全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (2): 218-225, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-05-29; 接受日期: 2006-09-06
基金项目: 黑龙江省自然科学基金和黑龙江省“十五”科技攻关计划项目(No. GB01C10603)
* 通讯作者。E-mail: wanghuang2002@hotmail.com
种子特异性启动子研究进展
刘晓娜, 付畅, 黄永芬 *
哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系, 哈尔滨 150080
摘要 植物的种子，尤其是油料和谷类作物的种子与人类的生产生活关系非常密切，因此，也成为植物基因工程中进行改良
的重要目标材料。转化的外源基因在植物受体组织中能否正确、高效并按照人们的意愿特异地表达是人们非常关注的问题。启
动子驱使外源基因在受体植株中启动转录是外源基因能够表达的必要条件。目前人们所广泛研究的种子特异性启动子基本上属
于II类启动子，它可以驱使外源基因在植物的种子中特异表达，按照人们的意愿改进植物代谢途径，提高种子中营养物质含量
等。种子特异性启动子的结构符合II类启动子的特点，具有基本启动子、起始子和上游元件。它区别于其它类型启动子的一个
显著特点是上游存在一些特异的调控元件与调控种子特异性基因的特异表达有关。本文综述了高等植物种子特异性启动子的结
构及其在植物基因工程中的最新研究进展。对这类启动子的结构和功能元件的了解,有助于人们更加深入地理解高等植物基因表
达调控机制，提高人们对植物种子发育过程及有机物在种子中积累机制的认识，而且可以为植物基因工程中生物反应器的研究
提供有应用价值的启动子元件。
关键词 植物基因工程, 种子特异性启动子, 结构
刘晓娜,付畅,黄永芬 (2007). 种子特异性启动子研究进展. 植物学通报 24, 218-225.
在植物基因工程中, 转化的外源基因在植物受体组织
中能否正确、高效并按照人们的意愿特异地表达是人们
非常关注的问题。它不仅体现了人们定向改造生命的研
究成果, 而且可以创造出巨额的经济效益, 此外, 转化的
植物基因的表达规律也是研究基因表达理论的基础资
料。近年来, 对转化的外源基因在植物细胞中特异地表
达的研究有重要进展。
高等植物的基因表达调控是多级调控系统(multis-
tage regulation system), 包括转录前调控(或DNA结构
的调控)、转录水平调控、转录后加工调控、转运调
控、翻译水平调控和翻译后调控。在这些调控系统中,
转录水平调控是重要环节。转化的外源基因能否在植物
中表达, 取决于转录能否被启动, 在转录启动中启动子是
必不可少的。真核生物的启动子有3类, 分别由RNA聚
合酶 I、II和 III识别, 行使转录功能。其中, II类启动子
被RNA聚合酶 II识别和结合, 控制众多编码蛋白质基因
的表达。目前人们所广泛研究的种子特异性启动子基本
上属于II类启动子, 它可以驱使外源基因在植物的种子中
特异表达, 按照人们的意愿改进植物代谢途径, 提高种子
中营养物质含量, 调控转基因植物继代繁殖, 利用种子便
利地获得工业新产品和医药新化合物等。因此, 种子特
异性启动子的研究对植物基因工程的发展和人们生产生
活水平的提高具有十分重要的意义。本文对高等植物种
子特异性启动子的结构和它们在植物基因工程中的研究
和应用的最新进展进行了综述。
1 种子特异性启动子的结构特点
种子特异性启动子的结构符合II类启动子的特点, 具有基
本启动子(basal promoter)、起始子(initiator)和上游元件
(upstream element)。其中, 基本启动子和起始子是行使
转录所必要的, 与其它高等植物的 II类启动子一样, 由
TATA框和 PyPyANT/APyPy(Py为嘧啶碱, N为任意碱
基, A为转录的起点)组成, 被RNA聚合酶II识别和结合。
.专题介绍.
