全 文 ：植物学通报 2006, 23 (5): 543~555
Chinese Bulletin of Botany
* Author for correspondence. E-mail: hwxue@sibs.ac.cn
油菜素内酯生物合成与功能的研究进展
储昭庆,李李,宋丽,薛红卫*
中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032
摘要 植物激素油菜素内酯广泛调节植物的生长发育及对外界环境因子变化的反应, 在作物上的应用
也已引起人们的广泛兴趣。通过遗传学等手段对相关突变体及功能基因的研究为其生物合成与功能研究
提供了基础。本文总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生物合成、相关合成突变体及其编码基因
的性质、生理功能以及与其它激素间的相互作用等。
关键词 油菜素内酯, 植物生长发育, 生物合成
Advances on Brassinosteroid Biosynthesis
and Functions
Zhaoqing Chu, Li Li, Li Song, Hongwei Xue*
State Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai
Institutes for Biological Sciences, Chinese of Academy of Sciences, Shanghai 200032, China
Abstract Plant hormone brassinosteroid (BR) acts as an important regulator in plant growth and development,
and responses to environmental stimuli. BR also regulates the agritraits of many crops. Analyses on mutant
phenotypes and gene functions provide the information on BR biosynthesis and physiological roles. This
review focuses on the BR recent progresses of BR biosynthesis and metabolism, the underlying signaling
pathways, and further the interplay with other hormones.
Key words brassinosteroids, plant growth and development, biosynthesis
多羟基化的甾醇类激素(steroid hormones)
广泛存在于真菌类、动物和植物中。尽管在
动物中发现的大部分甾醇类激素在植物中也存
在, 它们的合成能力与行使的功能却不尽相
同。高等动物只能在特定的组织器官合成甾
醇类激素物质, 而植物几乎所有的组织都具有
甾醇类激素的合成能力( H a r t m a n n a n d
Benveniste, 1987; Hartmann, 1998)。
植物中最早发现的一类甾醇类激素是油菜
素甾醇(brassinosteroid, BR)。20世纪 70年代
从油菜(Brassica napus)的花粉中提取出一种新
的植物生长调节物质芸苔素, 其主要有效成分即
为具类固醇结构的BR(Grove et al., 1979)。BR
在植物地上部分的含量为ng/kg -mg/kg(鲜重组
织), 在种子和花中的含量最高, 仅有少数研究表
明其含量与特定的细胞类型有关(Mitchell et al.,
1970; Grove et al., 1979)。在不同种类的BR中,
BR2 (油菜素甾酮, castasterone, CS) 分布最为广
泛, 其次是BR1 (油菜素内酯, brassinolide, BL)、
BR7 (香蒲甾醇, typhasterol8, TY)、BR8 (茶甾
综述 . 油菜素内酯
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酮, teasterone, TS)、BR5 (6-脱氧油菜素甾酮,
6-deoxocastasterone)、BR15 (28-去甲基油菜
素甾酮, 28-norcastasterone, 10种植物中)等, 其
