全 文 ：中国农学通报 2012,28(04):8-12
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)为裸子植
物亚门(Cymmospermai)松杉纲(Coniferopside)红豆杉
目 (Taxales)红豆杉科 (Taxaceae S.F.Gery)红豆杉属
(Taxus Linn.)植物，为中国特有的白垩纪孑遗植物和国
家一级保护植物。南方红豆杉材质细密，木心红色，坚
韧耐用，是珍贵的红木树种；其树形挺拔优美，四季常
青，秋冬时节红果满枝，是重要的观赏物种；其树皮、
枝、叶、根中均含有抗癌活性成分——紫杉醇，更是珍
稀的药用植物[1]。据有关报道，南方红豆杉中紫杉醇
含量可达0.013%，虽然低于云南红豆杉但高于东北红
豆杉[2]，具有较高的开发利用价值[3]。另有报道称，南
方红豆杉体内紫杉醇含量可达0.02%，甚至更高[4]。
但由于该属物种在自然界多以种子形式繁殖，
其自然繁殖更新能力很低，且周期长，加之目前人类
对其掠夺式的砍伐，长期不合理的过度利用和对其
生存环境的严重破坏，导致现有数量越来越少，特别
是野生资源 [1,3]，目前已处于濒危状态。为了有效地
保护、发展和利用现有资源，人们开展了南方红豆杉
扦插繁殖、组织培养、体细胞胚培养、细胞培养及分
子技术等研究[5-8]，在扦插繁殖、细胞悬浮培养产紫杉
醇方面取得了较显著成绩 [9-12]，然而在愈伤组织培养
再生途径、体细胞胚发生途径、遗传转化与转基因方
面的研究却进展缓慢[13-15]。因此，对南方红豆杉组织
培养、细胞培养、分子标记与基因工程等生物技术研
究方面的现状与进展进行综述，为进一步促进南方红
豆杉保护、繁殖与发展提供一定的理论基础与技术
指导。
基金项目：高校人才引进项目“南方红豆杉再生系统与细胞培养高产紫杉醇研究”(104-0131)；高校与企业合作项目“南方红豆杉生物产品研发”
(101-8491)。
第一作者简介：王启业，男，1985年出生，湖南邵阳人，硕士，研究方向：植物细胞生物学。通信地址：410004湖南省长沙市韶山南路498号中南林业
科技大学生命科学与技术学院，E-mail：wangqiye2009@163.com。
通讯作者：王义强，男，1964年出生，湖南益阳人，教授，博导，研究方向：植物细胞工程。通信地址：410004湖南省长沙市韶山南路498号中南林业科
技大学生命科学与技术学院，Tel：0731-85623077，E-mail：wangyiqiang12@yahoo.com.cn。
收稿日期：2011-09-20，修回日期：2011-12-10。
南方红豆杉生物技术研究进展
王启业，王义强，凡 利
（中南林业科技大学生物技术实验室，长沙 410004）
摘 要：南方红豆杉是中国特有珍贵树种，集药用、材用与观赏等多种价值于一体。主要对南方红豆杉组
织培养、细胞培养、分子标记与基因工程等生物技术研究方面的现状进行了综述，进一步阐述了南方红
豆杉生物技术研究中存在的问题，并提出了应重点开展的研究领域。
关键词：南方红豆杉；组织培养；细胞培养；次生代谢；分子标记；基因工程
中图分类号：Q28 文献标志码：A 论文编号：2011-2694
Research Progress of Biotechnology on Taxus chinensis var. mairei
Wang Qiye, Wang Yiqiang, Fan Li
(Biotechnology Laboratory, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004)
Abstract: Taxus chinensis var. mairei is the precious species with values of medicine, wood and aesthetic
enjoyment etc. from China. The status and progress about tissue culture, cell culture, molecular marker and
genetic engineering from Taxus chinensis var. mairei were mainly summarized. Furthermore, the problems of
the biotechnology research and the key research were pointed out.
