全 文 ：收稿日期: 2006-09-07; 接受日期: 2006-11-17
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30225021和 30600034)
* 通讯作者。E-mail: guishengli@genetics.ac.cn
植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 42-48, www.chinbullbotany.com
.综述.
花、基因、禾本科
李贵生 *, 陈明生
中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘要 进化发育生物学的一个重要任务就是揭示形态多样性的分子基础, 该领域的研究包含形态、形态发育相关基因和形态所
属类群等三个要素。花/花序是进化发育生物学研究的首要对象, 系统发育重建和个体发育剖析的结合将促进认知花的形态进化。
发育相关基因的进化表现为等位基因遗传或表观遗传的突变, 基因家族生与死的进化, 不同基因组拥有独特的基因。运用形态学
或序列分析方法很大程度揭示了禾本科植物花进化过程中的基因进化。试从学科问题、思路方法以及具体例子介绍植物进化发
育生物学。
关键词 进化发育生物学, 形态多样性, 花, 禾本科
李贵生, 陈明生 (2007). 花、基因、禾本科. 植物学通报 24, 42-48.
如果说进化是在改变中传承( d e s c e n t w i t h
modification), 发育是生物个体的产生, 那么进化发育生
物学(缩写为evo-devo, 又叫evodevotics)的主要研究内
容就是在分子水平阐明个体发育上的差异性与形态进化
上的多样性之间的因果关系 (Hall, 1998)。简而言之,
进化发育生物学重点研究形态多样性的分子基础。在
这一领域我们曾作过探讨和研究 (Li et al., 2003; Li et
al., 2005), 结合已有的资料我们认为该类研究包含形
态、形态发育相关基因和形态所属类群等三个要素。
从这个认识出发, 本文将介绍花/花序的进化和基因的进
化, 以及概述禾本科植物的主要研究进展。
1 花的进化
被子植物起源于0.9-1.3亿年以前, 随后成为陆地上的
优势类群。被子植物的进化深刻地影响了昆虫、人类
等其它生物的发展, 在这里起着关键作用的是它的特有
结构——花,因此一直以来花的进化是一个研究焦点
(Takhtajan, 1991; Endress, 1994)。另一方面, 花的
发育生物学研究取得了令人瞩目的进展 (Coen and
Meyerowitz, 1991; 马月萍等, 2005)。所以, 在进化发
育生物学领域花是首要的研究对象 (Friedman et al.,
2004)。
在被子植物由低等向高等的线形进化中, 花的形态
发生了以下一些规律性变化: 出现萼片和花瓣的分化以
及柱头和花柱的分化, 花序形成并且从聚伞花序最终分
化出头状花序, 从双珠被分化出单珠被或无珠被, 药隔逐
渐退化, 花器官发生从离生到合生、从螺旋状排列到轮
状排列、从数目不定到确定等, 从小型花过渡到大型花,
从两性花到单性花, 从厚珠心到薄珠心、从线形珠心到
曲形珠心, 从上位子房到下位子房 (Takhtajan, 1991;
Endress, 1994)。另外, 在被子植物的适应性辐射进化
(adaptive radiation)中, 花的形态会剧烈分化。例如, 夏
威夷silversword群(菊科)向日葵族的Madiinae亚族的
3个属(Argyroxiphium、Dubautia和Milkesia)共30个
特有种, 其花的大小和数目、花盘的数目及花梗的排布
有很大差异 (Barrier et al., 2001)。值得注意的是, 在
以上任何一种进化模式中, 都会产生关键创新性状(key
innovation), 即那些在较大的类群分支(clade)中稳定的
新性状, 如被子植物花的心皮及其后天性闭合和四室的
李贵生等: 花、基因、禾本科 43
花粉囊, 真双子叶植物鲜艳的花瓣和合生心皮, 菊类植物
的合生花冠及花冠筒以及薄珠心和单珠被 (Endress,
2001)。
以系统发育关系为指导分析形态的特征状态
(character state)可发现形态进化规律。不过, 形态的
特征状态往往非常复杂以至于难以处理, 这时就得分析
相关的发育事件。发育事件改变的机制一般有发育添
加(additions)、发育省略(abbreviations)和发育变向
(deviations)。发育添加是将新的发育事件加入到原来
的发育过程之中; 发育省略是指不经过或不发生原有的
发育阶段 ; 发育变向则指通过另一条路径完成发育
(Takhtajan, 1991)。这些改变也就是后裔的某一发育事
件的起始时间和状态、速率、终止时间和状态与祖先
的不同之处 (Hall, 1998)。发育上的变化直观地体现为
分生组织和(或)器官原基的特征、位置、大小、数目
和极性的不同, 并且进一步暗示了形态进化相关基因
(Running and Hake, 2001; Blazquez et al., 2006)。
2 基因的进化
在花发育的基因调控网络中, 花器官特征基因(floral or-
gan identity gene)决定花器官原基发育成萼片、花
瓣、雄蕊、心皮和胚珠中的哪一种。当内外条件协调
时, 开花基因(flowering gene)就会启动花分生组织特征
基因(floral meristem identity gene), 使植物从营养生
长转变到生殖生长; 接着, 花器官特征基因开始表达, 并
激活其下游基因, 从而形成性质不同的花器官和形态多
样的花 (Boss et al., 2004; Jack, 2004; Krizek and
Fletchet, 2005; Blazquez et al., 2006)。从目前的资
料来看, 这些基因会发生以下三类变化从而导致花的形
态多样性。
遗传的或表观遗传的(epigenetic)突变会改变等位基
因的表达模式、表达水平以及蛋白质产物的生理生化
特性, 从而引起形态多样化。Teosinte(Zea mays ssp.