它 BR 则分布在有限的几种植物中(Fujioka,
1997)。
已证明BR在植物的种子休眠与萌发、器
官分化、维管组织发育、开花和衰老以及向
性建成等各个生长发育的重要过程中起到重要
调控作用(Topping et al., 1997; Diener et al., 2000;
Schrick et al., 2000; Souter et al., 2002); BR与其
它信号分子例如光之间存在密切联系, 与其它激
素存在相互作用及调节。
1 油菜素内酯的生物合成途径
1.1 油菜素内酯类固醇的结构
BR和动物中的雌激素(estrogen)、睾丸素
(testosterone)、蜕皮素(ecdysone)一样由类固
醇结构加上对其生物活性起重要作用的侧链构
成。目前所发现的BR系列物(超过40种)的结
构变化主要在于环A、B及侧链上取代基的不
同。在生物学鉴定中发现在环 B具 6-氧官能
团或内酯结构的BR的生物活性最强(Mitchell
and Livingston, 1968; Wada et al., 1981)。
1.2 油菜素内酯的合成途径及其抑制剂
在对多种植物幼苗和细胞培养的过程中,
通过饲喂标记中间物并用GC/MS分析代谢产
物, 证实了BR生物合成途径中鲨烯(squalene)
最终转化成为BL的大量反应步骤(图1)。从鲨
烯还原到Campestanol后, 在甾醇体和侧链上发
生一系列羟化和氧化步骤的同时伴随着C-6位
置的酮基化(这种酮基化发生在 C-22、C-23、
C-3和C-2位置的修饰前和后)。这两种分支途
径分别被称为C-6氧化前途径和C-6氧化后途
径。在烟草、水稻和百合等植物中发现了与
此相似的途径, 其修饰和不同步骤之间的关系
还有待进一步证实, 而且由于许多不同类似物
(侧链结构不同)的出现可能导致情况更为复杂
(同种植物中不同类似物的出现表明可能存在其
他的合成途径)。
目前对BR合成途径的研究只是局限在一
些少量的突变体上。为了深入广泛地研究BR
的作用, 寻找BR合成途径中的抑制剂(尤其是特
定步骤的抑制剂)就非常重要。A s a m i 和
Yoshida (1999)发现Brassinazole (Brz) 能抑制BL
的合成(图1)并导致形态的明显变化。Brz处理
的植物在形态上和BR缺失突变体极为相似, 其
表型改变可被外源补加BR所恢复。研究表明
Brz抑制CPD酶催化CA→TE(Asami et al., 2000),
其对深入研究BR的生理功能具有十分重要的
作用(Asami and Yoshida, 1999; Asami et al.,
2000)。
1.2.1 早期C6 氧化途径 芸苔甾醇(campesterol)
作为BL 生物合成的起始物, 经加氧、6a-羟化、
氧化得到 6-氧芸苔甾烷醇(6-oxocampestanol)
(Suzuki et al., 1995), 再经羟化得茶甾酮(Fujioka
et al., 1995), 经脱羟基、再羟化为香蒲甾醇
(Suzuki et al., 1994), 接着转化为油菜素甾酮、
油菜素内酯, 这种生物合成途径称之为早期C6
氧化途径(图1)(Fujioka et al., 1997; Clouse and
Sasse, 1998)。芸苔甾醇可由甲羟戊酸经多步
反应转化而来(Clouse and Sasse, 1998)(参照图
1左示)。在长春花幼苗中, 也可观察到BR8→
BR7→BR2→BR1 的生物合成过程; BR8→BR7
→BR2 的转化也存在于烟草和水稻苗中(Suzuki
et al., 1995)。1996 年Abe 研究了百合培养细胞
中[14C]BR8→[14C]-BR7→[14C]BR1的转化过
程。BR的早期C6 氧化生物合成途径广泛存在
于植物中(Fujioka et al., 1997; Clouse and Sasse,
1998)。
1.2.2 后期C6 氧化途径 早期人们未注意天
然BR中的6-脱氧BR (6-deoxo brassinosteroid),
比如6-脱氧BR2, 这是由于它们的活性非常低,
认为它们不能转化为活性BR , 然而最近的很多
研究结果表明许多植物中的6-脱氧BR参与了
BR 生物合成。Choi 等(1997)鉴定到了长春花
培养细胞中的 6-脱氧油菜素甾酮、6-脱氧香
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图 1 BR主要的生物合成途径
Fig. 1 The main BR biosynthesis pathway.