219刘晓娜等: 种子特异性启动子研究进展
但这些结构单独存在只能产生微弱的效率, 还需要位于上
游的一些调节控制元件及其识别因子参与作用, 才能达到
适宜转录的水平。种子特异性启动子区别于其它类型启
动子的一个显著特点是在该类启动子上游存在一些特异
的调控元件, 这些调控元件与调控种子特异性基因的特异
表达有关。目前, 关于种子特异性启动子的应用研究报
道很多, 仅NCBI数据库2003-2006年收录的文献就有数
十篇之多。其中有多篇文献与种子特异性启动子上游调
控元件有关, 下面我们介绍几种与种子特异性基因表达关
系最为密切的调控元件。
1.1 RY基序
RY基序(RY motif)是种子特异性启动子的上游启动子元
件中研究较为深入的一个, 广泛存在于单子叶和双子叶植
物的种子特异性基因启动子中。如 1.7S油菜贮藏蛋白
(napin)基因启动子、7S大豆贮藏蛋白(b-conglycinin)基
因启动子和蚕豆豆球蛋白(legumin)基因启动子等。RY
基序在启动子中常以多拷贝形式存在, 对种子特异性基因
的高水平表达十分重要, RY基序的突变明显降低特异性
基因在种子中的表达, 并可以致使该基因在叶片中表达。
因此可以说, RY基序具有抑制种子特异性基因在非种子
组织中表达的负调控元件(negative element)的作用(Reidt
et al., 2000)。
1.2 GCN4基序
大多数种子贮藏蛋白基因的启动子中都含有GCN4基序
(GCN4 motif )。如水稻种子贮藏蛋白中各种谷蛋白
(glutelin)的编码基因都含有GCN4基序, 并且位于基因5
端的相似位置上, 是该基因在胚乳中特异性表达所必需的
顺式调节元件之一。当其发生突变时, 大部分启动子活性
会丧失, 还会使谷蛋白基因在叶片中表达(Wu et al.,2000)。
1.3 E盒与G盒
E盒(E-box)和G盒(G-box)广泛存在于各种种子特异性启
动子中,是高度保守的, 也是研究最清楚的植物转录元件
之一, 对种子特异性基因的表达在时间和空间上都起到
重要的顺式调节作用。它们的保守序列具有相似性,
突变后会使种子特异性启动子的活性大部分丧失
(Chandrasekharan et al.,2003)。
1.4 B盒
B盒(B-box)是脱落酸(abscisic acid, ABA)应答元件(ABA
response element, ABRE), 具有ACGTGG保守序列和
G盒元件, 以复合体形式存在, 在生长的组织中介导ABA
应答, 是种子成熟阶段不可缺少的顺式调节元件之一
(Ezcurra et al.,1999)。
此外 , 还有一些启动子元件 , 如醇溶谷蛋白框
(prolamin-box)( Wu et al., 2000)、豆球蛋白框(legumin-
box) (Shirsat et al., 1990)、CAAT 盒和AACA基序( Wu
et al., 2000)等也广泛存在于种子特异性启动子中, 与基
因表达的种子特异性和活性有关, 主要起数量调节作用。
上述调控元件(表1)常常几种以多拷贝形式存在于种
子特异性启动子中, 协同作用, 对基因的种子特异性表达
进行调控。
2 种子特异性启动子的种类及应用
随着植物基因工程的发展, 一些种子特异性启动子被克隆,
成为转基因技术中的有利工具。以下介绍其中研究比较
深入, 应用较多的启动子。
2.1 贮藏蛋白来源的种子特异性启动子
种子贮藏蛋白是包括人类在内的动物界食用蛋白的第一
来源。据估计, 人类有50％的食物蛋白直接来源于谷类
种子。在种子发育过程中, 贮藏蛋白基因是少数几个在
种子中大量表达的基因; 种子贮藏蛋白是基因表达的直接
产物, 大量积累于种子中; 种子发育的生理学和遗传学研
究比较深入, 这些有利因素使种子贮藏蛋白基因成为研究
基因调控的理想对象。因此, 从种子贮藏蛋白基因中克
隆种子特异性启动子是十分有效而简便的方法, 并且具有
巨大的潜在市场价值和应用价值。
2.1.1 1.7S蛋白基因启动子
1.7S 蛋白(napin)是芸薹属植物中普遍存在的一类由多基
220 植物学通报 24(2) 2007
因编码的种子贮藏蛋白, 主要为种子萌发及幼苗的生长提
供氮源。napin基因的表达是种子特异性的, 并且受ABA
的影响。napin基因是多基因家族, 不同 napin 基因启