parviglumis)是玉米的祖先, 在人工培育中它的 TE-
OSINTE GLUME ARCHITECTURE(TGA1)基因编码区
的一个核苷酸发生了突变, 结果该位置的赖氨酸变为天
冬酰胺; 该变化降低了蛋白质产物的稳定性, 而颖片的硬
化以及节间的内陷受阻使颖片的似叶特征及节间的硬化
变强, 最终包被内坚硬的玉米粒裸露出来 (Wang et al.,
2005)。在十字花科中LEAFY(LFY)基因的调控区和编
码区的突变则影响了单生花的起源 (Yoon and Baum,
2004; Sliwinski et al., 2006)。Linnaeus描绘了柳穿
鱼(Linaria vulgaris)的一种自然变异, 它的花为辐射对称,
而野生型的花为两侧对称; 突变发生在花对称性相关基
因 CYCLOIDEA (CYC)上, 即该基因发生了甲基化
(methylation)从而不转录, 这是表观遗传因素引起形态
多样化的著名例子 (Cubas et al., 1999; Kalisz and
Purugganan, 2004)。
导致形态多样化的第2条途径是基因家族生与死的
进化(birth-and-death evolution) (Nei and Rooney,
2005)。基因重复是其根本原因。基因重复后不同拷
贝的功能会发生分化: (1)两个拷贝执行相同的功能; (2)
其中一个失去功能而变为假基因, 另一个保持原有功能;
(3)其中一个获得新功能(neofunctionalization); (4)两个
拷贝分别执行部分的原有功能(subfunctionalization)
(Zhang, 2003)。显然, 有的拷贝将在基因组中生存下
来, 并可能发生新一轮重复, 此所谓“生”; 而有的拷贝
将从基因组中消失, 此所谓 “死 ”。在植物的发育中
MADS-box基因家族起着重要作用, 它遵循生与死的进
化模式; 因此在分化之初蕨类植物、裸子植物和被子植
物拥有同样数目的MADS-box基因, 但是最后生与死的
进化使得这些类群植物具有大小和功能均不同的
MADS-box家族, 从而赋予不同的繁殖器官 (Nam et al.,
2003, 2004; Hileman et al., 2006)。在真双子叶植物
起源之时, 花器官特征基因 APETALA1 (AP1 )类、
APETALA3(AP3)类和AGAMOUS(AG)类基因都发生了
一次复制, 该事件可能与该类群植物的花的起源有关
(Kramer and Hall, 2005)。
新基因的产生是引起形态多样性的第3个机制。通
过基因水平转移(horizontal gene transfer)、外显子移
动(exon shuffling)、逆转座(retrotransposition)、转
座(transposition)、基因融合/分裂(fusion/fission)和从
头生成(de novo origination), 不同基因组会拥有一些独
44 植物学通报 24(1) 2007
特的基因 (Long et al., 2003)。从甘蔗(Saccharum
officinarum)中分离了40 000多个基因, 通过与拟南芥
和水稻基因组的比较发现, 其中2/3代表单子叶植物和
真双子叶植物共有的基因, 另外1/3为单子叶植物特有
的基因, 而这其中的一半只存在于甘蔗中 (Vincentz et
al., 2004)。实际上,有许多物种或类群特有的基因或家
族(Vandepoele and van de Peer, 2005)。
需要指出的是, 以上3种机制分别强调了不同的变
化, 但是它们之间并不彼此排斥; 另外, 不同的突变也许
存在于同一个调控单元(regulatory module) (Mabee,
2006), 但只造成同一个形态改变。
3 禾本科植物花形态多样性的分子基础
禾本科(Poaceae/Gramineae/grass family)隶属于单子
叶植物, 是被子植物4个特大科之一。禾本科植物起源
于5.5-7.0千万年前(或更早些的恐龙时代)的南美洲和
非洲, 经历了一早一晚两次辐射进化, 分别产生了BEP
和 PACC分支(可以分为 12个亚科)(图 1) (Kellogg,
1998; GPWG, 2001; Kellogg, 2001; Wu et al., 2003;
Linder and Rudall, 2005; Prasad et al., 2005;
Stromberg, 2005)。禾本科植物的繁殖器官拥有小穗
(spikelet)和小花(floret)等独特的结构, 这些结构不断进
化从而具有极大的多样性(图1) (Clifford, 1986; Kellogg,
2000, 2001; GPWG, 2001; Rudall et al., 2005); 人工
培育和改良使得一些禾本科作物的小穗和小花与众不同
(Doebley, 2004)。小穗和小花的进化相当复杂, 往往
涉及平行进化(parallelism)、异时性(heterochrony)、
异位性(heterotopy)和摹选(co-option, 也叫recruitment)
(Ganfornina and Sanchez, 1999)等现象 (Stebbins,
