全 文 ：20 11 年 月
第 卷 第 期
四川大学学报 自然科学版
一
攀枝花苏铁种子的种皮结构及
木质部管状分子研究
王莹莹 , 周 浩 `, 苏 兵 `, 黄 荣 , 吴 俊 `, 纳海燕 `
四川大学生命科学学院 , 成都 攀枝花市园林科学研究所 , 攀枝花
摘 要 对攀枝花苏铁种子的种皮进行了解剖研究 ,结果表明 攀枝花苏铁种子的种皮分为三
层结构 ,由外向 内依 次为外种皮 ,中种皮和 内种皮 外种皮的明显特征为含有体积很 大的粘液
细胞 中种皮主要 由石细胞组成 成熟种子和 未成熟种子的 内种皮结构有明显的 区别 对外种
皮和 内种皮木质部进行观察研究发现 外种皮和 内种皮的木质部结构存在明显差异 内 、外种
皮木质部中均存在多种不同样式的导管分子和管胞 ,导管分子端壁上具单穿孔板或梯状复穿
孔 板
关键词 攀枝花苏铁 种皮结构 导管分子 管胞 穿孔板
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 一 一
一 `, , , 乙从 , `, 一 `
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少
,
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引 言
攀枝花苏铁 夕
是一种古老 的孑遗植 物 ,大约从
亿 千万年的古生代起一直生活在攀枝花干热河
谷地带 ,是我 国特有种 ,仅分布于我国四川省攀西
地区及云南省的元谋等地 ,是国家级二级保护珍稀
植物 ,也是 苏 铁类 中 自然 分 布 最 北 界 的野 生 种
收稿 日期 一 一
基金项目 成都市建委应用研究基金
作者简介 王莹莹 一 , 女 , 河南省灵宝市人 , 硕士研究生 , 主要从事园林植物方面研究
通讯作者 纳海燕 一 ·
四川大学学报 自然科学版 第 卷
群 迄今为止 ,有关攀枝花苏铁的研究多为宏观
的形态学 、生殖生物学和繁殖方法等方面 〔,一〕,但
对其种子的种皮结构及种皮中组成木质部的管状
分子的类型及其演化等方面的研究尚未见报道
攀枝花苏铁 自然状况下种子繁殖能力差 ,近年
来 ,通过人工培育以及采取种子贮藏处理大大提高
了攀枝花苏铁种子的发芽率和成活率陈司 ,但是 ,
限制其发芽的内在因素尚未探明
本研究运用常规 的石蜡制片技术 ,利用显微镜
观察攀枝花苏铁种子的种皮结构 ,并以种皮中组成
木质部的管状分子的结构 、类型及其演化趋势为研
究重点 ,以探讨攀枝花苏铁种子在 自然状态下萌发
困难的的内在因素 ,为攀枝花苏铁的保护和系统学
研究从种子结构方面积累有科学意义的资料
收已成熟的种子
方 法
种皮制片 种子洗净 ,将种皮切成 , 左 右
的小段 , 固定液 固定 ,梯度 乙醇脱水 ,浸
蜡 、包埋 ,以 回切式切片机切片 ,常规石蜡制
片〔卜 “〕,切片厚度为 。拜 ,番红一固绿双重染色 ,中
性树胶封片 , 一型显微镜观察 、拍
日召
管状分子制片 将外种皮和内种皮材料分别切
成长 ,直径 。 的小条 ,用水煮 软化后 ,
浸于 离析液 铬酸与 硝酸等量混
合 解离图 ,梯度乙醇脱水透明 ,番红染色 ,加拿大
树胶封固 , 一型显微镜观察 、拍照
结 果
材料与方法
材 料
供试种子于 月份和 月份分别取 自攀枝花
市 自然保护区内攀枝花苏铁 的当年生人工传粉后
