全 文 ：植物学通报 2005, 22 (5): 623~631
Chinese Bulletin of Botany
①吉林省科技发展计划项目(20030706和 20040209-1)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. Email: shoumin.xu@csiro.au
收稿日期: 2004-08-17 接受日期: 2004-11-18 责任编辑: 崔郁英, 于昕
专 题 介 绍
基因工程在改善植物油营养价值中的应用①
1刘立侠 2柳 青 1许守民②
1 (东北师范大学生命科学学院 长春 130024) 2 (澳大利亚 CSIRO植物工业研究所 堪培拉 ACT 2601)
摘要 本文介绍了近年来应用基因工程技术对植物油的脂肪酸成分进行改造, 进而生产有益于健康的
食用油所取得的进展。近10年来, 应用基因修饰的方法对植物油进行营养学方面的改良已经取得了很大
的进展, 随着植物脂肪酸生物合成途径的日趋明确, 通过转基因技术可以让植物生产许多含有特殊脂肪
酸成分且对人类健康有益的植物油。
关键词 基因工程, 脂肪酸代谢, 食用油, 营养价值
Gene Engineering for Improving Nutritional Value of Plant Oils
1LIU Li-Xia 2LIU Qing 1XU Shou-Min②
1 (School of Life Sciences, Northeast Normal University, Changchun 130024)
2 (CSIRO Plant Industry ACT, Canberra 2601, Australia)
Abstract This review describes recent progress in genetic engineering to produce edible vegetable
oils with predefined modified compositions. The genetic modification of plant oil for improving nutri-
tional properties has made great strides over the past decade. Because plant lipid biosynthetic path-
ways are being rapidly elucidated, many new plant oils containing novel fatty acids with creditable
health benefits can be enhanced in transgenic oilseed crops.
Key words Gene engineering, Fatty acid metabolism, Edible plant oil, Nutritional value
目前, 世界植物油的年产量已超过1亿吨,
其中 86%用于人类的食用(田煜, 2003)。植物
油主要来源于一些油料作物种子中的储存油脂,
如大豆、油菜、向日葵和花生等作物。一般
认为, 植物油比动物油更有益于人类健康, 因此
全球呈现出植物油需求持续增长的趋势。植
物油除了作为基本的营养成分, 越来越多的消费
者开始关注它具有减少常见慢性病的保健功效,
进而改善人们的健康状况和生活质量(Hu et al.,
1997; 蔡双莲和李敏, 2003)。组成植物油基本
成分的脂肪酸一般可以分为3类: 饱和脂肪酸、
单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸。这些脂
肪酸与维生素、氨基酸一样, 也是人体重要的
营养素之一, 其中多不饱和脂肪酸是人体自身
无法合成的、必须从食物中摄取的必需脂肪
