全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (2): 208-217, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-05-10; 接受日期: 2006-09-23
基金项目: 973计划(No. 2002CB111402-3-6)和国家自然科学基金(No. 30170619)
* 通讯作者。E-mail: wrl@njau.edu.cn
缩写词: AP2/EREBP: APETALA2/ethylene responsive element banding protein; AZF2: Arabidopsis zinc-finger 2; bHLH: basic helix-
loop-helix; bp: base-pair; bZIP: basic-leucine zipper; CBFs: C-repeat binding factors; CDP: calcium-dependent protein; C2H2:
cysteine-2 and histidine-2; COR: cold regulated; CRT: C-repeat elements; DRE: dehydration-responsive element; DREB: dehydra-
tion-responsive element-binding factor; EP2: two repeated tandem EP1S sequence; erd: early responsive to dehydration; esk1:
eskimo1; fry1: fiery1; GUS: b-glucuronidase; HOS: high expression of osmotically responsive genes; ICE1: inducer of CBF expres-
sion 1; IP3: inositol-1, 4, 5-triphosphate; kin: cold-induced; LEA: late-embryogenesis abundant protein; LOS: low expression of
osmotically responsive genes; LUC: luciferase; MAP: mitogen-activated protein; MYB: myeloblastosis; MYC: myelocytomatosis;
MYCRS: MYC recognition sequences; PRS: pressed flower; RAP: related to ABI3/VP1; RD29A: responsive to dehydration pro-
moter 29A; RAV: related to ABI3/VP1; SFR: sensitivity to freezing; STZ: salt-tolerance zinc finger; WUS: wuschel; ZAT: Arabidopsis
three-fingered C2H2 ZFP gene.
植物冷驯化相关基因研究进展
李慧, 强胜 *
南京农业大学杂草研究室, 南京 210095
摘要 冷驯化是与提高植物抗冷性有关的生物化学及生理学过程, 主要包括寒驯化(cool acclimation)和冻驯化(freezing
acdimation)。在冷驯化过程中, 植物体内许多基因在转录水平上的表达受到影响, 已经克隆了大量的相关基因, 它们组成复杂的
分子调控网络。目前研究表明不依赖ABA的低温信号转导途径是植物冷驯化机制的重要组成部分, 其中CBF/DREB1是该调控过
程的关键转录因子, 与植物通过冷驯化而提高冰冻耐受能力密切相关。进一步利用转基因技术, 可以有效地改善作物的耐冷性状。
关键词 冷驯化, 基因克隆, ABA非依赖途径, CBF/DREB1转录因子, 转基因
李慧, 强胜 (2007). 植物冷驯化相关基因研究进展. 植物学通报 24, 208-217.
.专题介绍.
植物与其它多细胞复杂生物体的显著区别在于植物
营固着生活。因而在植物的典型生活周期中, 它被迫忍
受各种各样的不利环境(如土壤盐害、干旱、低温、病
原物侵袭、机械损伤等), 其中低温是影响植物自然分布