动子中相当一部分序列是保守的, 翻译起始密码子前的
300 bp序列足够驱动下游基因在转基因植物种子中特异
性表达。油菜贮藏蛋白 napA基因启动子区(-309 -
+44), -152 - -144序列含有与 E-box相重叠的 ABRE
类似元件, -133 - -120序列中存在RY元件, -309 -
-152序列与启动子的数量表达有关(Ellerstrom et al.,
1996)。此外, 许多研究报告中显示CAAT盒、G盒、(CA)
n和AT丰富区等多种顺式调控元件也广泛分布于napin启
动子中, 与该启动子的种子特异性表达活性密切相关。
napin启动子在转基因油菜的研究中应用较多。油
菜是世界上重要的油料作物之一,油菜种子品质的改良一
直是科学研究的热点。在调控目的基因在油菜种子中特
异表达, 改良油菜脂肪酸含量的脂肪酸代谢的基因工程研
究中, napin启动子被广泛使用。Tomlinson等(2004)利
用 napin启动子介导酵母蔗糖酶基因在油料种子中特异表
达,蔗糖酶含量增加了10-30倍, 油类物质的积累明显增
加。n a p i n 启动子在其它方面的研究中也有应用 ,
Husken等(2005)利用napin启动子驱动导入的植物抗毒
素基因在芸薹属植物中表达, 提高了植物自身抵御病虫害
的能力。
napin启动子也可以介导外源基因在烟草、拟南芥
和大豆等非十字花科植物中表达, 改良种子品质, 在种子
中积累药物生产的原材料或生产直接作为保健品食用的
种子, 这些研究具有重要的应用价值。胆碱磷酸转移酶
(choline phosphotransferase, CPT)是磷脂合成代谢途经
中的一个重要酶。该酶基因在植物种子中特异地过量表
达, 可以增强种子中磷脂合成, 增加磷脂和不饱和脂肪酸
含量, 提高受体植物的经济价值和抗胁迫能力。本实验
室将napin启动子和CPT基因融合, 构建了napin-CPT-
NosT(终止子)融合基因的植物表达载体pRD400, 通过花
粉管通道法转化大豆, 获得 3个阳性株系。检测后发现,
转化植株种子中磷脂(PC和PE)有所增加, 不饱和脂肪酸
(18 : 2, 18 : 3)也有所增加, 植株的抗寒性得到了增强, 相
关研究仍在进行中。
2.1.2 谷蛋白基因启动子
谷蛋白(glutelin)是水稻中含量最多的贮藏蛋白, 在小麦等
谷类作物中也广泛存在, 由多基因家族编码, 在发育的胚
乳中特异性表达。谷蛋白基因时空特异性表达必需的顺
式调控元件位于转录起始位点至245 bp之间, GCN4基
序位于-165 - -158和-96 - -92序列中,并且位于谷蛋白
基因家族中所有基因的相同位置上(Takaiwa et al.,
1996)。此外, 还存在 AACA基序、ACGT基序和醇溶
表 1 种子特异性启动子的上游调控元件及相应转录因子
Table 1 The upstream regulation element and relative transcription factor in the seed-specific promoters
元件名称 共有序列 调节因子 存在 参考文献
RY 基序 CATGCA(TG) bZIP(FUS3和ABI3) 广泛存在 Reidt et al., 2000
GCN4基序 TGAGTCA bZIP 广泛存在 Wu et al., 2000
E盒 CANNTG bHLH 广泛存在 Chatthai et al., 2004;
Buchanan et al., 2004
G盒 CACGTG bZIP 广泛存在 Chandrasekharan et al., 2003
B盒(ABRE) ACGTGGC bZIP 广泛存在 Ezcurra et al., 1999
醇溶谷蛋白盒 TGTAAAG 醇溶谷蛋白基因 Wu et al., 2000
豆球蛋白盒 TCCATAGCCATGCA- 豆球蛋白基因 Shirsat et al., 1990
TGCTGAAGAATATC
CAAT盒 CCAAAT 广泛存在 Wu et al., 2000
AACA AACA 广泛存在 Wu et al., 2000
bZIP: 碱性亮氨酸拉链区域蛋白; bHLH: 碱性区螺旋蛋白; FUS3: FUSCA 3; AB13: 脱落酸敏感因子 3