收获的种子 月份采收尚未成熟的种子 , 月份采
种皮结构
在显微镜下观察到攀枝花苏铁种子的种皮明
显分三层结构 ,由外向内依次为外种皮 ,中种皮和
内种皮 图版 工一
图版工 攀枝花苏铁的种皮结构
夕
一
, , 。、
第 期 王莹莹等 攀枝花苏铁种子的种皮结构及木质部管状分子研究
外种皮 外种皮为肉质状 ,根据细胞形态
不 同 ,可将外种 皮分为外层细胞和内层细胞
外层细胞 即表皮细胞 ,为一层径 向伸长的栅栏
状细胞 ,排列稍有不规则 图版 一 ,其外切向壁
具角质层 细胞内含有色体 ,因此成熟的种子的表
皮呈现橙红色
内层细胞为表皮细胞与中种皮之间的细胞 ,体
积较小 ,排列紧密 内层细胞最明显的特点是含有
一定数量的粘液细胞 该类细胞属于具有分泌功能
的异细胞 ,体积 比周围组织细胞大 图版 一 ,未
成熟 的肉质种皮切破后有粘液分泌出
中种皮 中种皮由两类结构坚硬的石细胞
组成 ,靠近外种皮的一类为等径石细胞 ,细胞体积
小 ,细胞中偶见晶体 靠近内种皮的一类为径向伸
长的石细胞 ,细胞体积较大 图版 一
内种皮 成熟种子和未成熟种子的内种皮
在厚度上 区别很大 未成熟种子的内种皮由数层细
胞组成 ,细胞体积小 ,排列紧密 ,其中含有一些体积
较大的呈长条状的颗粒 ,可能是单宁 图版 一
成熟的内种皮薄而干 ,呈纸质状 由 一 层干
的薄壁细胞组成 ,细胞体积较大 ,未见上述长条状
的颗粒 图版 工一
管状分子观察
轻微解离后 ,显微镜下分别观察外 、内种皮木
质部中的管状分子 ,结果表明 ,外 、内种皮木质部中
管状分子的分布有很大差异 外种皮中组成木质部
的管状分子为大量短粗的管状分子环绕细长形的
管状分子分布 图版 一 , ,而内种皮木质部中的
管状分子则主要为细长形的管状分子 图版 一 ,
外种皮材料解离 后 ,观察发现其中短粗状
管状分子形态各异 ,既有各种管胞 ,也有导管分子
存在 所观察到的管胞多为两端尖削 ,端壁不具穿
孔板 ,次生加厚方式有环纹 图版 班一 ,螺纹 图版
一 等 ,有的可见侧壁以具缘纹孔对相连 图版
班一 ,有的出现次生加厚不完全的现象 图版
观察到的导管分子可见一端或两端明显具单穿
孔板 ,端壁近乎水平 图版 一 , , ,次生加厚方
式为梯纹或孔纹等 而细长形的管状分子主要为环
纹或螺纹 ,也有的出现环纹 、网纹并存而端壁为具
缘纹孔的现象 图版 一 , ,有的侧壁上具明显的
螺纹加厚 图版 班一
内种皮材料解离 后 ,观察其中细长形的管
状分子主要为螺纹 图版 皿一 或者环纹 图版
,发现具梯状穿孔板的导管分子 图版 一 ,
其长度相对较大 ,约 一 拌 ,直径约 为
一 拌 ,端壁较为倾斜
图版 攀枝花苏铁种皮中管状分子的分布
夕 艺
, 一 、
一
四川大学学报 自然科学版 第 卷
一 毓`嚼贯攫誉壕。
图版皿 种皮中各种管状分子形态
皿
讯 卜 二
一 , 一
、
、
,
讨 论
一个真正的种子是一个成熟的胚珠 ,含有
胚 新的抱子体 ,胚乳 大量或少量存 在的贮 藏的
营养物质 以及由珠被分化形成的具有保护种子功
能的种皮组成 〕攀枝花苏铁可育的种子是由受
精后的胚珠发育而成 ,由种皮 ,大量的胚乳和胚组
成 其中种皮结构复杂 ,由肉质的外种皮 ,骨质的中
种皮及膜质的内种皮组成 这种坚韧且不易透水的
种皮能更好地保护种子的内部结构 ,并使种子长期