和作物产量的主要限制因子。
冷驯化是与提高植物抗冷性有关的生物化学及生理
学过程, 主要包括寒驯化(喜温植物在中度低温10-12℃
下暴露数天后就能适应更低但非冰冻温度环境; cool
acclimation)和冻驯化(在0 ℃以上处理植物, 以提高它们
耐受0 ℃以下环境的能力; freezing acclimation)两种类
型(康国章等, 2002)。在冷驯化过程中, 植物感受低温信
号之后, 启动防御机制, 包括物理结构适应(质膜组成改变
和细胞骨架重排)、胞内渗透保护物质含量增加(可溶性
糖、脯氨酸、甜菜碱等)、抗氧化剂的合成水平上升(如
超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸还原酶), 使植
物体内重新恢复物质和能量代谢平衡, 从而能够在温度更
低的环境下存活 (Guy, 1990; Thomashow, 1999; Xin and
Browse, 2000), 如冷敏感型植物黄瓜可以通过冷驯化来
提高耐冷性(逯明辉等, 2004), 同时冷驯化对热可能有等
效作用, 经过冷驯化的黄瓜幼苗, 其耐热能力明显提高(陈
贻竹等, 1996)。冷驯化过程中发生的一系列生物化学
和生理学变化, 是复杂的内在分子机制调控的结果, 其中
涉及大量的基因, 它们的表达模式、转录水平以及转录
后修饰方式均发生改变。拟南芥基因组中大约有4%的
基因表达受到低温影响, 这些基因的功能广泛, 包括转
录、信号、代谢、光合作用、细胞生物发生以及细
胞营救和防御(Fowler and Thomashow, 2002)。本文
从植物冷驯化的分子机理出发, 介绍该过程涉及的主要
基因和它们所组成的信号调控途径, 通过转入冷驯化相
关基因来提高作物耐冷能力, 以期为从事植物冷驯化机
209李慧等: 植物冷驯化相关基因研究进展
制研究提供参考。
1 冷驯化相关基因的克隆
经典遗传学研究表明植物冷驯化能力是由微效多基因共
同控制的数量性状(Thomashow, 1990)。根据这些基因
编码产物的功能不同, 可将它们分成两类: 一类基因编码
的功能蛋白直接保护生物大分子和膜结构(包括 LEA蛋
白、渗透素、抗冻蛋白、分子伴侣、m RN A 结合蛋
白、脱水蛋白、热稳定蛋白和热激蛋白等), 维持膜水分
流动(有水孔蛋白、膜转运蛋白等), 催化多种渗透调节物
质(有脯氨酸、甜菜碱、糖类等)的生物合成, 使细胞生
理和生物化学代谢维持正常水平(如谷胱甘肽S-转移酶、
可溶性环氧化物水解酶、过氧化物酶、超氧化物歧化
酶、抗坏血酸氧化酶等清除细胞内产生的有毒物质的解
毒酶) ; 另一类基因的产物包括转录因子(如 b Z I P、
MYC、MYB和 DREB等)、蛋白激酶(如MAP激酶和
CDP激酶、受体蛋白激酶、核糖体蛋白激酶和转录调
节蛋白激酶等)以及涉及胁迫信号转导和控制胁迫耐受基
因表达的蛋白酶(如磷酸酯酶和磷脂酶 C等)(Liu et al.,
2000; 王国莉和郭振飞, 2003)。
遗传学和分子生物学研究技术的迅速发展, 使克隆并
鉴定更多的冷驯化相关基因成为可能(表1)。利用模式植
物拟南芥, 结合突变体筛选和基因组信息, 已经获得数以
百计的此类基因; 此外, 在水稻、小麦、大豆、油菜、
烟草等作物中亦克隆了大量的拟南芥冷驯化相关基因的
同源物, 它们的范围包括早期克隆的编码单一功能蛋白基
因和目前分离的调控冷驯化信号开关的转录因子基因。
其中C-重复或脱水响应元件结合因子类基因(CBF/
DREB1)的发现是近年来植物冷驯化研究方面最具突破性
的进展(表 2), 它广泛存在于有花植物中, 属于 AP2/
EREBP转录因子家族, 有保守的 AP2/EREBP 结构域
(简称为AP2结构域)(Okamuro et al., 1997; Jaglo et al.,
2001)。该结构域约由 58个氨基酸组成, 负责与 DRE/
CRT DNA调节元件的相互作用和特异结合, 调控启动子
区域含有该顺式作用元件的下游冷诱导基因(cold-induc-
ible gene, 是一种诱发基因, 只有在特定条件下: 主要是
低温和短日照下, 才得以启动和表达, 进而使细胞表现出
抗寒力。)(如: rd29A, rd17, cor6.6, cor15a, erd10, kin1
等)的表达(Riechmann and Meyerowitz, 1998; Sakuma