酸。大量科学研究证明这些不饱和脂肪酸, 尤
其是亚油酸和亚麻酸等具有抗炎症、抗血栓
形成、降低血脂、舒张血管的特性, 对于预防
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和治疗冠心病、糖尿病、类风湿、皮炎、癌
症、老年痴呆和抑郁症等疾病有益, 对智力和
视网膜发育也有促进作用(Jones, 1999; Simop-
oulos, 1999)。
不同植物中构成油脂的脂肪酸成分有很大
区别, 这就意味着植物在脂肪酸代谢上存在着多
样性和生物可塑性(Kubow, 1996; 周奕华和陈正
华,1998)。因此我们可以应用基因工程等生物
技术, 对油料种子中的脂肪酸成分进行改良, 通
过转基因植物生产有益于人类健康或作为化工
原料的特殊植物油。近年来, 随着基因工程技
术的发展, 人们可以根据需求来设计生产植物
油, 通过调控植物脂肪酸代谢途径来获得功能性
食用油的重要性受到人们普遍的关注(石东乔
等, 2002; Liu et al., 2002a; 倪郁和李加纳, 2003)。
本文将阐述近年来应用基因工程技术对植
物油的脂肪酸成分进行改造, 进而生产有益于健
康的食用油所取得的进展。
1 基因工程在植物油改造中的研究
概况
近年来, 随着对植物脂肪酸代谢的生化研
究和植物功能基因组学研究的不断深入(如拟南
芥和水稻), 人们获得有关植物脂肪酸生物合成
中重要基因的可能性大大提高。表1给出了应
用传统育种和基因工程技术所获得的油料作物
种子中主要脂肪酸成分的含量。
虽然依靠突变、化学诱变和杂交等传统
方法已经选育出若干种特殊的油料作物品种, 但
是其常规育种方向随机性大, 育种周期长, 农业
性状难以综合, 特定成分提高幅度有限, 而且这
些技术也具有一些明显的局限性(Kinney and
Knowlton, 1998)。例如, 往往在控制了某些贮
藏油分脂肪酸成分的同时也影响着其他组织结
构膜的脂肪酸成分, 而且任何改变酶活性的变化
都有可能对植物的生长活力和产量产生不利的
影响。此外, 某些物种的遗传物质多倍性也严
格的限制了诱变繁育技术的运用(Liu et al.,
1999)。而应用基因工程技术对油料种子中的
脂肪酸成分进行修饰和定向改造, 可以大大缩短
育种周期和提高效率, 甚至可以获得普通油料种
子不能合成的特殊脂肪酸成分, 这是常规农业育
种难以达到的。
利用基因工程改造植物油目前主要有两种
方法。第一, 通过RNA干涉(RNA interference,
RNAi)等基因沉默技术调控一些脂肪酸脱氢酶
基因和延长酶基因的活性, 可以修饰种子中脂肪
酸链的长度和不饱和度, 调整脂肪酸分子在三酰
甘油酯相关位置上的分布, 增加或减少特定的脂
肪酸成分。如转录基因沉默(transcriptional
gene silencing, TGS)、后转录基因沉默(post-
transcriptional gene silencing, PTGS)和核酶技
术。要实现目的基因的沉默, 需要转入的基因
要和原有的目的基因共有一段有意义的同源序
列(相似程度要大于70%), 这样才能使脂肪酸的
组分含量有显著的变化, 或者能除去植物油中不
需要的脂肪酸成分(Stoutjesdijk et al., 2002; Liu
et al., 2002b)。第二, 通过转基因引入从微生物
克隆的长链不饱和脂肪酸脱氢酶基因和延长酶
基因等基因。新的目的基因可以被加入或引
入到某种现存作物中, 能够获得高等植物不能合
成的长链不饱和脂肪酸, 进而创造出对人类健康
有益的食用油, 使它具有较高的和特殊的营养价
值和特性(Knutzon et al., 1999; Bao et al., 2002;
Sayanova and Napier, 2004)。
2 健康而稳定的高油酸植物油
开发高油酸植物油的主要目的是为了满足
对食用油高度稳定性的要求, 这样就可免去油脂