保存生活的能力 ,以适应干旱少雨的自然环境 从
“种 ”的绵延传代来看 ,这是一种保存种源的特异遗
传性 〔 〕`攀枝花苏铁与恐龙是同时代的物种 ,恐龙
灭绝了 ,而它却能繁衍至今 ,可以推论 ,这与其坚硬
的种皮可以使种子长期保存生活的能力有关
种皮的结构与种子休眠密切相关 〔 〕,攀
枝花苏铁主要分布在干旱少雨 ,土壤贫痔的攀西地
区 ,其种子在自然状态下萌发困难 ,其原因之一可
能是坚硬的种皮影响种子获得氧和水分 ,本研究对
种皮结构的观察证明了这一点 此外 ,有关被子植
物种子的种皮功能的报道指出 种皮一方面可以保
护种子的内部结构 ,而另一方面又可以对胚根的生
长产生机械的抵抗 〕豆科植物某些属的种子的
种皮未破损时 ,其厚角组织细胞及壁的某些成分 ,
形成一屏障 ,不让水分透过 这种屏障的连续细胞
层 里有 酚 醒类 物质 存 在 ,从 而 阻碍 了种子 的萌
发山〕攀枝花苏铁种子的种皮 中发达 的机械组织
不同类型的石细胞 是否成为阻碍种子萌发的因
第 期 王莹莹等 攀枝花苏铁种子的种皮结构及木质部管状分子研究
素 在种皮中是否存在有抑制种子萌发的抑制剂
这些均有待进一步研究
过去认为导管是被子植物 的特征 ,后来在
裸子植物 的买麻 藤属 和麻黄属
等和部分藏类植物中也发现 了导管 〔 一`` 〕黄玉
源等首次在苏铁 类植物鳞批泽米铁 “
论 中发现导管 〕,后来在越南蓖齿苏铁
。 中再次发现导管 〕,证明了苏铁类植物中
导管分子的存在 之后在攀枝花苏铁的根 ,叶柄 ,羽
叶中也发现导管 分子 〕,而在攀枝花苏铁种 子的
种皮中发现导管分子 ,再次确定了攀枝花苏铁中导
管分子 的存在
一般认为导管不 同于管胞的特征为 纹孔
膜消失 ,长度缩短 ,直径变大 ,大量的导管分子相互
联结 ,以及穿孔板的形成等 ,们 端壁穿孔板的存
在尤其是穿孔的存在 、穿孔中纹孔膜的有无是导管
与管胞的主要区别 〕在系统发育上 ,水平的单穿
孔板是简单的 ,是进化 的 而复穿孔板则是原始的
性状 , 〕攀枝花苏铁种子的种皮木质部中既有
管胞的存在 ,又有具梯状复穿孔板或单穿孔板的导
管分子存在 ,可见攀枝花苏铁种子的种皮中木质部
中的管状分子处于一个不断演化 的过程 中 外种皮
与内种皮的木质部中管状分子的整体分布表现出
很大 的差异 ,外种皮中短粗状的管状分子有些具有
很 明显的导管分子的特征 ,如长度缩短 ,直径变大 ,
端壁出现单穿孔板 ,而且近乎横向 ,这些均为很进
化的特征 ,表明攀枝花苏铁作为与恐龙同时代的植
物 ,虽然保留很多原始的性状 ,但在长期的与环境
相适应的进程中 ,许多结构也进行着演化 在其种
子的外种皮和内种皮木质部中发现具有进化特征
的导管分子 ,大大提高了种子种皮中木质部输导水
分和无机营养物质的能力 ,对种子的生长发育乃至
其种质资源的保存和延续具有非常重要的意义
响 认为管状分子侧壁上出现的螺纹
加厚 ,可 以增加管状分子 的机 械强度 ,提高管壁对
水分的粘着力 ,增加管 内水分 的内聚力 ,减少 管内
产生气泡的危险 ,以抵 抗干旱 环境所产 生的负高
压嘟〕,攀枝 花苏铁 生长于金沙江 干热河谷 的特殊
环境 中 ,管状分子内壁 的螺纹加厚正是其适应干旱
的生长环境的解剖学特征之一
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