et al., 2002; Gong et al., 2004)。超表达CBF基因的
转基因拟南芥转录体分析显示, 12%的冷诱导基因属于
CBF调节元的特定成员 (Fowler and Thomashow, 2002),
表明CBF/DREB1类基因在植物冷驯化信号转导过程中
起重要的调控开关作用。
2 植物冷驯化过程中基因转录调控途径
拟南芥基因组测序计划的完成, 使得利用模式植物拟南芥,
深入了解植物冷驯化过程中信号转导途径成为可能。学
者们利用基因芯片和cDNA微阵列技术, 获得拟南芥中大
量基因在冷驯化过程中的表达模式信息(Seki et al., 2001,
2002; Chen et al., 2002; Fowler and Thomashow, 2002),
研究拟南芥不同的突变体发现其存在复杂的多种冷驯化
基因调控途径(图 1)。
对冷诱导基因COR的表达研究发现冷驯化过程同时
涉及ABA依赖和ABA非依赖信号转导过程 (Gilmour and
Thomashow, 1991; Nordin et al.,1993; Ishitani et al.,
1997), 但 ABA依赖途径的具体调控机制尚未阐明。
在ABA非依赖冷驯化信号转导过程中, 植物细胞可
能通过改变膜的流动性和蛋白质构造来感受低温。随之
诱导质膜微区域僵化, 导致肌动蛋白细胞骨架重排, 并激
活Ca2+ 通道, 提高细胞溶质内Ca2+水平, 触发冷驯化过
程中COR基因的表达 (Orvar et al., 2000; Sangwan et
al., 2001)。借助脱水响应启动子驱动的荧光酶(RD29A::
LUC)来筛选COR基因表达缺陷突变体, 鉴定得到与冷、
ABA信号有关的fry1位点, 该位点基因FRY1编码多磷酸
肌醇1-磷酸酶, 使肌醇磷酸盐(如IP3)脱磷酸, 从而负调节
细胞中1,4,5-三磷酸肌醇(IP3)水平 (Xiong et al., 2001)。
在冷驯化过程中, 拟南芥高表达渗透响应基因hos2突变
体中 C-重复结合因子(CBF2、CBF3)和它们的靶基因
(COR)的转录水平显著高于野生型, 并且, 该突变体中
FRY1蛋白的单氨基酸替代会导致上述情况下COR基因
和RD29A::LUC报告基因诱导表达的增强 (Xiong et al.,
210 植物学通报 24(2) 2007
2004)。IP3受体的抑制剂阻碍番茄中由RD29A/KIN1启
动子驱动的GUS报告基因表达(该基因受IP3诱导) (Wu
et al., 1997)。这些结果表明 IP3介导细胞内储存Ca2+
的释放, 上调冷驯化信号途径中CBFs和COR基因的表
达 。
CBF表达诱导基因(ICE1 )编码MYC类型的碱性螺
旋-环-螺旋(bHLH)转录因子, 拟南芥显性ice1突变体阻
碍CBF3的表达, 进而减少许多CBF靶基因的表达, 削弱
植株的寒冷耐受和冷驯化能力; 而组成型过量表达ICE1
基因能够增强CBF3和COR基因的表达, 提高转基因拟
南芥的冰冻耐受能力; ICE1基因为组成型表达并在核内
定位, 但CBF基因的表达却需要冷处理, 这就表明 ICE1
基因须经过冷诱导修饰(如磷酸化)才能与CBF3启动子区
域的MYC顺式元件结合, 进一步激活它的靶基因(CBF3)
(Chinnusamy et al., 2003)。此外, 通过 CBF2启动子
突变分析, 鉴定了两个一致作用于冷驯化调节CBF2表达
的片段(ICEr1和ICEr2), 证明拟南芥中存在与ICE功能类
似的其它 ICE-like蛋白(Zarka et al., 2003)。
HOS1编码环指E3遍在连接酶, 它催化特定的信号
蛋白水解。hos1突变体在冷驯化过程中, 体内的CBF基
因被诱导并过量表达(Lee et al., 2001), 说明HOS1可能
是CBFs的上游调节物, 通过催化 ICE1蛋白质水解来负
调节 ICE1靶基因的表达。HOS9(编码与拟南芥干细胞
调控基因WUS和抑制开花PRS蛋白类似的发育同源转
录因子)和HOS10(编码R2R3-类型MYB转录因子)作为
负调节子, 可能对CBF1-3作用元件的下游基因或独立于
它们的调控途径之外的特定冷诱导基因起调节作用(Zhu et
al., 2004, 2005)。
拟南芥cbf2无效突变体的特性分析显示CBF蛋白可
能涉及CBF的自身优化表达。在冷驯化过程中, CBF2
表 1 植物中克隆的部分冷驯化相关基因