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蒲甾醇(6-deoxotyphasterol) 和 6-脱氧茶甾酮
(6-deoxoteasterone)。其中内源 6-脱氧油菜素
甾酮水平最高, 6-脱氧茶甾酮可通过后期C6 氧
化途径转化为BL(图1右下示)。目前还不知道
6-脱氧茶甾酮的生物合成前体, 可能是6-脱氧
长春花甾酮(6-deoxocathas-terone)。在长春花
幼苗、水稻和烟草的幼苗及培养细胞中, 也发
现有6-脱氧油菜素甾酮转化为油菜素甾酮, 暗
示着BR生物合成的另一条途径— 后期C6氧
化途径也存在于许多植物中。
在菊芋、水稻和拟南芥的细胞中都存在
上述两条合成途径。用相关突变体进行饲喂
实验的结果一致说明后期C6氧化途径中的中
间产物在挽救光下突变体的表现型上比早期C6
途径的中间产物有效, 而早期C6氧化途径的中
间产物对促进黑暗中生长的下胚轴伸长更有效,
说明在不同光下, BR的合成和代谢可能是不同
的: 早期C6氧化途径可能主要是在黑暗中启动,
后期C6氧化途径则主要在光下起作用(Fujioka
and Sakurai,1997; Choe et al., 1998)。
2 油菜素内酯合成途径的各类突变体
2.1 甾醇类激素合成途径相关突变体
根据突变体表型以及对应基因功能的分析,
拟南芥中甾醇类激素合成缺失的突变体可以分
为两大组。一组突变体集中甾醇类激素合成
的最上游路径(参考图1“Sterol-Specific Biosyn-
thetic Pathway” step 1-4), 主要包括四类: smt1/
orc/cephalopod、fackel/hydra2、hydra1和
smt2/cvp1。STEROL METHYLTRANSFERASE1
(SMT1)基因编码甾醇甲基转移酶, 促使环阿烯
醇(cycloartenol)向亚甲基胆甾烯醇(24- methylene
cycloartenol)的转化。SMT家族的另一个成员
SMT2/ CVP1 (Cotyledon Vascular Pattern1) 的
甲基转移酶作用使下游合成途径出现两个分
支。拟南芥 smt1 突变体有多方面生长缺失的
表型, 而且BR含量大大降低, 并且施加外源BR
不能够回复突变体表型(Diener et al., 2000)。这
四类基因的缺失往往导致明显的基础发育缺陷,
除了 smt2/cvp1, 突变体皆有胚发育缺陷表型
(Topping et al., 1997; Diener et al., 2000; Schrick et
al., 2000; Souter et al., 2002)。SMT2/ CVP1反
义转基因植株中谷甾醇(sitosterol)含量明显降
低, 菜油甾醇(campesterol)含量升高, 主要表型
为植株矮小, 育性降低和维管系统发育异常
(Carland et al., 2002)。
另一组突变体包括dwf7, dwf5和dwf1。这
些突变体虽然也表现为明显的矮化及育性降低
或丧失的表型, 但是都没有胚发育形态上的缺
失 , 外源施加 B R 可以逆转突变体的表型
(Lindsey et al., 2003)。因此, BR合成途径上不
同产物含量的降低或升高直接影响植物的基础
发育过程, 只有下游合成途径上相关基因的缺陷
才可以为外源 BR恢复。
2.2 油菜素内酯合成途径中的有关突变体
和基因
通过化学诱变(EMS)、T-DNA插入以及转
座子标签法等已经在 Arabidopsis thaliana、
Pisuim Salivum 和 Lycopersicon esculenlum 等
植物中分离得到一些与BR合成相关的突变体,
对其表型的分析增进了对BR生理功能和代谢
途径的了解。
det2 ( de-etolation2)的发现证明BR合成与
植物光形态建成密切相关。DET家族的不同
突变体在暗中生长可以表现出光下表型(Chory
et al., 1991)。在正常光条件中生长, 突变体表
现为细胞明显变小而导致的矮化、深绿叶、
顶端优势丧失以及育性缺失。DET2是DET1
的同源家族基因, 二者突变体表现出相似的表
型。不同的是, DET2直接参与BR的合成途径,
