄盖蕨 (bar =150 µm); (P)美丽假蹄盖蕨 (bar =38 µm); (Q)美丽假蹄盖蕨 (bar =17.6 µm); (R)
陕西蛾眉蕨 (bar =50 µm); (S) 陕西蛾眉蕨 (bar =27 µm)
Figur e 1 SEM photographs of tracheary elements in f ive genera of Deparioideae and Di plazium Sw . from China
(A)Tr ibl emma zeyl ani ca (bar =6 µm); (B)T. zeylani ca (bar=60 µm); (C)T. zeylani ca (bar= 23.1 µm); (D)T. lancea (bar=6 µm) ;
(E)T. lancea (bar=60 µm); (F)T. lancea ( bar =100 µm); (G) T . l ancea (bar =201 µm); (H)Athyr iopsis conil ii (bar=50 µm); (I)A.
coni li i (bar=50 µm); (J)A. conil ii (bar =86 µm); (K)Athyri opsi s j aponica (bar=75 µm) ; (L) A. japoni ca (bar=27 µm) ; (M ) A.
japonica (bar=50 µm); (N) A. japoni ca (bar=23.1 µm); (O) A. japonica (bar=150 µm); (P) A. concinna (bar=38 µm); (Q) A. conci nna
( bar=17.6 µm); (R)Lunathyr ium gi ral dii (bar=50 µm); (S) L. gi ral dii (bar=27 µm)
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208 植物学通报 25(2) 2008
孔板上也会有纹孔膜残留(图1K; 图2J)或完整的纹孔膜
(图1N; 图2G, S), 推测这些有纹孔膜残留的接触面, 是
依靠纹孔对来运输水分和矿物质的, 只是相对于无纹孔
膜残留的穿孔板来说, 运输效率较低。
蕨类植物的管状分子与被子植物的导管分子在形态
和输导机理上差异显著。根据我们的观察, 管胞和导管
分子的区别不应该仅根据纹孔膜的存在与否, 而是根据
穿孔板存在于端壁还是侧壁, 即穿孔板仅存在于端壁的
图 2
Figure 2
209郑玲等: 国产对囊蕨亚科(蹄盖蕨科)植物的管状分子
管状分子为导管分子; 端壁和侧壁形态及结构分别相似,
有或无穿孔板的管状分子为管胞(包含了传统意义上的管
胞, 即保留完整纹孔膜的管状分子)。进而也可以推测
蕨类植物和裸子植物中输导水分和矿物质的管状分子主
要为管胞。
3.3 单叶双盖蕨属与双盖蕨属植物管状分子的
比较
单叶双盖蕨属在传统上一直置于双盖蕨属中(朱维明和王
中仁, 1999)。秦仁昌(1978)研究认为单叶双盖蕨和羽
裂叶双盖蕨两种植物植株矮小, 根状茎细长而横走, 单叶
远生, 孢子周壁薄而透明且具粗棒状突起, 与双盖蕨属的
形态学特征不同, 因而将两者从双盖蕨属中分出, 成立新
属单叶双盖蕨属(Triblemma Ching)。分子系统学的研
究结果也表明, 它们与双盖蕨属亲缘关系较远, 与对囊蕨
亚科的假蹄盖蕨属亲缘关系较近(Sano et al., 2000; 王
玛丽等, 2003)。
我们在研究中发现单叶双盖蕨属穿孔二型性的特征,
与对囊蕨亚科的其它植物十分相似, 而双盖蕨属却没有穿
孔二型性。从而从管状分子特征上显示了将单叶双盖蕨
属从双盖蕨属中划分出来归入对囊蕨亚科的合理性。
3.4 管状分子特征对于对囊蕨亚科内属间系统
演化的意义
管状分子的进化与维管植物的进化是相联系的, 它们的
结构在分类和系统发育研究中具有重要的地位(Fahn,
1982 )。由于穿孔板的类型与管状分子的作用密切相
关, 不同类型的穿孔板之间存在着演化关系, 所以从穿孔
板的类型可以推测管状分子的演化状态, 进而推测具有
该穿孔板类型的植物类群的演化状态。因此, 管状分子
及其穿孔板的形态特征是显示一个类群演化地位的重要
指标之一。
在对囊蕨亚科植物的管状分子中有网状穿孔板的存
在, 这在蕨类植物中很少有报道。从穿孔板类型的演化
上看, 梯形穿孔板较原始, 网状穿孔板较进化, 而梯状 -
网状混合的穿孔板则是一种过渡类型(T ho m p s o n ,
1923 )。纹孔膜的缺失与否是管状分子输导能力的标
志, 所以从纹孔膜残留程度来看, 管状分子的纹孔膜残留
丰富, 输导能力较弱, 该种植物可能在系统位置上处于比
较原始的地位。穿孔的二型性在同一个穿孔板上出现
了纹孔膜缺失和大量残留的两极现象, 推测应该是一种
过渡类型。大孔状穿孔板的穿孔大而特殊, 其在管状分
子上均匀分布, 没有聚集在一起, 很有可能是管胞向导管
的过渡类型。
对囊蕨亚科植物的管状分子中, 假蹄盖蕨属和蛾眉
蕨属有网状穿孔板及梯状-网状混合穿孔板, 且纹孔膜残
留较少, 可能是比较进化的属; 而介蕨属只有规则的梯状
穿孔板, 纹孔膜残留很丰富, 相对来说比较原始。单叶
双盖蕨属的管状分子具有大孔状这种特殊的穿孔板类型,
且具有明显的二型性现象, 显示了其特殊性和一定的进
图 2 国产对囊蕨亚科 5属和双盖蕨属植物管状分子
(A)陕西蛾眉蕨 (bar=100 µm) ; (B)河北蛾眉蕨 (bar =17.6 µm) ; (C)河北蛾眉蕨 (bar =120 µm) ; (D)河北蛾眉蕨 (bar =30 µm) ; (E)峨眉介
蕨 (bar =38 µm) ; (F)峨眉介蕨 (bar =43 µm) ; (G)峨眉介蕨 (bar =23.1 µm); (H)介蕨 (bar =50 µm) ; (I)介蕨 (bar =17.6 µm); (J)网蕨 (bar
=38 µm) ; (K) 网蕨 (bar =30 µm) ; (L) 网蕨 (bar =50 µm) ; (M )双盖蕨 (bar =25 µm) ; (N) 双盖蕨 (bar =38 µm) ; (O)锯齿双盖蕨 (bar =75
µm); (P)锯齿双盖蕨 (bar =50 µm) ; (Q) 大叶双盖蕨 (bar =75 µm) ; (R) 大叶双盖蕨 (bar =43 µm) ; (S)大叶双盖蕨 (bar =50 µm) ; (T) 大
叶双盖蕨 (bar =75 µm)
Figur e 2 SEM photographs of tracheary elements in f ive genera of Deparioideae and Di plazium Sw . from China
(A) Lunathyrium giraldi i (bar=100 µm) ; (B) L. vegeti us (bar=17.6 µm) ; (C) L. vegeti us (bar=120 µm) ; (D) L. vegetius (bar=30 µm);
(E) Dryoathyrium unifurcatum (bar=38 µm) ; (F) D. unifurcatum (bar=43 µm) ; (G) D. uni furcatum (bar=23.1 µm) ; (H) D. boryanum
(bar=50 µm) ; (I) D. boryanum (bar=17.6 µm) ; (J) Di ctyodroma heterophl ebium (bar=38 µm); (K) D. heterophleb ium (bar=30 µm);