Table 1 Genes related to cold acclimation in plants
基因名称 编码蛋白 来源植物 克隆方法 参考文献
Cat3 线粒体过氧化氢酶 3 玉米 减法杂交 Prasad et al., 1994
Blt801 RNA结合蛋白 大麦 cDNA文库筛选 Dunn et al., 1996
Wcs120家族 LEAⅡ蛋白 小麦 cDNA文库筛选 Fathey et al., 1997
RPK1 类受体蛋白激酶 拟南芥 RACE-PCR Hong et al., 1997
C HT 9、4 6 类抗冻蛋白 冬黑麦 cDNA文库筛选 Sansun et al., 2000
OsMAPK4 MAPK基因 水稻 cDNA文库筛选 Fu et al., 2002
LOS2 双功能烯醇化酶 拟南芥 图位克隆 Lee et al., 2002
Fxaltp 非特异类脂转移蛋白 草莓 减法杂交 Yubero-Serrano et al., 2003
1-FEHⅡ a 果聚糖 1-外源水解酶 菊苣 PCR扩增 Michiels et al., 2004
G mRP s 6、13、3 7 核糖体蛋白基因 大豆 抑制差减杂交 Kim et al., 2004
OsDREB4 DREB类转录因子 水稻 RT-PCR Tian et al., 2005
FaDREB1 DREB类转录因子 高羊茅 RACE-PCR Tang et al., 2005
表 2 不同植物中的DREB类基因
Table 2 DREB-like genes from different plants
基因名称 来源植物 克隆方法 参考文献
OsDREBL 水稻 点杂交 Chen et al., 2003
OsDREB4 水稻 RT-PCR Tian et al., 2005
TaDREB1 小麦 cDNA 文库 Shen et al., 2003
CIP353 马铃薯 cDNA 文库 Toshiki et al., 2003
ZmDREB1A 玉米 酵母单杂交 Qin et al., 2004
Ca-DREBLP1 辣椒 减法杂交 Hong and Wool, 2005
FaDREB1 高羊茅 RACE-PCR Tang et al., 2005
GmDREB 大豆 PCR结合EST Li et al., 2005
211李慧等: 植物冷驯化相关基因研究进展
蛋白涉及CBF1和CBF3表达的反馈调节; 与野生型相比,
cbf2突变体植物中CBF1和CBF3的表达增加, 表现出更
强的冰冻、高盐和脱水胁迫耐性, 为CBF2介导CBF1和
CBF3下调表达提供进一步的证据(Novillo et al., 2004)。
而CBF2的表达水平可能通过CBF3来调节, 因为ice1突
变体中CBF3的削弱表达与CBF2的增强表达伴随出现
(Chinnusamy et al., 2003)。但仍需进一步分析 cbf1和
cbf3无效突变体来明确CBFs个体在自身相互调节和冷
图 1 冷驯化过程的基因转录调控网络
小圆圈(m)表示转录后修饰, 如磷酸化; 长方形(0)表示转录因子结合位点在图的底端; 虚线(------)表示调节的可能性; 粗箭头( )表示激活;
细箭头(®)表示诱导表达; 直线前加“|”( )表示抑制表达。
Figure 1 Transcriptional regulatory network of the genes involved in cold acclimation (Adapted from Yang et al., 2005)
Small circles (m) indicate post-transcriptional modification, such as phosphorylation. Transcription factor binding sites are represented
as rectangles (0) at the bottom of the figure. Dotted lines (------) indicate possible regulation; bold arrow ( ), activation; thin arrow(®),
induction of expression; line ending with “|”( ), repression.