其突变体表型可以为外源BR恢复。
拟南芥中 cpd (constitutive photomorpho-
genesis and dwarfism)突变体和 det2突变体的
表型相似, cpd突变体细胞减小及雄性不育的表
型能被外源施加的23-羟化的(23-hydroxylated)
BR所恢复, 但不能被缺少23-羟化的cathasterone
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所恢复。CPD基因编码的CYP90蛋白是一种
细胞色素 P450, 和鼠 testosterone-16i-hydroxy-
lase及人progesterone-21-hydroxylase分别有24
％和 19％的同源性(Szekeres et al., 1996;
Kauschmann et al., 1996)。
番茄的DWARF基因是一个BR生物合成
酶, 作用位置在CPD之后。另一个突变体 dpy
的突变影响长春花固酮(cathasterone)和6-脱氧
长春花固酮(6-deoxocathasterone)C-23位点的羟
基化过程, 所有番茄的DPY都是拟南芥CPD的
同源基因(Bishop et al., 1996, 1999; Koda et al.,
2000)。
突变体表型及相关基因功能分析是研究
BR在双子叶植物中内源合成机制与作用机理
的重要研究手段。突变体资源不断扩大与积
累, 同时也为BR在单子叶植物中合成与功能的
研究提供了有利条件。2000年, Yamamuro等
在水稻中分离出具有对于外源BL不敏感表型
的矮化突变体d61(dwarf61)。D61基因在水稻
中编码的蛋白激酶OsBRI1与拟南芥中介导BR
信号途径的激酶蛋白BRI1 (BRASSINOSTE-
ROID INSENSITIVE1)具有很高的同源性; 功能
分析表明OsBRI1在水稻的节间生长及叶倾角
反应中起到重要作用(Yamamuro et al., 2002)。
随后, Mori等在水稻中分离出BR合成途径相关
的突变体 brd1 (brassinosteroid-dependent 1);
brd1突变体在暗中表现出光下生长植株的表
型, 并且外源施加BL可以恢复突变表型(Mori et
al., 2002)。 同源性分析表明BRD基因与番茄中
编码BR-6-oxidase 的DWARF基因以及拟南芥
中BR6ox基因同源 (Bishop et al., 1996; Shimada
et al., 2001)。这是单子叶植物水稻中首次明确
的 BR合成相关的突变体。2005年, 拟南芥
DIMINUTO/DWARF1在水稻中的同源基因被克
隆并证明参与 BR的内源合成(Hong et al.,
2005)。突变体分析揭示出BR在单子叶植物
的叶鞘伸长、叶卷曲以及光形态发育中具有
重要作用, 亦成为单子叶植物中BR相关功能
研究的重要手段。
3 油菜素内酯的生理功能及与其它激
素间的相互作用
3.1 油菜素内酯诱导的复杂生理效应
对植物施加外源24-eBL时, 植物组织器官
表现出一系列的反应。毫摩尔浓度 24-eBL施
加于下胚轴、上胚轴或整株植物将促进细胞
的分裂和伸长从而刺激植物生长。近年来的
研究发现BR不仅能刺激细胞的延伸、改变酶
的活性、膜电位和许多其他内源植物激素的
平衡, 而且能促进DNA、RNA和蛋白质的生
物合成, 促进光调活性和增加乙烯的产量等。
在农业生产中, 24-eBL能够加速秧苗生长、提
高植物抗逆性、增加生物量产量、提高谷物
产量和植株对环境胁迫的耐受力(Iwahori et al.,
1990; Cutler et al., 1991)。其具体表现如下。
(1) 提高乙烯合成和偏上性生长 BR能够激
发ACC合酶的活性从而提高黄化绿豆下胚轴
部分乙烯的合成, 其诱导作用能被 A O A、
Co2+、克梭孢菌素(fusicoccin)和生长素极性运
输抑制剂三碘苯甲酸(2,3,5-triiodobenzoic acid,
TIBA)所抑制(Arteca, 1990)。在水培番茄中加
入BR能显著提高ACC合酶活力和乙烯含量并
导致叶柄弯曲(Schlagnhaufer and Arteca,
1985)。
(2) 刺激苗的伸长 低浓度的 BR在白光、绿