Key words: Taxus chinensis var. mairei; tissue culture; cell culture; secondary metabolism; molecular
markers; genetic engineering
王启业等：南方红豆杉生物技术研究进展
1 组织培养研究
组织培养是林木生物技术的一个重要方面，是细
胞培养和基因工程研究的前提和基础，目前对南方红
豆杉愈伤组织和器官培养等方面的研究已取得了很大
的进展。
自 1971年美国科学家Wani等[5]从太平洋红豆杉
(T. brevifolia)中首次提取分离得到天然抗癌药物——
紫杉醇，并公布其化学结构以来，国内外的学者对红豆
杉及其紫杉醇进行了大量的研究。
1.1 愈伤组织与器官培养
南方红豆杉组织培养的研究是从 20世纪 90年代
开始的，此后大量有关南方红豆杉组织培养的研究工
作得以开展，并取得了很大进展。目前已基本建立了
南方红豆杉腋芽增殖途径的再生体系[6]，茎段[7]再生体
系的研究也有了新的突破，其愈伤组织诱导率较高，但
器官分化率却很低。刘谦光等 [8]率先研究了 2,4-D、
6-BA、GA3和 Phe对南方红豆杉愈伤组织的诱导影
响。2006年，何康等[9]对南方红豆杉组织培养过程中
不同外植体诱导愈伤组织的效果好坏、培养基选取和
优化、植物生长调节剂浓度和配比、生理碳源、光条件
和小分子添加剂以及抗褐变剂等因素的影响进行了较
为系统的阐述，并进一步对南方红豆杉组织培养工程
中可能遇到的难题以及研究方向进行了探讨和展望。
2006年，李健等[10]对南方红豆杉的外植体消毒，愈伤组
织诱导增殖、抗褐变剂选择，愈伤组织传代培养方面做
了较全面的研究。同年，杜亚填[11]对南方红豆杉嫩茎、
较成熟幼茎皮、形成层组织、嫩叶、顶端分生组织 5种
外植体的愈伤组织诱导培养、培养基优化、愈伤组织生
长和紫杉醇生物合成量调控的优化等进行了研究。
2008年，叶添谋等[7]首次报道了以南方红豆杉幼嫩茎
段为外植体诱导愈伤组织，并得到再生植株。其诱导
愈伤组织的最佳培养基配方是：MS+6-BA 0.5 mg/L+
2,4-D 1.0 mg/L；诱导愈伤组织分化不定芽以 0.1 mg/L
ZT效果最佳，诱导率达 58%；生根培养以附加NAA
1.0 mg/L+0.1%活性碳的 1/2MS培养基效果最好,生根
率达96%；试管苗移栽在河沙+泥炭的基质上，成活率
达到 95%。同年，唐道方等[6]以带腋芽的茎段为外植
体，对南方红豆杉组培增殖和植株再生的条件进行了
研究。初步建立了南方红豆杉腋芽再生植株体系。但
遗憾的是愈伤组织分化出了假胚珠，未曾分化出不定
芽。
1.2 体细胞胚培养
南方红豆杉种子休眠期长，自然条件下一般要 3
年时间才能萌发，自然繁殖率低。这就给其资源保育
和开发利用等带来极大困难。因此，利用南方红豆杉
种子成熟胚进行离体培养来快速繁殖育苗就非常具有
实际意义。同时，通过体胚发生途径形成的再生植株，
遗传稳定性较高，嵌合体少，为进一步对植物品种改
良、优良株筛选以及细胞的分化、发育、基因表达等的
研究提供了基础。1998年，邱德有等[12]以南方红豆杉
成熟胚为材料，成功地诱导出了大量愈伤组织并得到
了不同发育阶段的体细胞胚。2001年，汪智慧[13]利用
南方红豆杉成熟种胚培养再生植株，在加有6-BA和活
性炭的 1/2B5SH和 1/2MCMSH培养基上预培养 7天
后，在去除 6-BA的上述培养基上继续培养，先暗培养
再光暗交替培养，成苗率分别达到23.5%和20.0%。但
与先前研究结果相比，并未取得突破性进展。2006
年，臧新等[14]研究了不同浓度的 6-BA、GA3和BR 3种
激素对南方红豆杉离体胚培养的影响，建立了南方红
豆杉的离体胚培养和植株再生系统。2010年，杨菲等[14]
对南方红豆杉离体胚生长条件进行了探索，得出不同
培养基对胚萌发影响较大，其中以 B5效果最好，达
96%，光照培养比黑暗培养要好。同年，曾余力等[15]以
南方红豆杉成熟胚为外植体，对外植体灭菌途径、基本
培养基、生长调节剂等因子对其离体胚生长的影响进
行了研究。结果表明：最优灭菌处理为 25.0 g/L的次
氯酸钠 NaClO溶液真空灭菌 10 min其污染率仅为
6%，出苗率达到86%，WPM为胚培养的最适基本培养
基，细胞激动素KT 0.1 mg/L和玉米素ZT 1.0 mg/L对
不定芽的诱导最为有效，且不定芽为丛生芽。