212 植物学通报 24(2) 2007
驯化中的作用。
拟南芥 sfr6 突变体中冷诱导的 CBF1、CBF2、
CBF3和DREB2表达水平与野生型相比并未下降, 但它
们的靶基因(COR)的表达却显著减少, 表明冰冻敏感基因
(SFR6)可能调控CBFs的转录激活能力和/或COR基因
的转录后调节(Boyce et al., 2003)。
冷、ABA、干旱和盐胁迫诱导拟南芥中 C2H2锌
指蛋白AZF2和盐耐受锌指蛋白ZAT10 (STZ)基因的表达
(Lee et al., 2002; Sakamoto et al., 2004) 。AZF2和
ZAT10 (STZ)的启动子区域均含有DRE、MYB识别和
MYC识别顺式元件, 冷驯化过程中, 这些基因的表达可能
处于能与上述顺式元件特异结合的转录因子控制之下。
超表达 CBF3的转基因植物中 ZAT10 (STZ)表达上升
(Maruyama et al., 2004)。相反, 与野生型相比, ice1突
变体导致 CBF3缺陷表达, 进而使冷诱导的 AZF2和
ZAT10 (STZ)表达显著减少 (Chinnusamy et al., 2003)。
因此, ICE1诱导的CBF3表达可能通过DRE顺式元件来
正调节AZF2和ZAT10 (STZ)的表达(图1)。 拟南芥los2
突变体增强 ZAT10 (STZ)表达, 而瞬间表达研究显示
ZAT10 (STZ)是RD29A的阻遏物, 导致冷诱导的含有
CRT顺式元件的COR基因表达减少(Lee et al., 2002), 即
LOS2基因通过抑制ZAT10 (STZ)表达来间接调控COR
基因表达。
凝胶移位分析表明, AZF2和 ZAT10 (STZ)能够与
EP2 (负调节元结合的顺式元件)序列中的A(G/C)T顺式元
件特异结合; 拟南芥原生质体中共表达 AZF2、ZAT10
(STZ)和DREB1A能够诱导人工构建EP2与RD29A 融
合启动子驱动的报告基因表达(Sakamoto et al., 2004)。
以上结果表明, AZF2/STZ/ZAT10对含有EP2序列的基
因表达起抑制作用。
现有研究证明, CBF/DREB1转录因子是植物冷驯化
信号途径中重要的转录调节因子, 它们属于AP2/EREBP
DNA结合蛋白家族, 识别冷和脱水响应DNA调节元件
(CRT/DRE)(图1)。CRT/DRE元件含有一个保守的5 bp
核心序列CCGAC, 该序列存在于拟南芥许多冷和脱水响
应基因(包括 COR基因)的启动子区域(Thomashow,
1999)。冷驯化过程中, CBF/DREB1转录因子被激活,
进而诱导大量含有CRT/DRE元件的功能基因表达, 最终
使植物获得冰冻耐受能力。
值得注意的是, 在最初CBF1-3、RAV1和ZAT12的
诱导波之后, 2个AP2类蛋白: RAP2.6和RAP2.1(Okamuro
et al., 1997)紧接着被诱导, RAP2.1的启动子区域含有
CRT/DRE元件CCGAC核心序列, 并且组成型表达CBF1-
3的转基因拟南芥中高表达RAP2.1, 表明它可能是CBF激
活因子的靶基因(Fowler and Thomashow, 2002)。
在ABA非依赖的冷驯化途径中, 除了CBF/DREB1
转录因子调控过程外, 还存在其它调节因子。如转录因
子RAV1和ZAT12的表达模式与CBFs类似, 因为RAV1
和ZAT12的转录水平均不受超表达CBF1-3基因的影响,
它们可能控制与CBFs途径平行的信号转导过程, 激活冷
驯化反应独特的组成元件(图1)(Fowler and Thomashow,
2002), 而且, 锌指蛋白ZAT12编码一个转录抑制子, 它的
组成型超表达能够阻碍冷诱导的CBF1-3基因表达, 对
CBF冷驯化途径起负调节作用(Hiratsu et al., 2002)。同
样, 拟南芥esk1突变体分析显示, 缺乏COR基因表达时,
植物仍能获得相当的冰冻耐受能力, 证明ESK1可能作为
冷驯化的负调节因子(Xin and Browse,1998)。
3 冷驯化相关基因的转导
越来越多的冷驯化相关基因全长序列的获得, 为培育抗冻
作物提供大量的候选基因, 而转基因植物的性状分析亦可
进一步验证这些基因的功能。但转导单一功能基因仅能
获得有限的耐冷效果, 如过量表达单一COR基因只能使
叶绿体(Artus et al., 1996)或原生质体的抗冻性提高(Artus
