全 文 ：植物学通报 2005, 22 (1): 1~10
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。Author for correspondence. E-mail: chongk@ibcas.ac.cn
收稿日期：2004-03-09 接受日期：2004-12-09 责任编辑：孙冬花
特 邀 综 述
植物小G蛋白功能的研究进展
王 昕 种 康①
(中国科学院植物研究所光合与分子生理学重点实验室, 分子与发育生物学研究中心 北京 100093)
摘要 近年来，小G蛋白的调控途径已经成为人们研究细胞信号转导过程的热点问题。小G蛋白家族
包括Ras、 Rab、 Rho、 Arf和Ran亚家族，它们起着许多不同的重要细胞生理作用，例如基因表达、细
胞骨架重组装、微管的形成以及囊泡和核孔运输机制。这些小G蛋白作为重要的分子开关，具有一个非
常保守的功能区域，即I-IV结构区，它起着关键性作用。从拟南芥(Arabidopsis thaliana)基因组预测分析
得出，拟南芥含有93个小G蛋白同源序列，包含Rab、 Rho、 Arf和Ran亚家族，但没有Ras亚家族。本
文主要阐述了迄今在植物中研究小G蛋白各个亚家族功能的最新进展，并对植物、酵母和动物相关的同
源蛋白的生理功能进行比较和推测。
关键词 小G蛋白，信号转导，基因家族
Current Progress on the Small GTPase Gene
Superfamily in Plants
WANG Xin CHONG Kang①
(Research Center for Molecular & Developmental Biology, Key Laboratory of Photosynthesis & Environment
Molecular Physiology, Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
Abstract In recent years, small G proteins have become an intensively studied group of regulatory
GTP hydrolyses involved in cell signaling. The small G-protein superfamily includes Ras, Rho, Rab,
Arf and Ran homologs, which take part in numerous and diverse cellular processes, such as gene
expression, cytoskeletal reorganization, microtubule organization, and vesicular and nuclear transport.
These proteins, functioning as molecular switches, share a common structural core, described as the
I-IV domain, and significant sequence similarity. The Arabidopsis genome contains 93 genes that
encode small GTP-binding protein homologs. Phylogenetic analysis of these genes shows that plants
contain Rab, Rho, Arf, and Ran GTPase but not Ras GTPase. In this paper, we review the known
functions of individual members of these small GTPases in plants. Additionally, we describe the
possible roles of these GTPases in relation to their similarity to orthologs with known functions in
yeast or animal systems.
Key words Small GTPase, Signal transduction, Gene superfamily