bZIP: basic-region leucine-zipper proteins; bHLH: basic-region helix-loop-helix proteins; FUS3: FUSCA 3; AB13: abscisic acid insensitive
3
221刘晓娜等: 种子特异性启动子研究进展
谷蛋白框(Wu et al.,2000)等元件。
目前, 在植物基因工程中应用较多的是GluB-1启动
子。它主要应用于驱动一些大豆基因在水稻中表达, 如
铁蛋白基因和球蛋白基因等, 改良水稻的品质。水稻谷
粒中含有的铁蛋白多积累在糊粉层, 在谷粒加工中容易失
去, 因此, 通过基因工程手段利用胚乳特异性的谷蛋白基
因启动子驱动大豆铁蛋白基因在水稻中表达,可以使铁蛋
白在转基因水稻的胚乳中积累, 不易丢失, 从而使稻米的
含铁量增加(Liu et al., 2004)。在谷类作物的生物反应
器研究中, Xue等(2003)利用了GluB-1基因启动子,大量合
成纤维素酶(1,4-b-glucanase), 具有一定的市场应用价值
和经济价值。此外, 在通过转基因技术表达抗生素蛋白,
提高植物抗病虫能力等方面的研究中, 谷蛋白启动子也具
有重要的应用价值。
2.1.3 豆球蛋白基因启动子
豆球蛋白(legumin)是植物种子中主要的贮藏蛋白之一, 由
多基因编码。豆球蛋白基因的启动子区最大的特点是都
含有保守的28 bp的legumin box豆球蛋白盒, 它与其它
顺式调节元件一起调控外源基因在种子中特异性表达
(Shirsat et al.,1990)。
豆球蛋白基因中的legumin B4(LeB4)启动子在植物基
因工程中应用较多。Fiedler等(1997)利用蚕豆的LeB4启
动子在转基因植物种子中合成具有功能活性的单链抗体
(single-chain Fv antibody, scFv),为大规模生产药用蛋白提
供了新思路,比传统的细菌或哺乳动物细胞培养系统更具优
势。此外, 已报道的 legumin B4基因启动子的应用主要
集中在提高蚕豆属植物种子中糖类和蛋白质含量, 降低淀
粉含量等方面, 为人类食品工程的研究提供理论基础。
2.1.4 油体蛋白基因启动子
脂类是植物种子中贮藏能量最为有效的形式, 贮藏于油质
体中, 油质体的 1％-4％由油体蛋白(oleosin)组成。
oleosin基因的表达具有胚胎特异性, 对ABA、渗透势及
茉莉酸敏感。oleosin启动子来源于拟南芥的油体蛋白,
早期研究发现, 它的-1 100 - -600和-400 - -200区
对基因的数量表达起正调控作用, -600 - -400区对基
因的数量表达起负调控作用, -2500 - -1100区在胚发
育早期起调控作用, -400 - -200区是ABA和山梨酸应
答区(Plant et al., 1994)。后来研究发现, oleosin启动
子中ABRE元件与转录激活因子ABI3相互作用,诱导种
子特异性表达(Crowe et al., 2000)。Junko等(2006)利
用水稻18 kDa oleosin启动子驱动亚油酸异构酶基因在
转基因水稻中表达, 提高了水稻中亚油酸的含量, 并且增
强了稻米防癌和抗动脉硬化的功能。可见, oleosin启动
子的功能才刚刚被发掘出来, 还有很大的应用潜力。
2.1.5 云扁豆蛋白基因启动子
云扁豆蛋白(the b-phaseolin, phas)是豆类植物的主要贮
藏蛋白之一, 主要在发育中的子叶中表达。phas基因启
动子具有十分严格的时空调节能力, 约295 bp的序列中
含有超过20个种子特异性启动子顺式调节元件, 其中G
盒作用最强, 它的突变可以使启动子活性丧失 97.4％。
此外, CCAAAT盒、E盒和RY基序等元件也发挥着重
要作用(Chandrasekharan et al., 2003)。Schernthaner
等(2003)将phas启动子与种子致死 (seed-lethal, SL) 基
因连接转化烟草后发现, 致死基因在转基因烟草种子中特
异地表达, 转基因烟草植株能够正常生长并结种子, 但是
所结的种子并不能够萌发。该实验获得的致死系统在基
因工程研究中具有应用价值, 将此致死系统与外源基因相