et al., 1996; Steponkus et al., 1998), 并不能从全株水平
上改善抗冻能力。因为植物对冰冻的耐受能力是由微效
多基因控制的数量性状(Thomashow, 2001), 单一功能基
因的转入(如 cor12a)根本不能全面地提高植物的耐冷能
力, 而冷驯化过程的许多方面处于基因的转录控制之下,
这就使许多转录因子基因成为耐冷植物基因工程的最佳
选择。通过转导冷驯化过程中的关键转录调节因子基
因, 能够在非冰冻的低温条件下激活由它们调控的下游大
量抗逆功能基因的表达, 在很大程度上改善植物的冰冻耐
213李慧等: 植物冷驯化相关基因研究进展
受能力(表 3)。
目前, CBF/DREB1类基因已经成功应用于植物抗逆
基因工程, 能够增强不同植物种类耐受非生物胁迫的能
力。然而, 在植物中组成型过量表达CBF/DREB1基因
会给转基因植株带来生长阻碍、倒伏、结实少等不利
性状。这可能是非胁迫条件下DREB1A蛋白控制的胁迫
诱导抗逆功能基因超表达引起的 (Liu et al., 1998; Gilmour
et al., 2000) , 克服这个问题的有效途径是构建由胁迫诱
导启动子驱动的转录因子基因, 在正常生长条件下, 这类
人工构建的CBF/DREB1基因有较低的表达背景, 对植物
的生长不存在阻滞作用 (Kasuga et al., 1999) 。拟南芥
DREB1A 基因的组成型表达能提高烟草对干旱和低温胁
迫的耐受性, 并且通过冷诱导启动子RD29A来调节该基
因在不同温度下的表达量, 可以将它对植物生长的负面影
响降低到最小(Kasuga et al., 2004)。
综上所述, 通过转基因来过量表达单一的由冷诱导启
动子驱动的转录因子基因, 能够有效地提高植物通过冷驯
化的正常机制自然获得的冰冻耐受能力(表 3), CBF/
DREB1类转录因子基因的转入甚至可以使拟南芥不经冷
驯化即具备抗冻能力(Liu et al., 1998; Kasuga et al., 1999),
这展现了利用该类基因来培育耐冷作物的广阔前景。
4 研究展望
植物的冷驯化研究领域已经进入一个令人振奋的新时
期。分子和基因组分析显示大量基因的表达受到冷诱
导, 其中DREB1/CBF转录因子是提高植物冰冻耐受能力
的主要调节子。但是, 植物冷驯化基因调控网络中ABA
依赖途径和ABA非依赖途径支路中的具体组成元件和它
们对提高植物耐冷性的具体作用尚未完全明了, 必须利用
转基因植物和T-DNA或转座子标签突变体确定拟南芥中
冷驯化响应位点的功能。通过反向遗传学方法扩展我们
对冷驯化信号转导途径中调节因子的了解, 结合胁迫诱导
的启动子构建的LUC基因系统对调节因子进行遗传分析,
将分子生物学、基因组学和遗传分析手段相互结合, 才
能彻底阐明调节冷驯化过程基因表达的复杂体系。全球
温室效应导致的气候变化频繁(特别是无规律的寒潮和冷
害)严重减少作物收成, 和地球人口的急剧膨胀均迫切要求
增加粮食产量(可行的途径包括温带作物北移), 这些问题
的解决都依赖于在基因组水平上对植物通过冷驯化所获
得耐冷性状的复杂调控机制的全面了解, 寻找并利用关键
的调控因子作为改良植物耐冷能力的候选基因, 培育出真
正适应田间自然低温环境的转基因作物。
外来生物入侵是全球化带来的不可避免的严峻问题,
外来植物往往利用它的强竞争能力和广适应性来排挤本
地种植物, 进而可以在新入侵地区定居。因而研究外来
入侵植物的环境适应能力, 特别是低温耐受特性, 对预防
它的进一步扩散危害有着重要的生态意义。我们可以从
拟南芥等模式植物已经阐明的冷驯化相关的关键调节因
子入手, 研究外来入侵植物适应耐受逐渐下降的低温环境
表 3 转录因子基因在植物耐冷基因工程中的应用
Table 3 The using of transcription factors and transgenic plants in cold-tolerant engineering
基因名称 来源植物 受体植物 表现性状 参考文献
CBF1 拟南芥 拟南芥 冰冻、盐分和干旱耐受 Jaglo-Ottosen et al., 1998
CBF1 拟南芥 番茄 寒冷、缺水和盐分耐受 Lee et al., 2003
CBF1-3 拟南芥 油菜 冰冻和干旱耐受 Jaglo et al., 2001
CBF3 拟南芥 拟南芥 冰冻、盐分和干旱耐受 Gilmour et al., 2000