蛋白，分子量较小，大约 20~30 kD，区别小G蛋白(small GTPases)家族成员是单体
2 22(1)
于异三聚体G蛋白，人们通常称之为小G蛋
白。小G蛋白家族成员都具有几个保守的结构
特征，包括四个鸟核苷酸结合区和一个效应
器分子结合区(图1 A)(Yang, 2002), 但是小G蛋
白在结构和功能方面也具有明显的多样性。
真核生物利用小G蛋白形式的多样性和其不同
鸟核苷酸结合态，调控着细胞许多重要的生
理过程(Takai et al., 2001)。 在真核生物有机体
进化中，小G蛋白相当保守，这也体现出它
在细胞信号转导过程中的重要作用。小G蛋白
的同源序列在酵母、人类和植物中执行着相
关的生理功能。如果植物中存在着数量相对
动物较少的异三聚体G蛋白，那么小G蛋白
在植物信号转导中作为重要的分子开关就显而
易见了(Yang, 2002)。近年来，人们不断发现
植物中小G蛋白家族的新成员，也不断揭示小
G蛋白的新功能。许多植物特有的信号途径和功
能需要小G蛋白这个重要的分子开关来完成。
小G蛋白家族至少分为5个亚家族，包括
Ras、Rho、Rab、Arf和 Ran (Kahn et al.,
1992)，每个亚家族在细胞中起着不同的作
用。Ras家族在酵母和哺乳动物中调节细胞分
化过程；Rho家族成员调控肌动蛋白重组过程
和参与MAP激酶的细胞信号转导过程；Rab
和Arf家族在膜转运过程中起着不同的重要作
用；而 R a n 家族在核孔位置调节着蛋白和
RNA分子的运输过程。它们在细胞信号转导
过程的重要作用是和真核生物有机体进化过程
的保守性密切相关。
这些小 G蛋白的“分子开关”是依靠它
的附属蛋白调控的，称之为鸟核苷酸交换因
子(guanine nucleotide exchange factors, GEFs)，
它可以催化小G蛋白转换为GTP结合形式，即
活化态。当小G蛋白处于活化态时，小G蛋
白就可以和不同的下游效应器分子相互作用，
进而执行不同的细胞生理功能。小G蛋白的非
活化态的形成有两种方式: 一种是它自身的水解
能力，即 GTPase 活性可以把 GTP 水解成
图 1 小G蛋白的保守结构区和调控过程
Fig. 1 Conserved structure and regulation of small GTPases (Yang, 2002)
32005 王 昕等: 植物小G蛋白功能的研究进展
GDP+Pi；一种是通过它的另一附属蛋白来完
成，称为GTPase激活蛋白(GAPs)，它可以激
活小G蛋白的水解活性。通过上面所述的GTP
水解过程，小G蛋白转换为非活化态形式，开
始了又一周期的循环过程。除此之外，大多
数小G蛋白循环是在膜结合形式和胞质形式循
环中进行。由于只有膜结合形式的小G蛋白可
以被GEF激活，胞质形式的小G蛋白可以通
过鸟核苷酸解离抑制因子(GDI)结合，从而负
调控这些小G蛋白的GTPase活性(图1 B)(Yang,
2002)。这些小G蛋白复合体的调节方式和生
理作用在所有有机体包括植物中保守存在。
每个小G蛋白亚家族成员之间的序列保守
性要高于每个亚家族间序列的保守性(Vernoud
et al., 2003)。如图 2，分析酵母(Saccharomy-
ces cerevisiae)、果蝇(Drosophila sechellia)、
线虫(S. cerevisiae)、拟南芥和人类(H. sapiens)
的基因组序列发现小G蛋白亚家族成员的保守
性很高，并且可以看出这些亚家族的进化和
分化方式。拟南芥基因组序列预测分析拟南
芥存在93个小G蛋白，包括57个Rab GTPase、
21个Arf GTPase、11个Rho GTPase和4个Ran
GTPase，它们调节着细胞的不同生理过程。
有趣的是，从基因组预测分析，拟南芥没有
Ras GTPase, 也许在植物发育中还存在着特殊的
细胞信号调控机制(Vernoud et al., 2003)。
1 Rab GTPase
Rab蛋白是小G蛋白家族最大的亚家族，
动物的体内体外实验都发现它在细胞内囊泡运
输中起着重要作用(Stenmark and Olkkonen,
2001)。通过拟南芥基因组预测，拟南芥有 57
个 Rab GTPase，命名为 AtRAB GTPase，
但人们对它们的功能了解甚少。根据人
类、酵母和拟南芥蛋白序列进化树分析，
拟南芥 Rab还可细分为 8 个亚家族，命名
为 A t R A B ( A ~ H )，还有许多其他植物的
R a b 基因也被克隆。
1.1 Rab GTPase参与细胞的胞吞运输途径