光和弱红光下能提高许多营养组织的伸长, 但在
完全黑暗下作用不明显(甚至没有作用)。BR
能通过使细胞壁松弛(机械特性不变)来刺激大
白菜下胚轴的伸长(Wang et al., 1993)。
(3) 抑制根的生长 由于乙烯对根的伸长起抑
制作用, BR能够促进乙烯合成进而抑制根的伸
长(Roddick and Guan, 1991)。
(4) 在组织培养中的作用 24-eBL在胡萝卜的
组织培养中能促进细胞生长(Bellincampi and
Morpurgo, 1991), 但在转基因烟草细胞的培养中
1.0×10-8 mol.L-1的BR即明显抑制细胞生长
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(Bach et al., 1991)。陈季楚等(1996)的研究表明
epi-BL不仅能促进愈伤组织的增殖, 而且能有效
诱导愈伤组织分化。
BR在很低浓度(nmol或pmol)时就表现出
强生物活性, 具有许多不同于其它激素的独特生
理效应。近来的研究表明其在细胞分裂及分
化方面也起到重要调控作用。
(1) 细胞伸长(cell elongation) BR促进幼苗的
茎、豌豆和绿豆的上胚轴、黄瓜下胚轴、单
子叶植物的胚芽鞘、中胚轴等的伸长
(Mandava, 1988), 幼嫩的营养器官对BR反应尤
为明显。
XET酶(木葡聚糖内转糖基酶)在细胞伸长
时起松动细胞壁的作用。大豆上胚轴中克隆
到的编码XET酶的BRU1基因表达水平与BR
诱导的伸长生长呈线性相关, 而且 BRU1的
mRNA积累水平也与BR介导细胞壁弹性延伸
程度相平行, 表明BR诱导XET酶的活性, 从而
参与了细胞的延伸生长。拟南芥中编码XET
酶的TCH4基因在BR处理30分钟后表达上升,
2小时后即可达到最大值。此外, 拟南芥突变
体 cbb、dwf4、cpd 和 dim 等中 XET基因的
表达是下调的, 也可从一个侧面解释突变体的矮
化表型(Takahashi et al., 1995; Kauschmann et al.,
1996; Szekeres et al., 1996; Azpiroz et al., 1998)。
BR能调节液泡膜H+-ATPase的装配, 促进
液泡对水分的吸收而引起细胞的迅速伸长
(Mandava, 1998)。在高等双子叶植物中编码
液泡H+-ATPase的C亚基的DET3基因可以调
节下胚轴细胞对BR的响应(Schumacher et al.,
1999)。
(2) 细胞分裂(cell division) 在菊芋(Helianthus
tuberosus)组织培养的薄壁组织细胞中添加纳
摩尔水平的BR, 当生长素与激动素同时存在时
细胞分裂的速度至少提高 50%(Clouse and
Zurek, 1991)。在中国大白菜中同时添加上述3
种激素时, 原生质细胞分裂的速度提高, 而且促
进了细胞簇与细胞团的形成(Nakajima et al.,
1996)。Hu等(2000)首次报道了BR在细胞分裂
中的影响, 他们在拟南芥det2 悬浮培养细胞中
发现, BL能上调一种D型植物细胞周期蛋白基
因 CycD3 的转录。通常情况下, CTK通过活
化CycD3而促进细胞分裂, BL也能通过CycD3
而促进细胞分裂, 并且在拟南芥的愈伤组织和悬
浮细胞中替代 CTK而发挥作用(Hu et al . ,
2000)。
(3) 细胞分化(cell differentiation) BR可以调
节鱼尾菊中和木质部形成相关基因的表达
(Fukuda, 1997); 对拟南芥cpd突变体的茎的横
截面观察发现形成层的不对等分化, 在木质部形
成层外边产生出额外的韧皮部细胞(Szekeres et
al., 1996); dwf7-1突变体也有上述表型, 而且野
生型中维管束的数目为8个, 而突变体里减少为
6个(Choe et al., 1999b)。
拟南芥BR合成突变体及不敏感突变体都
表现为育性下降或不育。拟南芥BR突变体衰
老延迟的表型也说明BR有加速衰老进程的作
用(Clouse and Zurek, 1991), 但是dwf5-1突变体
却不延迟衰老(Choe et al., 2000), 而完全不育的
brf1衰老延迟的最多, 所以认为在不育的突变体