连后再进行遗传转化试验, 可以降低外源基因继代传播的
能力, 减少转基因物种间基因渗透的危害, 为转基因植物
的安全推广提供了新思路。
2.1.6 2S清蛋白基因启动子
2S清蛋白(albumin)是广泛存在于各种植物中的贮藏蛋
白。葡萄和油菜等植物的2S贮藏蛋白基因已经被克隆,
研究表明它们的启动子中都含有RY基序、E盒和ACGT
等种子特异性启动子特征元件, 说明它们具有种子特异表达
活性。Chatthai等(2004)从基因组文库中克隆的花旗松的
2S清蛋白基因启动子中也含有相同的特征基序, 与GUS报
告基因融合转化烟草后发现其表达具有严格的胚和胚乳特
异性。Roeckel等(1997)利用2S albumin基因启动子驱动
细胞分裂素生物合成酶基因, 在转基因油菜和烟草中特异地
222 植物学通报 24(2) 2007
表达, 增加了种子中细胞分裂素的含量, 为探索种子增重提
供了新思路。2S albumin基因启动子的应用研究报道不
是很多, 但是, 我们相信它还具有相当大的发展空间。
2.1.7 伴大豆球蛋白基因启动子
伴大豆球蛋白(b-conglycinin)是7S贮藏蛋白,在大豆种子
中含量十分丰富, 由 a、a和 b 3个亚基组成。其中 a
亚基的编码基因的启动子序列中含有多种种子特异性启
动子所具有的序列元件，如: legumin盒、CCAAT盒和
RY基序(Wu et al., 2000)等, 因此具有很强的种子特异
性启动子活性。Fujiwara等(1992)将反向葡萄糖苷酸酶
基因与beta-conglycinin启动子连接后转化烟草获得了成
功,表达产生的反义RNA与葡萄糖苷酸酶基因表达产生
的正义mRNA互补, 形成双链复合物, 从而抑制了葡萄糖
苷酸酶基因的mRNA被翻译成酶蛋白, 致使转基因烟草
中葡萄糖苷酸酶活性完全丧失。该项研究在反义技术发
展之初, 为反义技术的可行性提供了有利的证据, 同时也
表明, 种子特异性启动子可以应用于驱动反义基因在转基
因植株中高效表达的实验研究中。
2.2 非贮藏蛋白来源的种子特异性启动子
除了从种子贮藏蛋白基因中克隆种子特异性启动子外, 科
研人员还从非种子贮藏蛋白基因中克隆了一些启动子, 研
究后发现它们同样具有种子特异表达活性。在今后的发
展中, 这类启动子可能会发挥出更大的应用潜力。
2.2.1 USP基因启动子
USP基因1991年首次从蚕豆中分离出来, 属于非种子贮
藏蛋白基因,在种子发育早期的子叶中表达。它的 5端
637 bp序列可以驱动报告基因在转基因拟南芥和烟草的
种子中特异地表达(Baumlein et al.,1991)。进一步研究
发现,USP基因上游0.4 kb的启动子区序列中至少含有6
种顺式调控元件, 包括 AT丰富序列、G盒和 RY 基序
(Fiedler et al., 1993)。
Fiedler等(1997) 将蚕豆USP启动子与单链抗体
scFv基因相连并获得转基因烟草, scFv基因对ABA活性
有免疫调节作用, 结果发现转基因烟草种子中ABA含量
增加, 种子萌发提前。Hornung等(2005)利用USP启动
子驱动聚环脂肪酸异构酶(the polyenoic fatty acid
isomerase)基因在烟草中表达,结果转基因烟草种子中亚
油酸缀合物含量大幅度提高。USP启动子还应用于通
过转基因植物大规模生产药用蛋白等方面的研究中。
相信随着研究的不断深入, USP启动子必将有更广阔
的应用前景。
2.2.2 棉花酰基载体蛋白硫酯酶基因启动子
棉花酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)硫酯酶基因
5区含有 914 bp序列, TATA box位于转录起始密码子
ATG上游-324 bp处。此外, 还含有CAAT盒和E盒等
与种子特异性表达相关的顺式调节元件(Yoder et al.,
1999)。ACP基因启动子可以驱动鼠类乳腺细胞中特有
的脂肪酸链水解酶基因在转基因油菜种子中特异地表达,
产生的酶蛋白可以调控相应的油类贮存物质的合成。分
析结果显示, 转基因油菜种子中脂肪酸链水解酶的表达与
对照没有明显不同。该研究跨越了动植物基因组的界
线, 为跨物种转基因研究提供了支持(Safford et al.,
表 2 已应用于转基因研究的种子特异性启动子