1986; Kellogg, 2000; Kellogg, 2001; Rudall et al.,
2005)。运用从花的形态或相关基因的序列出发的策
略, 人们正在努力揭示禾本科植物花的形态多样性的分
子基础。
系统发育分析表明黍亚科刚毛分支(bristle clade:
Panicoideae)是一个单系类群(monophyly)。该分支植
物的花序的多样性丰富, 主要表现为花序主轴以及二级
分枝的节间长短不一, 花序有的披散状而有的很致密。
在发育上这些形态差异仅仅源于分枝级数、每级分枝
上原基的数目、节间伸长的程度和时期。该分支的作
物粟(Setaria italica)和其祖先狗尾草(Setaria viridis)的
杂交实验表明, 只有少数数量性状位点(quantitative trait
locus, QTL)与这两个物种的形态差异有关。因此可以
推测, 每个QTL对应于一个或几个基因, 这些基因控制
属内甚至该分支内所有种发育上的改变。通过禾本科
植物基因组的共线性(synteny)可以找到玉米和水稻等模
式植物的对应于这些QTL的基因, 从而研究它们的功能
并推导该类基因与形态进化的关系 (Doust et al . ,
2005)。需要注意的是, 即使在亲缘关系很近的物种中
同源基因也可能执行不同的功能 (Doust et al., 2004)。
通过突变体克隆了玉米的 RAMOSA1(RA1)基因
(Vollbrecht et al., 2005)。RA1负责玉米 2级分枝的
有限生长, 与此对应它在产生2级分枝的分生组织的外
围表达; 近缘物种高粱(Sorghum bicolor)的 2-5级分
枝、芒(Miscanthus sinensis)的 3级分枝仍然进行无
限生长, 与之对应的是它们的RA1同源基因的表达推迟,
所以RA1异时性表达与高粱族(Andropogoneae)中物种
的花序的形态进化相关 (Vollbrecht et al., 2005)。在
高粱族植物中 RA1受到 RA2/3的调控, 但是在水稻中
RA1缺失 (Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006;
Satoh-Nagasawa et al., 2006)。禾本科植物的祖先可
能有RA1基因, 并且它的功能不同于已知的情况; 但是
在高粱族的进化中, RA1的调控序列发生了变化, 从而
负责该族植物花序的发育, 不过在水稻中该基因则因没
有类似的需求而从基因组中消失了, 因此RA1的进化是
一个典型的摹选进化 (McSteen, 2006)。
上述对QTL和突变体分析的基本条件是观察到了形
态改变, 后基因组时代的大量DNA序列则为进化发育生
物学研究提供了另一个基石。玉米的ZmM18和ZmM14
以及水稻的OsMADS1具有不同的表达模式, 但是系统
发育分析表明它们为直向同源基因, 并且代表一支禾本
科特有的花发育相关E类MADS-box基因——LHS1类
基因 (Malcomber and Kellogg, 2005); 进一步在酸模
芒亚科(Centothecoideae)、黍亚科和早熟禾亚科
李贵生等: 花、基因、禾本科 45
(Pooideae)一些物种中分析了该类基因的表达模式之后
发现, 一方面LHS1类基因规定小穗分生组织的有限生
长以及决定稃片的特征, 并且不对小花的数目负责; 另一
方面它在小穗上部小花中的表达是原始状态, 而在黍亚
科植物的所有位置的小花中的表达是衍生状态, 并且在
不同禾本科植物中它在雌蕊、雄蕊和浆片中的表达模
式不同, 因此LHS1类基因可能介导其它花器官特征基
因在小花和小穗的不同区域的表达, 从而影响禾本科植
物花序的形态多样化 (Malcomber and Kellogg, 2004)。
通过序列的选择压力分析也可以发现禾本科植物花
形态进化相关基因。在培育和改良过程中, 作物的花形
态相关基因会受到强大的人工选择。在玉米的基因组
中, 10-15个简单序列重复(simple sequence repeat,
SSR)受到了人工选择, 因此它们附近极可能是花形态进
化相关基因; 事实上这些位点中往往有一个与花发育有
关MADS-box基因 (Vigouroux et al., 2002)。基于单
核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)
分析表明, 玉米 2%-4% 的基因(约 1 200基因)受到了
人工选择, 令人惊喜的是, 其中的发育相关基因靠近玉米
和野生祖先形态差异的QTL (Wright et al., 2005)。
以上三方面表明植物进化发育生物学取得了较大进
展。不过, 虽然该学科的思想可以追溯到 1830年由
Cuvier和Geoffroy主导的形式和功能之争, 也可以联系
到Darwin的构形单位之说以及von Baer和Haeckel的
生物重演律 (Hall, 1998), 但是在 20世纪 90年代末进
化发育生物学才算正式形成 (Pennisi and Roush,
1997)。所以, 目前的认识恐怕是冰山一角亦或盲人摸
象, 只有共同努力才能更快地接近真理。
图 1 禾本科的系统发育树及主要的形态进化