里不能产生衰老的信号, 从而植株常绿(Choe et
al., 1999a)。外源添加高浓度BR抑制主根伸长
与侧根形成, 而低浓度的BR(0.1 nmol.L-1)能促
进根的伸长与不定根的形成; 进一步的证据则
表明内源 BR促进了侧根的起始(Clouse et al.,
1993)。
3.2 油菜素内酯与植物光形态建成
det2、cpd和 dwf4等BR合成相关突变体
暗中生长时表现出去黄化的特征, 即幼苗胚轴
缩短和子叶张开(Clouse and Feldmann,1999), 可
能是由于突变导致暗中诱导了部分光控基因的
表达(Ma et al., 2003)。与野生型的黄化苗相比,
在det2暗生长的幼苗中, 一个编码花青素合成
酶的基因CHS (CHALCONE SYNTHASE)的表达
量提高了50倍以上, 是光下生长野生型幼苗中
表达量的一半。而四类叶绿体光捕获系统相
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关的基因表达量在突变体中均上调了10-20倍,
达到光下野生型幼苗中表达量的五分之一左右
(Chory et al., 1991)。
1999年, 在豌豆的幼苗中发现一个受光调
控的小G蛋白 PRA2。2001年Kang等通过双
杂交体系体外证明了PRA2与 DDWARF1——
一个P450家族的甾类水解酶蛋白可以相互作
用, 二者共同定位于内质网上(Kang et al.,
2001)。这两类基因在黄化幼苗上胚轴的伸长
区表达且被光抑制 , P R A 2 特异地调控
DDWARF1的酶活力; 在拟南芥光生长幼苗中
过量表达DDWARF1会抑制下胚轴生长。说
明其它信号通路如小 G 蛋白 PRA2 可能与
DDWARF1共同作用, 在植物去黄化过程中传
递光信号, 抑制细胞的生长等相应过程。
BR和光信号还可以在信号传递过程中相
互作用。研究表明光信号可以调控BR的合成
途径, BR的信号转导参与调节不同光照条件下
的向性反应。拟南芥BR合成突变体表现出明
显的光生长形态的异常, 并且这些表型可以为外
源 BR恢复。与此同时, 甾类激素的相关突变
体表现出基础发育缺失的表型, 并且突变体中的
生长素分布规律与野生型中有明显不同
(Lindsey et al., 2003)。BR与植物光形态建成
之间关系的实质是什么？BR是否通过调控其
它激素例如生长素的行为来影响植物形态建
成？相关领域仍然具有十分广泛的研究前景。
3.3 油菜素内酯和其它激素的作用关系
各类激素间存在着复杂的相互作用关系,
其影响涉及激素的合成、运输、代谢以及下
游响应。生长素与细胞分裂素的浓度比例控
制愈伤组织的生长与分化, 这一点很早就运用在
组织培养技术中。早期的研究表明较高浓度
的生长素显著促进植物体内乙烯的合成
(Abeles, 1973); 反之, 乙烯也能影响生长素在植
物体内的运输和极性分布。乙烯诱导生长素
在玉米根冠细胞的沉积, 从而共同调控根冠的大
小和细胞分化(Ponce et al., 2005)。细胞分裂素
的功能与生长素相拮抗, 却可以促进乙烯的生物
合成(Vogel et al., 1998)。
油菜素内酯影响植物基础发育模式及光形
态建成。当其合成和信号转导途径被逐步揭
示之后, 油菜素内酯对于其它各类激素的调控也
逐渐为人们所认知, 向人们展示了一类激素同时
参与多种激素功能并调控复杂发育过程的新模
式。例如其上游合成基因SMT1的缺失影响生
长素极性输出载体在细胞膜上的正确定位
(Willemsen et al., 2003)。在其上游合成途径的
突变体hyd1和fk/hyd2 中生长素和乙烯信号途
径受到抑制; 生长素在根中异常分布影响主根
分生组织的正常发育(Souter et al., 2002, 2004),
在 hyd2突变体中抑制乙烯下游信号途径可以
恢复根毛的分生和主根的生长。油菜素内酯,
生长素和乙烯在调节植物生长发育的过程中呈
现出有趣的“三角关系”, 而油菜素内酯的内源
水平明显影响着植物体对于另外两类激素的响
应。油菜素内酯的下游合成途径一般不影响
种子萌发过程, 但是在对于赤霉素和脱落酸相
互作用关系的研究中发现BR可以缓解脱落酸
对于萌发的抑制作用, 从而促进萌发过程(Steber
