全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (5): 620-623, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-02-07; 接受日期: 2007-05-25
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30670137)和河南省高校创新人才基金
* 通讯作者。E-mail: fudeshang@henu.edu.cn
.实验简报.
丹桂和籽银桂花芽分化的研究
李瑾, 董美芳, 尚富德 *
河南大学生命科学学院, 农业生物技术研究所, 开封 475001
摘要 采用石蜡切片技术, 对不育的丹桂(Osmanthus fragrans ‘Dangui’ )和可育的籽银桂(Osmanthus fragrans ‘Ziyingui’)
花芽分化的过程进行了研究。结果表明, 桂花(Osmanthus fragrans Lour.)花芽形态分化可分为花芽分化初始期、总苞分化
期、花原基分化期、顶花花被分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期6个阶段。雄蕊的发育在丹桂和籽银桂之间基本没有区别, 都
能形成完整的花粉囊和成熟的花粉粒。但是, 雌蕊的发育在可育的籽银桂与不育的丹桂之间存在明显差异。根据花芽分化的
过程证明, 丹桂的不育是由于雌蕊发育不正常导致的。
关键词 花芽分化, 桂花, 育性
李瑾, 董美芳, 尚富德 (2007). 丹桂和籽银桂花芽分化的研究. 植物学通报 24, 620-623.
桂花(Osmanthus f ragrans Lour . )属木犀科
(Oleaceae) 木犀属(桂花属)(Osmanthus), 是我国的传
统名花, 在我国的花卉文化中具有独特的地位。同时,
桂花还是著名的香花植物, 因其清新高雅的香气, 深受人
们的喜爱, 被广泛应用于食品和香料中。桂花是一种绿
化、美化和香化三者密切结合, 观赏和实用兼备的优质
园林树种。据文字记载, 桂花在我国的栽培历史长达
2 500年, 是我国的十大名花之一(刘玉莲, 1985; 杨康
民和朱文江, 2000)。有关桂花花芽分化的过程, 万云先
(1988)和王彩云等(2002)曾对武汉地区金桂和厚瓣金桂
进行了研究。桂花品种很多, 品种间的形态和育性存在
明显差异(臧德奎和向其柏, 2002)。为此, 本文选取2个
代表品种对暖温带地区的桂花花芽形态分化进行了系统
研究, 以便进一步揭示影响桂花育性的因素, 为优质桂花
品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为丹桂(Osmanthus fragrans ‘Dangui’)和籽银
桂(Osmanthus fragrans ‘Ziyingui’), 均取自河南大学校
园内。采样树树高约 4 m, 冠幅 3-5 m。孤植, 各方
向受光均匀, 生长势良好。
1.2 方法
2004年4月初开始取样, 至有少量花开放时为止。4月
10日开始每 10天取样 1次; 6月 7日开始每 5天采样 1
次。取样时, 从树冠中上部外围不同方向选择生长良好
且中等长度的当年生枝条, 除去叶片, 剪取自顶端向下的
第 2、3节带芽茎节, 水洗后用 FAA液固定。将叠生
芽中最上位者按常规石蜡切片法制片(李正理和张新英,
1996), 切片厚 8-10 mm, 铁矾 -苏木精染色, 加拿大树
胶封藏。 取连续切片中的芽中区切片镜检观察, 确认其
分化时期 , 并统计各分化期的比率 , 然后在
OLympusBH-2显微镜下观察并拍照。
2 结果与分析
根据观察结果, 将桂花花芽分化分为以下 6个时期。
(1)分化初始期 春季, 休眠芽开始萌动并抽出新
梢, 随着新梢的生长, 新梢各叶腋的芽也随之形成并不断
增大。4月上旬至5月上旬切片观察到芽鳞片紧抱生长
621李瑾等: 丹桂和籽银桂花芽分化的研究
图 1 桂花花芽分化进程
(A) 分化初始期;
(B-F) 总苞分化期;
(G-H) 花原基分化期;
(I-L) 顶花花被分化期;
(M) 雄蕊分化期;
(N-P) 雌蕊分化期(可育);
(Q-T) 雌蕊分化期(不育) (Bar=50 mm)。
IN: 总苞原基; SE: 花萼原基; PE: 花瓣原基; AN: 雄蕊原基; PI: 雌蕊原基; CAR: 心皮
Figure 1 The differentiation processes of inflorescences in Osmanthus fragrans Lour.