胞吞是蛋白质和大分子跨膜运输的主要方
图 2 拟南芥、线虫和人类小G蛋白的系统发生树分析
Fig. 2 Phylogenetic star diagrams of small GTPase of A. thaliana, S. cerevisiae, and H. sapiens (Vernoud et al.,
2003)
4 22(1)
式，细胞质膜区域与相关的物质大分子共同
凹陷，形成运输囊泡，然后与胞内小泡融
合，大多数蛋白质分子在内吞小泡中被分选
运送到溶酶体或液泡等不同的细胞器。与其
他真核生物的 Rab GTPase 相比，拟南芥
AtRABF的3个成员与人类Rab5和酵母Ypt51p
家族成员有非常高的相似性。在哺乳动物
中，Rab5 GTPase定位于早期内吞小泡，调
控笼形蛋白包被的囊泡与早期内吞小泡的融合
(Bucci et al., 1992)。酵母Ypt51p家族成员同
样也通过液泡前体小泡调节着膜运输过程
(Singer-Krüger et al., 1995)。利用细胞吸收荧
光标记染料 F M 4 - 6 4 的定位实验发现，
AtRABF2b定位于运输小泡(Ueda et al., 2001)。
植物中，液泡除了有消化作用，还有贮藏细
胞器的作用。一个细胞可以含有多个液泡类型
(Vitale and Raikhel, 1999)，这就增加了在植物
中研究庞大的Rab GTPase家族成员的复杂性。
1.2 Rab GTPase参与生物合成运输途径
新合成的蛋白质通过内质网进入到分泌途
径，接下来从内质网到高尔基体的转运过程
包括蛋白质运送到运输囊泡的中间结构。拟
南芥AtRABD亚家族有 5个成员与哺乳动物
Rab1和酵母Ypt1p Rab GTPase有很高的同源
性。在哺乳动物中，Rab1定位于内质网、内
质网和高尔基体中间结构及高尔基体，并调
节着内质网 -高尔基体膜运输过程(Nuoffer et
al., 1994)。酵母YPT1是参与内质网到高尔基
体运输过程的必需基因(Segev et al., 1988)。植
物中，瞬时表达失活的AtRABD2a基因的突变
体可以导致分泌型绿色荧光标记蛋白在似内质
网胞内小室中积累，并且抑制高尔基复合体
沿着细胞骨架运动的过程(Batoko et al., 2000)。
1.3 Rab GTPase参与极性分泌过程
拟南芥有5个Rab GTPase与参与极性分泌
的酵母、哺乳动物的Rab GTPase有很高同源
性。植物中的Rab成员还可能参与细胞的细菌
病原反应。利用酵母双杂交系统发现番茄
(Lycopersicon esculentum)的RabE亚家族成员
(与哺乳动物 Rab8有很高同源性)可与无毒的
avrPto因子相互作用，avrPto因子可以破坏
RabE同源序列调节的膜运输途径，从而使植
物感病(Bogdanove and Martin, 2000)，Rab
GTPase可能参与细菌病原应答中抗菌化合物的
极性分泌过程，这一发现的研究还刚刚开始。
1.4 植物的AtRABA亚家族
拟南芥预测有 26个不同的AtRABA亚家
族成员，是AtRAB家族中数量最多的。人们
还不清楚这些基因是否有着不同的生理作用还
是在功能上存在冗余。在番茄中反义表达
RABA亚家族成员可以产生复杂的发育缺陷，
并延迟果实的成熟期(Lu et al., 2001)。最近许
多实验发现豌豆(Pisum sativum)Pra2 GTPase主
要定位于高尔基体和溶酶体小泡，而 Pra3定
位于高尔基体和液泡前体小泡(Inaba et al.,
2002)，这些不同亚型的RABA在新的细胞壁
成分转运到质膜中起着重要作用。由于
AtRABA亚家族成员数量较多，这可能也增
加了它在植物中参与调控细胞壁物质的高度极
性运输这一问题的复杂性。
2 Rop GTPase
在酵母和动物细胞中，人们起初发现Rho
GTPase家族成员是调控肌动蛋白骨架的重要因
子(Hall, 1998)。根据生理功能和序列同源性，
Rho GTPase主要分为 3个亚家族：CDC42、
RAC和RHO(字母大写是为了区别于Rho家族)
(Hall, 1998)。在无脊椎和有脊椎动物中，存
在着 Rho家族的所有亚家族(RHO、RAC和
CDC42)，只有一些低等真核生物缺少某一亚
家族。酵母中缺少RAC同源序列，阿米巴虫
(Dictyostelium discoideum)中缺少 CDC42和
RHO同源序列(Takai et al., 2001)。在拟南芥