2 南方红豆杉细胞培养及次生代谢研究
南方红豆杉体内含有一种抗肿瘤特效成分——紫
杉醇(paclitaxe)，紫杉醇具有独特的微管稳定作用而被
广泛用于乳腺癌、前列腺癌、卵巢癌、头颈部肿瘤、非小
细胞性肿瘤以及类风湿性关节炎等的治疗。但红豆杉
资源非常有限且紫杉醇含量极低，远远无法满足市场
的需求。
植物细胞培养具有繁殖速度快，培养条件易于优
化，培养过程易于人工控制，不受时间、地域等因素的
限制等优点。因此，采用红豆杉细胞培养生产紫杉醇
以及对紫杉醇合成代谢途径进行调控来提高紫杉醇的
产量已成为当今国内外学者研究的热点课题之一，并
已取得了较大进展。对其细胞培养、紫杉醇合成与代
谢调控、扩大培养及分离纯化[16-19]等方面开展了广泛深
入的研究，研究发现，营养调控[20-23]、物理控制[24-26]、前体
饲喂 [27]、添加抑制剂 [28]、诱导子调控 [20-21,29-33]、双液相培
养[34]、两步法培养[35]等一系列技术均能影响南方红豆
杉的次生代谢。细胞离体培养缩短了培养周期，这样
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不仅有利于培养条件的优化，也为通过多种诱导途径
来提高细胞中次生代谢产物的含量成为可能，南方红
豆杉组培体系的不断完善为进一步研究次生代谢产物
的合成与代谢奠定了良好基础。
细胞培养的最终目的是为了提高紫杉醇的产量，
因此利用生物反应器替代摇瓶进行红豆杉细胞规模培
养以及工业化生产就成为另一个研究热点和重点。目
前，喜马拉雅红豆杉(Taxus wallichiana)[17]、中国红豆杉
(Taxus chinesis) [36-37]、欧洲红豆杉(Taxus baccata)[17]、曼
地亚红豆杉 (Taxus media) [38]和云南红豆杉 (Taxus
yunnanensis Cheng et L.K.Fu)[39]等均实现了生物反应
器的大规模培养，部分并已投产[38]。但南方红豆杉细
胞悬浮培养尚未实现生物反应器的大规模培养，还正
处在研究阶段。另外，近几年来，国内外利用微生物发
酵来生产紫杉醇的研究报道也不少，但目前利用内生
真菌来产生紫杉醇的产量并不高，尚未能进行工业化。
3 南方红豆杉分子标记研究
近年来，随着分子生物技术的迅速发展，植物在蛋
白质和DNA水平上的遗传多样性研究取得了突破性
的进展，并在物种鉴定和濒危物种保护中得到广泛的
应用。20世纪90年代以来，分子标记技术被广泛用于
动、植物遗传育种、基因诊断、居群遗传学、生物系统学
与进化研究上，如RAPD标记技术和 ISSR分子标记技
术，这 2种分子标志均可揭示种间与种内的遗传多样
性及其进化的亲缘关系（但后者比前者稳定性和重复
性要好），可进一步为开展植物分子辅助育种、遗传转
化及其转基因等方面的研究提供有价值的理论依据。
2000年，王艇等[40]采用RAPD技术，在分子水平上
对南方红豆杉的系统发育进行了探讨。2003年，张宏
意等[41]通过随机扩增多态性方法对广东、湖南、江西3
省的12个南方红豆杉自然居群进行了基因组DNA多
态性分析，分析表明南方红豆杉居群间的遗传距离与
这些居群的地理分布相关，相同或相邻产地的居群间
的遗传距离较小，不同产地个体间的遗传距离较大。
2005年，王贵荣等 [42]通过对 6个红豆杉种进行RAPD
遗传多样性分析和染色体鉴定，得出南方红豆杉与中
国红豆杉的遗传距离最小，西藏红豆杉与曼地亚红豆
杉的亲缘关系最远，6个红豆杉种染色体数均为
2n=24，为进一步保护和利用中国的红豆杉资源提供
进化分子遗传学方面的依据。2007年，李振宇[43]根据
cpDNA基因间隔区对南方红豆杉的种群遗传结构和
系统地理进行了研究，同年，黄丽洁[44]采用叶绿体SSR
技术对南方红豆杉的遗传多样性和遗传距离进行了研
究，并认为南方红豆杉具有中等水平遗传多样性，不同
地区间遗传分化小，种群和地区间基因流较大。2008
年，茹文明等[45]通过RAPD技术对南方红豆杉 8个自
然种群的遗传多样性进行了分析，得出南方红豆杉种
群濒危的主要原因不是其遗传多样性，而可能是由其
本身生物学和生态学特性及其生存环境破坏所致的。
为进一步探讨南方红豆杉濒危原因和对该物种的保
护、进化潜力及种质资源利用等方面提供分子遗传学
数据。2009年，张蕊等[46]利用 ISSR分子标记对来自10
省区 15个南方红豆杉代表性种源进行了种源遗传多
样性及地理变化、种源遗传分化等方面的研究，得出了