加工时为增强其氧化稳定性而采用的加氢过
程。绝大多数植物油的初始形式是高度不饱
和的, 例如, 棉籽油含有高达60%的亚油酸, 尽
管亚油酸被认为是一种重要的脂肪酸, 而且对降
低血液中胆固醇水平有一定作用, 但富含亚油酸
的植物油是高度不稳定的, 当其暴露在空气中或
烹调时产生的高温很容易发生过氧化作用, 产生
6252005 刘立侠等: 基因工程在改善植物油营养价值中的应用
表 1 通过传统选育和基因工程育种获得的油料作物种子中主要脂肪酸成分(%)
Table 1 Fatty acid composition of traditional oilseeds and genetic modified oilseeds plants (%)
油料作物 来源 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 发表
红花 (Carthamus tinctorius) 7 6 10 77 -
高油酸红花 传统选育 7 4 81 8 - Knowles and Hill, 1964
花生 (Arachis hypogaea) 8 4 55 25 -
高油酸花生 传统选育 7 3 76 4 - Moore and Knauf (1989)
向日葵 (Helianthus annuus) 7 4 29 60 -
高硬脂酸向日葵 变种 5 26 14 55 - Fernandez-Moya et al., 2002
高油酸向日葵 变种 7 4 84 5 - Soldatov, 1976
大豆 (Glycine max) 11 4 24 53 7
低棕榈酸大豆 转基因育种 4 3 25 58 8 Buhr et al., 2002
高硬脂酸大豆 变种 8 30 21 35 6 Graef et al., 1985
高油酸大豆 转基因育种 8 3 84 3 1 Kinney, 1996
甘蓝型油菜 (Brassica napus) 4 2 57 26 9
高硬脂酸油菜 转基因育种 4 33 13 19 22 Knuzton et al., 1992
高油酸油菜 转基因育种 4 2 89 2 3 Stoutjesdijk et al., 2000
芥菜型油菜(Brassica juncca) 5 3 46 33 13
高油酸芥菜 转基因育种 3 3 76 7 6 Stoutjesdijk et al., 2000
棉花 (Gossypium hirsutum) 26 2 13 59 0.1
高硬脂酸棉花 转基因育种 15 40 4 40 0.2 Liu et al. (2002a)
高油酸棉花 转基因育种 15 2 78 4 0.1 Liu et al. (2002a)
一些对健康有害的氧化产物, 并伴有难闻的气
味。油料加工者和食品制造商一直依靠氢化
作用来增强油脂的氧化稳定性, 以利于食品加工
和储存或制造奶油等提供功能性的硬脂肪。
氢化作用是一种降低多不饱和脂肪酸并增加饱
和或单不饱和脂肪酸的化学过程, 这个过程能产
生出相当多的不饱和脂肪酸的同分异构体-反
式脂肪酸(trans fatty acid)。近期的营养学研究
证明了食用反式脂肪酸会升高有害低密度脂蛋
白(LDL)的含量, 却降低对人体有益的高密度脂
蛋白(HDL)的含量(Hu et al., 1997; Jones, 1999)。
为此我们需要生产那些稳定性强且不含有
反式脂肪酸的植物油, 富含油酸的植物油恰恰符
合这个要求。研究表明, 油酸是一种单态不饱
和脂肪酸, 稳定性高, 能降低有害胆固醇(LDL),
维持有益胆固醇(HDL)的水平。富含油酸的食
用油可用于长时间的保存和高温烹调而不易氧
化变质。近10年来, 研究人员通过对油料种子
中微粒体△12脂肪酸脱氢酶基因FAD2-1的修
饰表达, 改变酶的活性, 进而开发出高油酸植
物。如通过正义 -共抑制作用, 降低△ 12脂肪