(A) early differential stage;
(B-F) involucrum differentiation stage;
(G-H) the single flower differentiation stage;
(I-L) top flower perianth differentiation stage;
(M) stamen differentiation stage;
(N-P) pistil differentiation stage(fertile);
(Q-T) pistil differentiation stage (sterile) (Bar=50 mm).
IN: involucrum primordial; SE: sepalprimordia; PE: petalprimordia; AN: stamen primordium; PI: pistil primordium; CAR: carpel
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点, 生长点顶端尖而狭小, 呈圆锥形, 细胞体积小, 形状
相似, 排列整齐, 细胞活动活跃(图 1A)。
(2)总苞分化期 5月中旬切片观察到紧抱生长点
的鳞片开始松动, 生长点变平并不断横向加宽, 由圆锥状
变为圆弧状。随后由于两端分生组织细胞的分裂活动
加强, 在生长点表面首先产生2个小突起, 即总苞原基。
总苞原基继续分化向上伸长, 向内弯曲, 逐渐抱合, 至6
月底总苞顶端将要相接时, 其内部生长点细胞也不断分
化呈锥形(图 1B-F)。
(3)花原基分化期 7月初总苞内部生长点逐渐膨
大隆起呈半球形, 顶端中央及下部周围染色较深, 随后顶
部中央及其下部周围隆起并渐渐分离, 形成多个近圆形
的突起, 即为花原基分化期。总苞基部外侧突起形成聚
伞花序中的侧花原基。7月中旬, 总苞内部中央顶端突
起逐渐由圆变宽变平, 形成聚伞花序的顶花原基, 此时花
序中其它的侧花原基呈椭圆形(图 1G, H)。
(4)顶花花被分化期 顶花原基变平后, 周围形成
4个小突起, 进入花萼原基分化期。花萼原基生长很快,
萼片较短, 很快停止伸长。随后花萼原基内侧又形成 4
个突起, 即花瓣原基。花瓣原基生长也很快, 不久就成
为曲瓣状。侧花原基明显膨大, 顶部变圆, 开始花器官
的分化。当顶花花瓣合拢时, 其它各小花的花瓣也发育
成形。至此, 一个花序中各小花的发育进程基本一致
(图 1I-L)。
(5)雄蕊分化期 自 8月上旬至下旬, 雄蕊原基首
先出现在花瓣内侧 (图 1M)。开始是 2个小突起, 逐渐
发育并增大, 分化成花丝、花药、药隔和药室等。雄
蕊是着生在花瓣基部的, 分化过程也证明了这一点。
(6)雌蕊分化期 对于可育的籽银桂, 8月中旬在
花药内侧生长点中心部位出现1个小突起, 随着进一步
发育, 中心逐渐形成1个小孔, 小孔逐渐延伸, 至8月底
和 9月初, 形成 2个愈合在一起的心皮原基。心皮原基
继续发育, 基部膨大形成子房, 上部伸长形成花柱和柱头
(图 1N-P)。自 9月下旬至 10月上旬, 胚囊发育成熟。
雌蕊不育的丹桂与籽银桂的花芽分化过程有明显的区别:
心皮原基出现时就是 2个分开的突起(图 1Q, R)。随着
进一步的发育, 2个分离的心皮原基并不愈合, 而是发育
成 2片叶状体(图 1S, T)。
3 讨论
3.1 桂花的花序及其分化特点
有人认为, 多数品种的桂花具有簇生在叶腋的花器官, 不
存在花序的分化和结构(杨康民和朱文江, 2000)。但根
据万云先(1988)和王彩云等(2002)对金桂和厚瓣金桂的
研究报道, 二者均具花序的分化, 存在花序结构。笔者
对丹桂和籽银桂的研究与后者观点一致, 证明其花序分
化明显存在。根据观察笔者认为总苞外侧的侧花原基
首先分化出来, 然后是总苞内的侧花, 最后是顶花分化,
花原基的出现顺序为由下至上。然而, 各小花原基形
成后, 在花器官原基的分化上, 首先是顶花分化出来,
然后是成对的侧花, 这符合有限花序中二歧聚伞花序
的特征。只是其花序轴比较短, 开花时外观仍像簇生
状。花芽中位置较上者分化更早且慢; 较下者分化更
晚且快。因此 , 花序中不同位置的花朵几乎同时开
放。这种特点保证了开花时间上的同步性, 具有生存
和繁殖上的优势。这与王彩云等(2002)的研究结果相
一致。
3.2 桂花花芽分化时期的划分
王彩云等(2002)把厚瓣金桂的花芽分化分为 7个时期,
即苞片分化期、花序原基分化期、花蕾原基分化期、
顶花花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分