CBF3 拟南芥 水稻 干旱、盐分和冰冻耐受 Oh et al., 2005
DREB1 甜樱桃 拟南芥 盐分和冰冻耐受 Kitashiba et al., 2004
DREB1A 拟南芥 烟草 冰冻和干旱耐受 Kasuga et al., 2004
DREB1A 拟南芥 拟南芥 冰冻、盐分和干旱耐受 Liu et al., 1998; Kasuga et al., 1999
OsDREB1 水稻 拟南芥 干旱、盐分和冰冻耐受 Dubouzet et al., 2003; Ito et al., 2006
BNCBF 油菜 油菜 组成型冰冻耐受,光化学效率和光合能力提高 Savitch et al., 2005
ICE1 拟南芥 拟南芥 冰冻耐受 Chinnusamy et al., 2003
SCOF1 大豆 拟南芥 寒冷和冰冻胁迫耐受 Kim et al., 2001
ESK1 拟南芥 拟南芥 组成型冰冻耐受 Xin and Browse, 1998
214 植物学通报 24(2) 2007
的内在分子机制, 从而为它们的入侵预警和有效防除提供
理论依据。
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(责任编辑: 韩亚琴, 于昕)
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Genes Involved in Cold Acclimation of Higher Plants
Hui Li, Sheng Qiang*
Weed Research Laboratory, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract Cold acclimation is a biochemical and physiological process that involves improving the cold tolerance of plants and
includes cool acclimation and freezing acclimation. The transcription levels of many genes in higher plants are influenced during
cold acclimation, and many of these genes have been isolated and identified, revealing a complex regulation network. Transcriptome
analysis revealed that the ABA-independent low-temperature signal transduction pathway plays a major role in the cold acclima-
tion process. The CBF/DREB1 transcription factor works as a “master switch” to regulate the expression of cold-responsive
genes containing the DRE/CRT cis-element and to help plants develop cold-tolerant abilities. The freezing-tolerant characteristic
of crops can be enhanced through genetic engineering, especially by transforming the key transcription factors.
Key words cold acclimation, gene clone, ABA-independent signaling transduction pathway, CBF/DREB1 transcription factors, gene
transformation
Li H, Qiang S (2007). Genes involved in cold acclimation of higher plants. Chin Bull Bot 24, 208-217.
* Author for correspondence. E-mail: wrl@njau.edu.cn