酸脱氢酶的活性, 选育出油酸含量达80%的转
基因大豆(Kinney et al., 1996)。运用相似的技
术, 将△12脂肪酸脱氢酶基因FAD2-1沉默后
可以使甘蓝型油菜(Brassica napus)和芥菜型油
菜(B. juncea)中的油酸含量分别升高为89%和
75% (Stoutjesdijk et al., 2002)。Chapman等
(2001)发现油菜籽中的一个突变遗传因子△12
脂肪酸脱氢酶基因 F A D 2 可以抑制棉花
(Gossypium hirsutum) 中△12脂肪酸脱氢酶基
因FAD2的表达, 结果使转基因棉花籽油中含有
50%的油酸。研究还发现, 应用大豆△12脂肪
酸脱氢酶基因FAD2的正义或反义的构建转化
植物都可以增加大豆油中的油酸含量, 通过核酶
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诱导同时抑制△12脂肪酸脱氢酶基因FAD2-1
和棕榈酸酰基酯化酶palmitoyl-ACP thioesterase
基因FatB两个基因的表达, 选育出高油酸和低
棕榈酸的大豆(Buhr et al., 2002)。
应用RNA干涉基因沉默方法抑制棉花中
△12脂肪酸脱氢酶基因FAD2-1的表达后, 棉
籽油中油酸的含量从正常的15%升高到了77%
(Liu et al., 2002a)。油酸升高的同时亚油酸含
量从正常的 60%下降到 4%。而且, 棕榈酸虽
然是这个生化修饰反应的上游产品, 却也大幅地
减少, 其中的原因尚不完全清楚。在大多数高
油酸棉花的生产中, 这种新获得的高油酸性状呈
显性, 符合孟德尔遗传方式。运用基因工程技
术选育的高油酸大豆在北美经过多年的大面积
栽培试验, 目前已经投入商业生产中。这个高
油酸大豆品种的特点是在不同的环境中都表现
出高度的稳定性。而通过传统方法培育出的
高油酸大豆是通过在不同生活环境下的基因突
变创造出的, 因而具有高度的多样性(Kinney
and Knowlton, 1998)。现在通过RNA干涉技
术生产的高油酸棉花已在澳大利亚进行广泛的
种植实验。这种通过基因工程改造的高油酸
植物油能抵抗高温, 普通的植物油在高温(97.8
℃)条件下不断发生氧化作用, 仅15个小时就会
产生在100 meq.kg-1的过氧化物, 而高油酸大
豆油要经过 150个小时才能产生相同数量的
过氧化物(Kinney and Knowlton, 1998)。因
此, 高油酸植物油比普通的植物油更加适用于
食品加工业。
近年来, 我国也开展了高油酸油料作物的
育种研究, 尤其是高油酸油菜和大豆的选育。
石东乔等( 2001)将反义△12脂肪酸脱氢酶基因
FAD2序列导入油菜, 获得了高油酸(68%)的转
基因植株。熊兴华等(2002, 2003)克隆了甘蓝型
油菜FAD2基因片段并构建了反义表达载体, 通
过基因枪导入法也获得了转基因油菜。作者
所在的实验室目前也正在应用双链RNA基因
沉默技术进行高油酸大豆和花生材料的选育研
究, 通过对大豆和花生种子特异的△12脂肪酸
脱氢酶基因FAD2-1的修饰, 将改建后的反向重
复序列构建到含有种子特异启动子的载体和能
够删除抗生素标记基因的共转化载体(含双右侧
边界)中。通过农杆菌介导进行基因转移和组
织培养, 已经获得了转基因大豆和花生T0代和
T1代材料, 目前正在进行种子油酸含量检测和
继代培养, 筛选最终无抗生素标记基因的, 油酸
含量高且产量稳定的株系。
3 特殊用途的高硬脂酸油
除了一些热带植物外, 绝大多数含油种子
中只有微量的硬脂酸。通过传统的作物选育
和化学突变的方法, 已经培育出一些高硬脂酸含
量的油料作物, 如大豆(Graef et al., 1985)和向日
葵(Fernandez-Moya et al., 2002)。高硬脂酸
Canola油菜油和棉花籽油是通过基因工程获得
的。高硬脂酸的Canola油菜油是第一批含有