Table 2 The seed-specific promoter having been used in the transgenic research
启动子 来源 转化植物 参考文献
ABA应答基因 rab17启动子 玉米 烟草、拟南芥 Buchanan et al.,2004
a-球蛋白基因启动子 水稻 油棕 Morcillo et al.,2001
蓝豆蛋白基因启动子 羽扇豆 烟草 Ilgoutz et al.,1997
ABA不敏感基因启动子 拟南芥 拟南芥 Ng et al.,2004
醇溶谷蛋白 4a基因启动子 水稻 烟草 You et al.,1999
PtNIP1; 1 基因启动子 火炬松 挪威云杉 Ciavatta et al.,2002
玉米醇溶蛋白 Z4基因启动子 玉米 烟草 Matzke et al.,1990
脂肪酸链延长酶基因 Bn-FAE1.1启动子 油菜 拟南芥、油菜 Rossak et al.,2001
223刘晓娜等: 种子特异性启动子研究进展
1993)。Holmberg等(2002)使用ACP基因启动子驱动下
游的固醇转甲基酶I (S-adenosyl-methionine-dependent
sterol-C24-methyltransferase type 1 , SMT1)基因在转
基因烟草种子中特异地表达, 结果使种子中固醇含量增加
了44％, 相应的其它醇类物质也大幅度增加。该研究提
高了人们对植物种子中固醇类物质生物合成调节机制的
认识。
除了上述几种常见的种子特异性启动子外, 表2中还
列出一些已有研究报道但应用尚不广泛的几种种子特异
性启动子。　
3 问题与展望
近20多年来, 植物种子特异性启动子的研究和应用硕果
累累。但是, 种子特异性启动子由多个元件控制, 在不同
植物种类和不同发育时期起关键作用的调控元件不同, 调
控元件的作用存在正向、反向和多向之分, 各个调控元
件之间又存在着相互作用, 调控元件还受到调节因子和外
界环境的影响, 因此调控机制十分复杂。例如, 一些种子
特异性启动子在种子中表达的同时, 也会在叶中和花粉中
异位表达(Zakharov et al., 2004)。此外, 已克隆的种子
特异性启动子能否驱动外源基因在转基因植物中正确表
达, 表达的时间和空间是否严格遵循种子特异性, 启动子
的哪些序列参与了表达和调控, 顺式调控元件与转录因子
间如何协同作用, 能否跨越种属间隔进行调控等, 这些都
有待进一步研究和解决。
植物的种子, 尤其是油料和谷类作物的种子与人类的
生产生活关系非常密切, 因此种子特异性启动子的研究和
应用具有重要意义。相信, 随着实验技术手段的不断更
新和完善, 许多启动子特异性调控方面的问题将会被解决,
大量有应用价值的新型种子特异性启动子元件将不断涌
现, 植物启动子的研究将会取得更大的进展, 随之而来的
科研价值和商业价值将不可估量。
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225刘晓娜等: 种子特异性启动子研究进展
(责任编辑: 孙冬花)
* Author for correspondence. E-mail: wanghuang2002@hotmail.com
Advances in Studies of Seed-specific Gene Promoters
Xiaona Liu, Chang Fu, Yongfen Huang*
Department of Biology, Harbin Normal University, Harbin 150080, China
Abstract The seeds of plants, especially the oil plants and corn, are related very closely to human life and, therefore, are
becoming important target material for plant genetic engineering. Whether the exogenous gene of the conversion can be expressed