and McCourt, 2001)。
激动素与BR的作用在植物生理试验中大
多认为是独立的。1994年Chory等发现激动素
在暗处具有对拟南芥去黄化的作用, 以后发现
det2去黄化突变体是BR缺失型突变体, 从而对
激动素与BR在形态建成方面的作用有了新的
认识。暗处生长的拟南芥野生型植株在不同
浓度的激动素处理下, 均表现出去黄化突变体的
特征(Chory et al., 1994)。二者可能独立作用于
光形态建成, 也可能激动素在光形态建成中的一
个序列反应中起作用。BR与赤霉素的作用亦
有报道, 然而观点不一, 认为相互作用、彼此
独立作用或相互拮抗的均有。
此外, 植物内源激素的含量往往伴随生长
发育的进程而有显著的变化, 不同激素在黑暗中
和光照下的作用机制也不尽相同, 揭示在不同
550 23(5)
生长发育阶段可能会有不同激素发挥主导的调
控作用。例如赤霉素在种子萌发阶段大量合
成, 促进种子萌发, 脱落酸则与赤霉素的作用相
拮抗, 抑制萌发过程 (Koornneef et al., 1982)。
由此可见, 植物间的相互协同、相互抑制, 以
及多种激素间的连锁反应对于植物正常的生长
发育是必不可少的。随着人们对于激素间作
用机制理解的深入, 其与植物生长发育模式建成
相关领域的研究也呈现出许多新的成果。
3.4 油菜素内酯参与生长素调节的植物生
长发育过程
3.4.1 油菜素内酯与生长素协同作用促进
植物生长 在早期的生理研究中人们就发现
BR可以和生长素(auxin)协同作用调控某些生长
反应(Mandava et al., 1988)。这两种植物激素
都促进细胞伸长, 外源施加较低浓度的BR可以
明显促进下胚轴的生长(Nemhauser and Chory,
2002)。外源生长素对于促进下胚轴生长仅有
不明显的调节作用, 但是当把生长温度从22 ℃
升高至29 ℃时, 下胚轴长度是低温下的1.8倍,
此时内源生长素在下胚轴中的含量明显增加。
有趣的是, 较高温度下生长的幼苗, 即当内源生
长素的含量有所升高时, 对于外源BR的反应也
更加敏感(Nemhauser et al., 2004)。
虽然以往的研究表明BR与生长素协同促
进生长的作用需要二者的相互作用, 近年来的研
究发现BR内源水平的变化在二者协同调控生
长的过程中起到重要作用。例如在BR合成的
突变体det2 中, 明显变短的下胚轴在温度升高
时也不再伸长(Nemhauser et al., 2004)。利用
14C标记的IAA测定突变体中生长素的极性运
输活力, 发现下胚轴中由顶端向基部的运输能力
明显减弱; 相反外源施加BL可以促进生长素在
下胚轴和主根中的运输(Li et al., 2005)。说明
BR内源水平的改变会影响生长素在下胚轴中
的极性运输。在BR敏感性缺失的突变体bri1-5
中我们也发现了类似的结果, 但是其影响程度不
如在BR缺失突变体中更加明显(Li et al., 2005)。
3.4.2 油菜素内酯的合成与信号途径影响
生长素极性运输 BR上游合成途径相关基因
的突变体往往具有明显的生长发育缺陷的表
型。利用DR5-GUS指示突变体中生长素的分
布, 得到了一些有趣的结果。BR上游合成基因
orc和 hyd2突变体中, 生长素的分布模式与野
生型中不同。特别是在 hyd2 突变体中, DR5-
GUS在根尖的表达在萌发14天后逐渐减弱, 萌
发 18天后在突变体的根尖中则检测不到表达
(Souter et al., 2002, 2004)。在 orc突变体中生
长素的运输速率较野生型大大降低, 施加人工合
成的生长素2,4-D(依赖于AUX1的输入作用)可
以部分恢复突变体表型(Souter et al., 2002)。尽
管突变体中生长素的极性输入载体AUX1的分
布没有明显变化, 但是极性输出载体 PIN1和
PIN3的定位与野生型中不同, 说明甾类激素在
生长素响应、内源生长素的极性运输以及分
布的改变等方面的重要影响。
外源施加BL可以促进内源生长素从子叶
顶端向下胚轴基部的运输, 促进侧根的发育和主
根的向性建成(Li et al., 2005)。BR敏感性的缺
失突变会导致侧根发育异常, 这可能与突变体中
明显减弱的生长素从根尖向伸长区的极性运输
相关(Bao et al., 2004)。