修饰脂肪酸成分的转基因油料种子, 运用了反义
抑制技术使△9脂酰-ACP脱氢酶基因发生后转
录基因沉默, 使转基因菜籽油中硬脂酸的含量从
原来的20%上升到30%~40%, 同时亚油酸的含
量也增加 2倍(Knutzon et al., 1992)。
植物油常常通过氢化作用使其从液态转化
为固态脂, 用来制造植物奶油和一些使糕饼松脆
的油类。然而这种氢化作用往往会产生大量
的反式脂肪酸及饱和脂肪酸。由于反式脂肪
酸对身体健康有不利影响, 通过植物油氢化而制
造的植物奶油目前已不再被认为是有益的食品
来取代牛羊脂和黄油等(Sebedio et al., 1994;
Fernanez and Juan, 1995)。硬脂酸与其他饱和
脂肪酸不同, 不会增加人体胆固醇含量(Hu et al.,
1997)。
通过RNA干涉让棉花△9脂酰-ACP脱氢
酶基因沉默, 使转基因棉花植株中的硬脂酸含量
从正常的2%上升到40%(Liu et al., 2002a), 同
时还伴随着棉籽油中其他3种主要脂肪酸即棕
榈酸、油酸和亚油酸的减少。除了△ 9脂酰 -
6272005 刘立侠等: 基因工程在改善植物油营养价值中的应用
ACP脱氢酶外, 一些其他的酶也对硬脂酸在质
体中的合成以及合并到 TAG中起到一定作
用。如从倒捻子(Garcinia mangostana)分离的
油酸酰基酯化酶基因 FatA的过量表达使得
Canola油菜籽中硬脂酸的含量从正常的2%上
升到22%(Hawkins and Kridl, 1998)。
澳大利亚CSIRO的Liu等(2002a)在高硬脂
酸和高油酸棉花品系的杂交组合中, 筛选出了一
些近似于可可油成分的株系。但由于棕榈酸
的意外降低, 这些特殊棉籽油的熔点比可可油要
低一些(Liu et al., 2002a)。随着基因工程创造
植物新油脂的不断研究, 在高油酸/高硬脂酸形
成背景下增加棕榈酸成分以替代昂贵的可可油
也将变为现实。
4 含有少量饱和脂肪酸的低棕榈
酸油
许多植物油, 如棉籽油和棕榈油, 含有相对
高水平的饱和脂肪酸。通常认为棕榈酸是升
高血液中胆固醇含量的因素之一, 食用过多的棕
榈酸会增加患心脑血管疾病的危险。植物油
中另一个重要的饱和脂肪酸是硬脂酸。有证
据表明, 硬脂酸不同于棕榈酸, 它不会升高血液
中低密度脂蛋白胆固醇的含量, 而且可以降低血
液中总胆固醇的含量(Jones et al., 1999)。因此,
人们对调整植物油中棕榈酸和硬脂酸含量的研
究有很大的兴趣。
通过RNA干涉抑制了△9和△12脂肪酸
脱氢酶活性而生产出的高硬脂酸和高油酸棉籽
油中的棕榈酸的确有了实质上的减少(Liu et al.,
2002a),这与预期的结果相同。棕榈酸的水平也
可以通过改变棕榈酸酰基酯化酶基因FatB和
酮脂酰合酶Ⅱ(KASⅡ)基因的表达来调节。例
如, 棕榈酸酰基酯化酶基因FatB的过量表达同
时抑制KASⅡ, 结果导致大豆油中棕榈酸含量
的上升(Kinney et al., 1998)。应用 RNA干涉
调节基因FatB的沉默会使棉籽油中棕榈酸含
量从正常的20%下降到仅仅8%, 降低了棕榈酸
含量是因为油酸和硬脂酸含量提高的结果。
这种经过修饰的低棕榈酸, 高硬脂酸和高油酸的
棉籽油比传统的棉籽油及许多市场上普通食用
油表现出更好的功用和营养价值。
5 含有特殊饱和脂肪酸的高月桂
酸油
美国早在 1995年就开始商业种植高月桂
酸Canola菜籽油的油菜, 而且这是第一批带有
修饰种子成分的转基因作物。月桂酸(C12: 0)
通常可以从椰子果或棕榈仁油中获得。将一
个从加利福尼亚月桂树 ( U m b e l l u l a r i a
California)分离的编码乙酰-ACP硫酯酶的基因
插入到菜籽的基因组中, 这个基因在菜籽中的表
达造成了种子中月桂酸的大量表达( 4 0 % )
(Voelker et al., 1996)。这种转基因菜籽已经在