correctly, efficiently and as desired in the plant recipient is of current concern. The promoter promoting the exogenous gene’s
transcription in the plant recipient is the essential condition that the exogenous gene can express. The seed-specific promoter
commonly under investigation today belongs to promoter II, which can promote the exogenous genes to express specifically in the
seed, improve the plant metabolism path as desired, and raise the nourishment material content in the seed. The structure of the
seed-specific promoter matches the characteristics of the promoter II, having a basal promoter, initiator and upstream element. One
of the characteristics discriminating from the other type of promoters is having some specific elements in the upstream relative to
the specific control of the seed-specific gene expression. The structural features and application of the seed-specific promoters
are briefly introduced. The study of the structure and function of these promoters will help not only to comprehend the development
of seeds and the mechanisms of gene expression and organic substance accumulation but also search for some promoter
elements useful for plant genetic engineering.
Key words plant genetic engineering, seed-specific promoters, structure
Liu XN, Fu C, Huang YF (2007). Advances in studies of seed-specific gene promoters. Chin Bull Bot 24, 218-225.
第 12届国际油菜大会会讯
第 12届国际油菜大会(The 12th International Rapeseed Congress)将于 2007年 3月 26-30日在湖北省武汉市举行。
本届大会是国际油菜大会第一次在亚洲举行的会议。本次会议由国际油菜研究咨询委员会主办, 华中农业大学、中国农业科
学院油料作物研究所、 湖南农业大学、 湖北省农业厅、 全国农业技术推广服务中心、安徽省农业科学院、中国种子集团总
公司、 陕西杂交油菜研究中心、 国家油菜工程技术研究中心和武汉高科农业发展有限公司承办。傅廷栋研究员担任大会主席;
王汉中研究员担任组委会主席。会议内容将以论文摘要集(中文和英文版本)和论文集形式出版，论文集为正式出版物。
国际油菜研究咨询委员会热诚邀请国内外从事油菜研究的专家及学者届时参加。
通讯地址: 湖北省武汉市洪山区狮子山街华中农业大学 第12届国际油菜大会秘书处 邮编: 430070
电话: +0086 027 87282026; +0086 027 87281181; 传真: +0086 027 87396057
E-mail: 12IRC@mail.hzau.edu.cn