化期。需要指出的是, 他们所指的苞片分化期应为总苞
分化期, 因为每朵小花下面的叶状结构是苞片, 而每个花
序外围的叶状结构是总苞。王彩云等(2002)所指的苞
片显然位于一个聚伞花序的外围, 所以应为总苞。但这
与通常所指的整个花序外围的总苞又不完全相同, 具有
一定的特殊性。在时期划分方面, 作者根据自己的观察
结果, 将桂花的花芽分化分为6个时期, 即分化初始期、
总苞分化期、花原基分化期、顶花花被分化期、雄蕊
分化期和雌蕊分化期。
623李瑾等: 丹桂和籽银桂花芽分化的研究
3.3 花芽分化与雌雄蕊的可育性
本文观察结果表明, 雄蕊的发育在籽银桂和丹桂之间基
本没有区别, 都能形成完整的花粉囊和成熟的花粉粒。
但是, 雌蕊的发育存在明显的差异: 可育的籽银桂心皮原
基出现时就是1个突起, 是愈合在一起的, 而后继续发育
成完整的雌蕊, 即正常的柱头、花柱和子房; 而不育的
丹桂雌蕊心皮原基出现时是2个突起, 且是分离的, 而后
继续发育也不愈合, 形成 2片叶状体, 没有柱头、花柱
和子房的存在。从花芽分化的过程可以推断, 丹桂的不
育是因为雌蕊发育不正常所致。
参考文献
刘玉莲 (1985). 桂花品种分类及木犀属种质资源利用. 植物资源与
环境 2(2), 44-48.
李正理, 张新英 (1996). 植物组织制片学. 北京: 北京大学出版社.
pp. 130-145.
万云先 (1988). 桂花花芽分化的研究. 华中农业大学学报 7, 364-366.
王彩云, 高莉萍, 鲁涤非, 黄燕文 (2002). 厚瓣金桂桂花花芽形态
分化的研究. 园艺学报 29, 52-56.
杨康民, 朱文江 (2000). 桂花. 上海: 上海科学技术出版社. pp. 1-50.
臧德奎, 向其柏 (2002). 中国桂花品种的起源与演化. 中国桂花论
文集. 长春: 吉林科学技术出版社. pp. 1-12.
Study on the Flower Bud Differentiation of Osmanthus fragrans
‘Dangui’ and O. fragrans ‘Ziyingui’
Jin Li, Meifang Dong , Fude Shang*
College Of Life Sciences, Institute of Agricultural Biotechonology, Henan University, Kaifeng 475001, China
Abstract The process of floral-bud differentiation in Osmanthus fragrans ‘Dangui’ and O. fragrans ‘Ziyingui’ was studied by the
paraffin method. The process can be divided into 6 stages of differentiation: early, involucrum, single flower, perianth, androecium,
and gynoecium. ‘Ziyingui’ and ‘Dangui’ do not differ in androecium development; stamens can develop into normal pollen sacs and
ripe pollens. However, the fertile ‘Ziyingui’ and sterile ‘Dangui’ do differ in gynoecium development. Floral-bud differentiation study
suggests that the abnormal pistil development of ‘Dangui’ leads to its sterility.
Key words flower bud differentiation, Osmanthus fragrans Lour., reproducibility
Li J, Dong MF, Shang FD (2007). Study on the flower bud differentiation of Osmanthus fragrans ‘Dangui’ and O. fragrans ‘Ziyingui’.
Chin Bull Bot 24, 620-623.
* Author for correspondence. E-mail: fudeshang@henu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)