中，所有的Rho GTPase似乎组成一个特殊的
亚家族，因为这类亚家族迄今只在植物中发
现，所以命名为Rop GTPase (植物 Rho相关
52005 王 昕等: 植物小G蛋白功能的研究进展
蛋白)(Zheng and Yang, 2000)。从酵母、人类
和拟南芥基因序列分析发现植物ROP GTPase
是一类不同于动物的特殊的 Rho GTPase，拟
南芥中存在 11个ROP GTPase，称为AtROP。
在哺乳动物细胞, 许多Rho GTPase不仅参
与肌动蛋白细胞骨架的形成，还参与广泛的
其他细胞生理过程 (Erickson and Cerione,
2001)。植物中，11个AtROP GTPase的表达
和定位模式与它们参与的复杂信号网络很一致
(Yang, 2002)。假设植物中缺少 Ras亚家族和
RHO、RAC及 CDC42亚家族成员，ROPs可
能可以代替它们在植物信号转导中的作用
(Winge et al., 2000)。超表达 ROP GTPase以
及ROP GTPase持续激活态(CA)或持续非活化
态(DN)的rop突变体的表型都支持以上的假设
(Yang, 2002)。
哺乳动物和真菌Rho GTPase可以调控细
胞的极性建立且影响细胞的形态建成(Arellano
et al., 1999)，植物 ROP GTPase也有类似功
能。AtROP1、AtROP3和AtROP5在花粉粒
中表达，在花粉管生长中都起作用。AtROP1
和 AtROP5优先定位于花粉管顶端区域的质
膜，调控花粉管尖端生长(Li et al., 1999)；
AtROP2和 AtROP4定位于伸长的根毛尖端
(Jones, 2002)。AtROP2、AtROP4和 AtROP6
的持续激活态(CA)突变体，可以引起各向同
性生长，增加拟南芥根毛长度，而 AtROP2
持续非活化态(DN)突变体可以抑制根毛生长。
这些实验表明，AtROP GTPase也可以调控根
毛尖端的生长发育(Jones, 2002)。无论是在花
粉管还是在根毛细胞中，AtROP GTPase都可
以通过改变尖端F-肌动蛋白环和尖端胞质钙离
子梯度，从而调控尖端生长(Jones, 2002)。
在哺乳动物中，RAC GTPase可以通过直
接调节质膜偶联的NADPH氧化酶复合体活性
调控活性氧的产生(Ridley, 1995)。在拟南芥
中，短暂缺氧可瞬时激活ROP GTPase，导致
H2O2积累和乙醇脱氢酶基因的表达，这种依
赖ROP GTPase产生H2O2的过程可以通过施加
DPI解除。DPI是质膜耦联的NADPH氧化酶
的抑制剂(Baxter-Burrell et al., 2002)，这些实
验表明，植物ROP GTPase可能调控质膜耦联
的NADPH氧化酶复合体的活性。
AtROP GTPase还参与植物激素，例如
ABA的信号转导途径。拟南芥DN-Atrop2和
CA-Atrop2突变体外加ABA后，种子的萌发
能力分别被提高和抑制 (Li et al. , 2001)。
Lemichez等(2001) 发现AtROP6参与气孔关闭
的负调控，AtROP9和AtROP10也参与ABA
反应的负调控。ERA1编码参与ABA反应(包
括保卫细胞运动和种子萌发力)负调控的法尼
基 -转移酶的 b亚基蛋白，推测 AtROP9和
AtROP10可与 ERA1相互作用。植物 ROP
GTPase还参与调节油菜素内酯和生长素的积累
和反应。CA-Atrop2突变体表现许多不同的形
态特征，很像生长素或油菜素内酯过表达的
突变体，但是 DN-Atrop2突变体表现相反的
表型(Li et al., 2001)。
3 Arf GTPase
ADP-核糖基化因子(Arfs)最初被发现，
是由于它可以激活霍乱毒素的ADP-核糖基转
移酶活性(Moss and Vaughan, 1998)。Arl
GTPase是类Arf GTPase，它与Arf有40%~60%
同源性，但不能激活霍乱毒素，也不能回复
Arf酵母突变体(Clark et al., 1993)。但现在，
这两个亚家族都归为Arf GTPase(Moss and
Vaughan, 1998)。拟南芥基因组含有 21个Arf
GTPase家族成员，包括Arf和Arl亚家族成员。
3.1 Arf GTPase参与形成笼形蛋白和转运
囊泡
Arf GTPase在真核生物细胞的膜转运中起
着重要作用(Chavrier and Goud, 1999)。Arf