一些生长素响应基因 IAA5、IAA19 和
SAUR－AC1的表达受到外源生长素和BR的
诱导, 这种诱导作用依赖于BR在植物体内的合
成(Nakamura et al., 2003a, 2003b)。外源BR处
理抑制生长素下游响应基因ARF4和ARF8的
表达, 这两种基因的转录水平不受外源生长素的
影响(Nemhauser et al., 2004)。外源BL在不同
程度上调控PINs的表达, 其调控模式也不尽相
同(Li et al., 2005)。
一些植物激素可以直接调控其它激素的水
平。外源施加BL并不能在整体上提高生长素
的含量(Li et al., 2005), 但是其在不同组织中的
含量会受到调节。det2 突变体中生长素的合
成没有明显变化, 外源施加BL也不改变其含量
5512006 储昭庆 等: 油菜素内酯生物合成与功能的研究进展
(Nakamura et al., 2003b)。因此, 虽然 BR的内
源水平或敏感度的改变会影响生长素极性运输
活力以及在特定组织中的分布, 但是并不影响
生长素的整体水平。
利用外源激素处理的野生型或者相关突变
体植株为材料进行芯片结果分析, 也为研究BR
与生长素之间的相互作用提供了更为广阔的空
间。与 IAA的瞬时诱导效应不同, BL处理诱
导的基因变化一般要在较长时间以后才显示出
来, 而且上下调基因变化的幅度较小(Goda et al.,
2002; Muessig et al., 2002)。对 IAA与 BL单
独处理野生型幼苗诱导表达基因的比较, 发现受
到二者共同调控的基因在IAA处理时受到的诱
导更加明显, 而进化树分析结果表明它们以各自
单独的模式调控各类基因的表达(Goda et al.,
2004)。Nemhauser等 (2004) 发现BR处理诱导
表达的342个基因中有四分之一同时受到生长
素的诱导, 这些被共同调控的下游基因参与细
胞生长、新陈代谢、细胞壁合成和信号转导
等各个过程。利用突变体研究发现 BR促进
AUX/IAA家族基因的表达, 同时抑制几个ARF
家族基因的转录。这些结果为BR参与调控生
长素下游信号途径提供了基因组学的证据。
可以推测, BR与生长素可以相互独立地调控多
种下游途径, 但是BR内源水平或者信号转导的
改变将影响植物体内生长素的敏感度, 这种改变
在更加下游的生长效应中得以体现。
对芯片杂交获得的分别受到生长素和BR
诱导的基因进行的启动子元件分析, 发现明显受
生长素诱导的具有 ARFAT(ARF-binding
element)结构的启动子DR5的表达在det2中受
到显著抑制(Nemhauser et al., 2004), 而在过量
表达DWF4基因的转基因植株中DR5的表达被
诱导。此外, 生长素可以诱导具有 bHLH结构
的BEE1(Brassinosteroid Enhanced Expression 1)
的表达, BEE1已经证明在BR的下游响应中起
到作用(Friedrichsen et al., 2002)。一些受到BR
和生长素共同调控的结构元件同时为光和
ABA信号所调控, 而这两类信号分子已经证明
与BR介导一系列生理反应密切相关(Tian and
Reed, 2001; Friedrichsen et al., 2002)。
综上所述, BR可以与生长素协同作用调节
植物生长; 通过调控生长素的极性运输能力影
响其在不同组织中的分布; 还可以调控其下游
响应基因的表达。同时, 这两大类激素也有可
能通过调控共同的下游信号途径或者特定的响
应元件共同调节生长发育过程。
4 展望
BR对植物的生长发育有广泛的作用和独
特的生理活性。植物对光的反应可能通过调控
靶细胞中BR的信号转导途径、合成途径以及
改变细胞对BR的反应来完成。与此同时多种
植物激素间相互作用, 相互影响, 精密地调节着
植物生长发育进程以及对于外界环境的响应。
为进一步了解BR作为信号分子在发育中
的作用, 需要更多的证据来明确BR体内平衡的
决定因素, 包括其合成和降解, 细胞中的运输, 是
否存在特异性的分布及信号传递途径等等。突
变体资源的扩大与新技术的发展为相关领域的
研究提供了扩展的空间。
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