加粗的线条表示禾本科的两个大型分支。黑色圆点表明相应分支受到高度支持
Figure 1 The phylogeny and significant morphological evolution of Poaceae
Lines in bold represent two major clades in Poaceae. Filled circles in black suggest strong support for corresponding clades
46 植物学通报 24(1) 2007
致谢 感谢中国科学院植物研究所陈之端研究员
和孟征研究员对本文的宝贵建议。
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48 植物学通报 24(1) 2007
(责任编辑: 白羽红)
中国植物学会 2007年学术活动计划表
序号 活动名称 主要内容 时间 规模(人) 地点
1 首届中国国际兰文化暨兰花 通过研讨提高中国兰花产业的科技 1月 400 北京
产业发展与野生兰花保育研 含量，减少对资源的依赖性
讨会
2 2007年首届中国兰花大会 交流兰花种植经验，减少兰花产 3月 待定 浙江宁波市
业对资源的依赖
3 中国植物学会古植物学分会 交流和展示近年来我国古植物学 3月 80 广东珠海市
第11次学术年会 研究的最新成果
4 全国植物结构与生殖生物学 植物结构与生殖生物学研究的新动 4月 50 江苏省常熟
高级研讨会 态和今后发展方向
5 南京大学医学院成立 20周 庆祝南京大学医学院成立 20周年， 5月 50 南京
年暨学术会议 交流天然药物与重大疾病治疗的基
础研究的最新成果和进展以及今后
的发展方向
6 第 18届国际拟南芥研究大 主要讨论拟南芥在生物学研究中的 6月 1 000 北京
会 地位、现状及未来发展
7 中国第 2届植物生态学前沿 交流近几年来植物生态学研究领域的 7月 120-150 山东青岛
论坛 最新进展
8 中国第 2届克隆植物生态学 交流和讨论克隆植物生态学的研究 7月 120-150 山东青岛
研讨会 进展和发展方向
(未完待续，下转第86页)
Flowers, Genes, and Poaceae
Guisheng Li*, Mingsheng Chen
Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract A major task of evolutionary developmental biology is to explore the molecular basis of morphological diversity. The
research in this area involves three elements: morphology, genes relevant to morphological development, and taxa encompassing
certain morphology. Flowers/inflorescences are the primary research subject in evolutionary developmental biology, and their
morphological evolution can be studied by integrating analyses of phylogeny reconstruction and developmental dissection. The
evolution of genes relevant to development is represented by genetic or epigenetic mutations in allelic genes, the birth-and-death
evolution of gene families, and unique genes possessed by different genomes. Approaches beginning with morphology or se-
quencing gene evolution in flower evolution have been greatly used in the study of Poaceae. This review attempts to outline the
plant evolutionary developmental biology of Poaceae in terms of disciplinary issues, strategic approaches and specific cases.
Key words evolutionary developmental biology, morphological diversity, flowers, Poaceae
Li GS, Chen MS (2007). Flowers, genes, and Poaceae. Chin Bull Bot 24, 42-48.
* Author for correspondence. E-mail: guishengli@genetics.ac.cn