(L) D. heterophleb ium (bar=50 µm) ; (M ) Dipl azi um donianum (bar=25 µm) ; (N) D. donianum (bar=38 µm) ; (O) D. serratifoli um
(bar=75 µm) ; (P) D. serratifolium (bar=50 µm) ; (Q) D. splendens (bar=75 µm) ; (R) D. splendens (bar=43 µm) ; (S) D. spl endens
(bar=50 µm) ; (T) D. splendens (bar=75 µm)
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210 植物学通报 25(2) 2008
化意义, 系统位置应介于假蹄盖蕨属与介蕨属之间。王
玛丽等(2003)根据叶绿体DNA中的 trnL-F区序列, 用邻
近法得到的系统树显示假蹄盖蕨属和蛾眉蕨属处于比较
进化的位置, 介蕨属比较原始, 与上面推测的结论相似。
参考文献
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211郑玲等: 国产对囊蕨亚科(蹄盖蕨科)植物的管状分子
Study of Tracheary Elements in Deparioideae(Athyriaceae)
from China
Ling Zheng1, 2, Hao Xu2, 3, Mali Wang2*
1De partme nt o f L ife Scien ces, Lu oya ng Normal Un iversit y, Luo yan g 4 7102 2, Chi na
2Co lle ge of L ife Scien ces, No rth west Universi ty, X i’a n 7 1006 9, Chi na
3De partme nt of Bio log y, Sha anxi Coll ege o f Tech nol ogy, Han zho ng 72 300 0, Chi na
Abstr act Tracheary elements of rhizomes of 10 species of Depar ioideae (Athyr iaceae) and three species of Di plazium Sw .
from China w ere examined by scanning electron mic roscopy. The end w alls of cells have the same morphological charac teristics
and s tructure as the lateral w alls . The lateral w alls contain per foration plates (multi-perforation plates ). According to the charac-
teris tic s of perforation plates , tracheary elements of Deparioideae could be divided into f ive types : scalarif orm w ithout dimorphic
w idth perf oration; scalarif orm w ith perf oration pit dimorphism; reticulate plates ; reticulate-scalariform plates ; and coarse-pored
perforation plates. According to the degree of pit membrane remnants, tracheary elements could also be divided into the follow ing
three types: intact pit membrane on par t region; thread-like or w eb-like structure; and little or no pit membrane remnants. Tracheary
elements in ferns and vessel elements in angiosperms have diff erent morphology and transf er mechanisms . The identif ication of
vessle elements and tracheids should depend on the fact that per foration plates ex ist on the end w alls or lateral w alls , rather than
the presence of a pit membrane. So tracheary elements w ith perf oration plates only on the end w alls are vessel elements .
Tracheids have end w alls and lateral w alls w ith the same morphological characteris tics or structure, w ith perf oration plates or not.
From the present results, w e considered that tracheary elements that conduct w ater and mineral in f erns and gymnosperm are
tracheids. Tracheary elements of Tr ibl emma (J. Sm.) Ching and Di plazium diff er, so Tr iblemma can reasonably be transf erred
from Di plazium to Deparioideae. Athyr iopsis Ching and Lunathyrium Koidz. might be more advanced, Dryoathyrium Ching might be
relatively primit ive in Deparioideae, and the sys tematic pos ition of Tr iblemma should be betw een Athyriops is and Dryoathyri um
Ching.
Ke y w ords Deparioi dea e, perfora tio n p late s, sca nni ng e lectro n m icro sco py (SEM), tra che ary ele men ts
Zheng L, Xu H, Wang M L (200 8). Study of tra che ary el eme nts in Dep ari oid eae(Ath yri ace ae) fro m Chin a. Ch in Bull Bo t 25 , 20 3-21 1.
*A uthor for correspondence. E-mail: mali_w ang2000@sina.com
(责任编辑: 白羽红)