北美的几个国家上市, 应用富含月桂酸的菜籽油
来制造糖果点心等。
饱 和 脂 肪 酸 通 常 位 于 三 酰 甘 油
(triacylglycerol, TAG)的Sn-1和Sn-3的位置上。
Sn-2的位置上通常被不饱和酸占据着。但是,
月桂酸常被发现在椰子果中三酰甘油的3个位
置均能找到, 这种椰子果天然的含有高水平的月
桂酸。研究表明, 从椰子果分离的溶血磷酯酸
酰基转移酶( l y s o p h o s p h a t i d i c a c i d
acyltransferase, LPAAT) 基因和从加利福尼亚
月桂树获得的硫酯酶基因在菜籽中共同表达会
使 Canola 菜籽油中月桂酸的含量大大增加
(Knutzon et al., 1999)。
在人体肠胰脂酶的作用下, 三酰甘油的消
化总是在Sn-1和Sn-3的位置上的脂肪酸先被
氢化。而 Sn-2位上的单酰甘油分子将被完整
的吸收入小肠。棕榈仁油作为目前月桂酸油
的主要来源, 其中约50%的月桂酸位于三酰甘
油分子的Sn-2上, 构成了粉瘤和动脉粥样硬化
等疾病形成的潜在因素(Kubow, 1996)。而基
因工程改造获得的高月桂酸Canola菜籽油中,
Sn-2位上几乎全被不饱和脂肪酸占据。因此
628 22(5)
这种高月桂酸Canola菜籽油对健康有益, 它将
会取代棕榈仁油。
6 含有 w-3长链多聚不饱和脂肪
酸的油类
高等植物能合成亚油酸(w-6)和α-亚麻酸
(w-3), 这两种都是人们饮食中非常重要的脂肪
酸。一般来说, 高等植物自身不能合成碳链长
度多于18碳的多不饱和脂肪酸, 也就是长链多
不饱和脂肪酸(long-chain polyunsaturated fatty
acids, LC-PUFA)。包括w-3在内的 LC-PUFA
如二十碳五烯酸(EPA, 20:5)和二十二碳六烯酸
(DHA, 22:6)与人类健康密切相关。它们能够预
防冠心病、高血压、Ⅱ型糖尿病、肾脏疾
病、类风湿关节炎、溃疡性大肠炎和慢性障
碍性肺病等 , 还可以促进大脑的发育
(Simopoulous, 1999; 蔡双莲和李敏, 2003)。人
体可以把从植物资源中获得的亚麻酸(w-3)转化
成长链不饱和脂肪酸, 但转化率很低, 而且很多
发达国家的饮食中90%的PUFA都为ω-6脂肪
酸, 这导致了人体中ω-6和ω-3脂肪酸的比率
失调(Bridger et al., 1998)。因此医生推荐有规
律的多食用富含EPA和DHA的冷水鱼类, 如鳕
鱼、金枪鱼、沙丁鱼和鲭鱼等。然而, 由于
人口的不断增加, 鱼类资源的不断消耗, 依靠捕
捞鱼类和饲养鱼类都不能作为获得 LC-PUFA
的一种长期方法(Das and Fams, 2003)。所以我
们急切需要寻找一种能代替LC-PUFA的资源
来满足人们日益增长的营养和健康的需求。
对油料作物种子进行转基因工程改造来生产
LC-PUFA, 如EPA和DHA, 已成为解决未来这
种重要营养脂肪酸缺乏的一个有效途径。
在诸如微小藻类、藓类植物或菌类等一
些生物体中, 对亚油酸和α-亚麻酸需经过三步
有氧条件下的去饱和作用(D6, D5, D4)和两步延
长才能合成LC-PUFA。在探索如何将合成LC-
PUFA的途径导入油料作物种子中的研究方面,
已经取得了飞速发展。当玻璃苣( B o r a g o
officinalis)D6脂肪酸脱氢酶基因在转基因烟草
和拟南芥中表达时, 分别产生了γ-亚麻酸GLA
(18:3 ω-6)和十八碳四烯酸SDA(18:4 ω-3), 这
两种脂肪酸是转基因植物产生LC-PUFA的直
接来源(Sayanova et al., 1997)。D6脂肪酸去饱
和酶能够使ω-6和ω-3脂肪酸去饱和形成长链
的不饱和脂肪酸, 就非常有可能应用基因工程转
化D6脂肪酸去饱和酶, 使转基因植物能够合成
LC-PUFA。最近的研究表明, 在转基因大豆中