与上面相一致的结论。同年，张玲玲[47]通过RAPD和
ISSR 2种分子标记对福建省的南方红豆杉遗传多样性
进行了初步研究，并对其RAPD和 ISSR 2种指纹图谱
进行了比较分析。2010年，李乃伟等[48]采用 ISSR标记
技术对南方红豆杉迁地保护小种群及其衍生自然种群
小斑块（小居群）的遗传多样性进行了分析。结果表
明，南方红豆杉迁地保护各自然小居群间的遗传距离
与其地理生境有关，而与其地理距离并无显著的相关
性。2011年，李乃伟等[49]又对南方红豆杉野生种群、迁
地保护栽培种群及迁地保护衍生种群的遗传多样性和
遗传结构进行 ISSR分析和比较，得出南方红豆杉迁地
保护衍生种群的遗传多样性与野生种群接近，这为南
方红豆杉的物种迁地保护提供了有力依据。
4 南方红豆杉基因工程研究
随着基因工程技术的不断成熟，植物基因工程在
育种和研究天然活性物质生物合成的分子机制上起到
了极大的促进作用，它能突破常规育种的局限性，加快
变异速度，快速获得植株新品种。组织培养体系的建
立与优化为南方红豆杉转基因的研究提供了基础和前
提。目前，紫杉醇生物合成过程中的部分关键酶基因
已成功克隆并进行了相关功能研究。2007年，燕丽娜
等[50]以南方红豆杉的新鲜嫩叶中基因组DNA为模板，
克隆测序得到紫杉烷7β-羟基化酶的全长基因，并对其
进行了进化分析。2010年，肖颖等[51]以南方红豆杉愈
伤中提取总RNA，成功得到紫杉二烯合成酶 cDNA的
全长序列，为南方红豆杉转基因做好了前期准备工
作。同年，黄仕杰等[52]成功克隆了紫杉醇下游合成途
径关键酶之一的紫杉烷13α-羟化酶基因，并对其进行
了生物信息学分析，为利用代谢工程技术生产紫杉醇
或其前体物质提供了分子基础。次年，程抒劼等[53]又
成功克隆了能够催化 10-去乙酰巴卡亭Ⅲ10位的乙
酰，从而生成紫杉醇生物合成途径中的最后一个双萜
中间体-巴卡亭Ⅲ的 10-去乙酰巴卡亭-10-乙酰转移酶
基因，这就为紫杉醇的进一步商业化生产奠定了基
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王启业等：南方红豆杉生物技术研究进展
础。随着紫杉醇合成相关基因的一个个成功克隆，通
过DNA重组技术获得产紫杉醇含量高的转基因植株
即将成为可能。
5 问题与展望
目前，南方红豆杉的离体培养技术正在逐步完善，
多途径的再生体系正在建立，离体培养在南方红豆杉
育种、次生代谢、基因工程等方面的应用越来越广泛，
但南方红豆杉的生物技术研究仍将面临许多问题：
（1）虽然已经建立了较为成熟的组培体系，但愈伤组织
分化不定芽仍很困难，成功率低，还需进一步探索研
究；（2）对悬浮培养细胞系的建立、继代，以及降低褐
变，提高细胞次生代谢产物的方法还有待进一步研究；
（3）南方红豆杉体细胞胚发生和原生质体的培养及融
合的研究还处于初始阶段。有关体细胞胚发生的机理
还不清楚，需要进一步优化和完善培养条件，扩大培养
规模；（4）南方红豆杉细胞悬浮培养中次生代谢产物的
含量仍然较低，如何有效提高次生代谢产物的产量仍
具有研究价值；（5）南方红豆杉基因工程育种中，目前
仅局限于分子标记鉴定其遗传多样性方面，对有价值
的目的基因如紫杉醇合成相关基因，抗性相关基因的
研究还不够深入，利用基因工程手段对南方红豆杉进
行遗传转化、培育新品种以及转基因方面的研究几乎
还未见报道。
面对这些问题，可以从以下几个方面进行考虑：
（1）进一步完善南方红豆杉的组织培养体系，加快植株
再生的研究；（2）加强诱导子对南方红豆杉细胞代谢产
紫杉醇的促进作用研究，包括其培养条件和作用机理；
（3）重点开展南方红豆杉发根培养研究，筛选优良发根
农杆菌，建立高效毛状根遗传转化体系，提高紫杉醇次
生代谢物产量；（4）应用分子生物学和基因工程技术，
收集保存国内优良南方红豆杉种质资源，加快南方红
豆杉基因工程育种和转基因植株的研究，培育具有更
多优良性状的转基因新品种，分离和鉴定有应用价值
的新基因，并将目的基因导入和使其有效表达。
随着生物技术的迅猛发展，生物技术在南方红豆
杉中的应用越来越广泛，并在南方红豆杉育种、遗传转
化等方面表现出广阔的应用前景。而组织培养是南方
红豆杉生物技术研究的重要内容。同时，组培体系的
建立也为南方红豆杉细胞工程和基因工程的研究奠定
基础，因而具有非常重要的意义和研究价值。
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