GTPase可参与形成胞质溶性外被蛋白并将其运
送到囊泡出芽位点。运输囊泡的外被蛋白有3
种类型: COPI、COPII和笼形蛋白(Kirchhausen,
6 22(1)
2000)，它们的形成都与Arf家族密切相关。人
们在酵母中已深入研究了Arf GTPase的一个亚
家族Sar1p参与形成COPⅡ外被蛋白转运囊泡
的机理(Kirchhausen, 2000)。拟南芥中有 3个
S A R 1 p 同源序列，命名为 AtSAR1 (a~c )。
AtSAR1a可以回复相应的酵母突变体(d′Enfert
et al., 1992)，其表达水平与植物细胞内质网膜
的分泌活性有关，一旦内质网的物质转运被
阻断，会导致AtSAR1a mRNA水平的升高(Bar-
Peled et al., 1995)。
酵母的Arf1p和Arf2p负责COPⅠ笼形蛋
白从顺面高尔基体到内质网的囊泡运输
(Cosson and Letourneur, 1997)。拟南芥中有12
个Arf GTPase同源序列，其中有 6个AtARF
GTPase 与人类Arf1和Arf3序列同源(AtARFA
亚家族)。AtARFA1a，即以前的AtArf1，与
Atc-COP(拟南芥COP-Ⅰ笼形蛋白复合体同源
序列)共同定位于外周高尔基体(Ritzenthaler et
al., 2002)。
3.2 Arl GTPase是多功能的调节蛋白
拟南芥中有6个Arl GTPase，尽管人们对
一个果蝇Arl GTPase做了一些重要的功能研究
(Tamkun et al., 1991)，但人们对Arl GTPase的
功能还了解太少。植物中，与 AtARLC1同源
的TITAN5基因突变后，导致种子发育中有丝
分裂过程和细胞周期的明显改变(McElver et al.,
2000)，也许这是因为此基因在胚胎发育正确
形成细胞板的膜转运过程中起着重要作用
(McElver et al., 2000)。
4 Ran GTPase
动物中，Ran GTPase和它的调控因子,
Ran结合蛋白(RanBPs)、Ran鸟核苷酸交换因
子 RCC1(RanGEF)和 Ran GTPase激活蛋白
RanGAP，在细胞有丝分裂周期中起着重要的
调控作用(Clarke and Zhang, 2001)。Ran
GTPase，同其他小 G蛋白一样，也有 GDP-
和GTP-结合态循环方式，而且这种循环方式
还与核孔运输有关(Moore, 1998)。与其他小G
蛋白不同，Ran GTPase没有转录后脂类修饰
的改变，不与细胞膜耦联 ( R u s h e t a l . ,
1996)。拟南芥中存在 4 个 Ran GTPase ,
AtRAN1、AtRAN2和 AtRAN3有蛋白序列
同源性(Haizel et al., 1997)，而 AtRAN4与
前 3种序列同源性低，它是作为盐胁迫诱导
的类RNA1GTP结合蛋白而被发现的，有关
它的功能研究迄今未见报道。
蛋白水平上，AtRAN1~3之间同源性很高
(95%~96%)，只是在 C端区域有差异，而
AtRAN4与它们只有 65%的同源性。AtRan
G T P a s e 序列都有 G T P 结合 / 水解区和与
R a n G A P s 相互作用的效应器分子结合区。
AtRAN1~3和番茄、烟草(Nicotiana tabacum)
的Ran GTPase的效应器分子结合区同源性达
到100%(KKYEPTIGVEV)，但是AtRAN4的这
个区域只有 5个氨基酸保守，而且，其他植
物的Ran GTPase都具有保守的酸性C端区域
(DDDDD/E)，但AtRAN4没有此区域。在动
物中，这个 C端酸性区域是与 Ran结合蛋白
作用的必需区域(Haizel et al., 1997)。这些结果
可以推测AtRAN1~3像其他Ran同源序列一样
可能参与拟南芥的核质运输，而AtRAN4可能
有着完全不同的功能 (Vernoud et al., 2003)。
4.1 动物中Ran GTPase的功能
在动物间期细胞中，Ran GTPase参与核
质运输。RanGAP和RanBP2(它们可以激活Ran
GTPase的内在GTPase活性)是胞质蛋白，而
RCC1(它可产生Ran:GTP)定位在核中，这样的
定位方式说明，GTP结合方式的Ran GTPase
定位在核中，而细胞质中是GDP结合方式的
Ran GTPase，这种局限于核中的 Ran:GTP定
位方式是保证核孔运输蛋白和RNA等大分子