用种子特异启动子调控玻璃苣D6去饱和酶基
因的表达, 可以使γ -亚麻酸GLA的含量在大
豆种子中达到总脂肪酸量的50%(Sayanova and
Napier , 2004)。事实上, 从高山被孢霉菌
(Mortierella alpina)分离的D6和D12脂肪酸脱
氢酶基因在Canola油菜油的共表达比只有D6
脂肪酸脱氢酶的单独表达要产生出更高水平的
γ -亚麻酸GLA(Huang et al., 2001)。要想生
产出较多的ω-3长链多聚不饱和脂肪酸, 对油
料作物的选择是很重要的, 如由于亚麻籽中适宜
的α-亚麻酸含量而成为生产ω-3 LC-PUFA的
理想选择。不含或仅含少量α -亚麻酸的油料
作物如大豆, 棉花等, 可以同时引入一个外源
D15脂肪酸脱氢酶, 以生产α-亚麻酸来作为LC-
PUFA的底物。
7 展望
过去10年里, 利用基因修饰方法对植物油
进行营养学方面的改进已经取得了很大的进
步。一些新奇的遗传修饰的油类, 如高油酸豆
油和高月桂酸Canola菜籽油, 已经商业化在北
美市场上销售。随着植物油生物合成途径的
不断阐明, 许多对人体健康有益的脂肪酸成分可
以在适当的油料作物种子中得到提高。
目前国际上植物油基因工程研究的发展趋
势主要概括为以下几方面: (1)在植物现代基因
组学和后基因组学时代, 大量的基因包括基因调
节序列都已在一些诸如拟南芥和水稻这样的经
典植物中得以鉴别。根据序列同源性可以将
6292005 刘立侠等: 基因工程在改善植物油营养价值中的应用
主要油料作物中的同源基因克隆出来, 通过修饰
和改造, 进而创造更多对人类健康有益的特殊食
用油。如提高油酸含量, 降低饱和脂肪酸和亚
麻酸的含量, 含有高月桂酸或低棕榈酸的植物油
等。(2)对植物油生物合成组织的细致研究也可
以使异质间通过重组进行生物合成成为可能, 比
如通过克隆细菌等微生物体中合成 EPA 和
DHA的D5脂肪酸脱氢酶基因和D4脂肪酸脱氢
酶基因, 使其在油料作物种子中表达, 进一步合
成长链多不饱和脂肪酸。(3)需要进行更深入的
研究来完善转基因技术, 以便创造出更多预想的
和更安全的转基因产物。因为转基因植物中
筛选标记基因的生物安全性已引起全球关注, 删
除筛选标记基因已成为植物基因工程领域的重
要研究内容之一。目前已有多个系统用来删
除选择标记基因(Hohn et al., 2001), 其中共转化
法操作简便因而得到了广泛的研究和应用
(Puchta, 2000)。(4)基因工程技术的不断改进和
创新, 使多基因同时转化成为可能。如可将控
制多个脂肪酸代谢途径的基因构建在同一转化
载体, 通过共转化方法转入油料植物中, 从而可
以改变脂肪酸的合成途径, 即可以删除标记基
因, 又可以产生多种特定的脂肪酸成分, 使其具
有更高的营养价值和特性。如通过RNA干涉
同时抑制了棉花籽中△9和△12脂肪酸脱氢酶
基因的活性, 获得了高硬脂酸和高油酸的棉籽
油, 同时降低了棕榈酸和亚油酸的含量。
近年来, 植物遗传学、分子生物学和基因
工程技术迅速发展, 人们对植物的生长发育和代
谢调控已有了全新的认识。利用基因工程技
术调控植物脂肪酸代谢途径, 改善植物油的营养
价值, 获得高品质的食用油已成为具有一定的研
究价值和应用前景的领域, 并将在人们生活的各
个方面发挥巨大的作用。
参 考 文 献
蔡双莲, 李敏 (2003) 多不饱和脂肪酸的研究进展. 生命
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倪郁, 李加纳 (2003) 多不饱和脂肪酸研究和植物育种
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石东乔, 周奕华, 陈正华 (2002) 植物脂肪酸调控基因工
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