所必需的(Izaurralde et al., 1997)。Ran GTPase
在细胞有丝分裂中也起着重要作用(Kalab et al.,
1999)，RCC1与染色质的结合导致Ran:GTP的
产生并定位于染色体附近，促进纺锤体的形
72005 王 昕等: 植物小G蛋白功能的研究进展
成(Wiese et al., 2001); 在有丝分裂末期，Ran:
GDP和Ran:GTP的循环可能通过控制囊泡结合
和融合诱导核孔复合体的重组装过程(Hetzer et
al., 2000)。
4.2 植物Ran GTPase的功能和相关调控蛋
白
植物中Ran GTPase的研究工作很少，对
与之相互作用的调控蛋白研究进展也刚刚开
始。在植物生长和发育中，阐述 Ran GTPase
和 R a n B P s 作用的直接证据还没有得到。
AtRAN1和 AtRAN3在拟南芥中是组成型表
达，相对来说，在分生组织和发育的胚胎中
表达水平较高(Haizel et al. , 1997)。动物
Exportin-1是带有核输出信号(NES)蛋白的核输
出受体，它与带有NES信号的蛋白以及 Ran
GTPase共同作用形成三聚体，通过核孔从细
胞核到细胞质(Fornerod et al., 1997)。拟南芥
的AtRAN1可与AtXPO1(Exportin-1的同源蛋
白)、AtRanBP1a(一种含NES信号的蛋白质)相
互作用，这些结果暗示核孔运输机制可能在
植物中也很保守(Haasen et al., 1999)。反义表
达 AtRanBP1c,可以使拟南芥的主根增长和抑
制侧根的生长，并且其根系对生长素的反应
更加敏感(Kim et al., 2001)。他们提出一个模
型指出，AtRanBP1c在运输抑制生长素反应的
核蛋白过程中起着重要作用，并且调控根尖
的有丝分裂。我们近期的实验结果显示，小
麦(Triticum aestivum)的TaRAN1基因也在分生
组织分裂旺盛的器官中表达水平较高，它在
酵母细胞中可以明显影响细胞的形态建成和有
丝分裂进程(Wang et al., 2004a,b)，这可能为
研究植物 RAN基因又提供了一个新的证据。
拟南芥有2个RanGAP序列，它们都能回
复酵母RanGAP突变体表型(Pay et al., 2002)，
暗示这些蛋白可能与酵母RanGAP有着相同的
生理功能。AtRanGAP-GFP定位于核孔复合
体，而且定位依赖于 N端结构区(Rose and
Meier, 2001)。但是，这些植物RanGTPase蛋
白在调节运输的功能机制中是否起着不同作用
还需要进一步研究。
5 展望
从这些研究结果可以看出小G蛋白在植物
中是重要的多功能调控分子，有许多实验表
明，植物的小G蛋白可能与相应的动物和酵母
蛋白起着相同的生理作用。除此之外，这些
小G蛋白亚家族的GAP和GEF蛋白的发现，也
进一步证实在真核生物进化中这些小G蛋白调
控分子的高度保守性。但是，植物在这些保
守的调控机制方面还是存在一些多样性。
在拟南芥中已发现Rab、Rho、Arf和Ran
GTPase，但是没有发现 Ras GTPase，这主要
是与真核生物调控机制的进化有关。酪蛋白
激酶受体在动物细胞中是 Ras的上游调控分
子，植物中缺少 Ras GTPase是与植物中缺少
酪蛋白激酶受体有关。植物Rop GTPase是Rho
GTPase家族特殊的一个亚家族，但是它具有
Rho家族的保守调控功能，即调控肌动蛋白细
胞骨架的形成和参与细胞信号转导过程。最
近还发现Rop GTPase参与植物中特有的调控
ABA信号转导过程，并可以与植物 RLKs相
互作用。植物 Rab GTPase分为不同的亚家
族，分别起着不同的生理作用，这也与它们
不同的亚细胞定位相一致。拟南芥中预测的
参与液泡和高尔基体转运功能的 Rab GTPase
越来越多，可能也暗示着植物特有的转运途
径将被人们发现。关于植物Arf和Ran GTPase
生理功能的研究还比较少，但是植物有很多
新发现的ArfGEFs和ArfGAPs，它们可能起着
与生长素有关新的生理作用(Zhuang et al.,
2005)。AtRAN4明显不同于进化比较保守的
Ran GTPase序列，也许这也暗示它对植物生
长和发育有着新的生理调控作用。人们对小G
蛋白和它的重要激活蛋白及抑制蛋白的作用机
制了解越来越多，将会为研究它在植物中特
有的调控机制奠定基础。
8 22(1)
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