全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 139~145
Chinese Bulletin of Botany
①人事部优秀留学回国人员基金资助项目。
②通讯作者。Author for correspondence.E-mail: hszhang@njau.edu.cn
作者简介：黄骥，1 9 7 8 年生，男，博士研究生。张红生，1 9 6 2 年生，男，教授，博士生导师，研
究方向为水稻遗传育种。
收稿日期：2003-03-10 接受日期：2003-06-19 责任编辑：孙冬花
植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的研究进展①
黄 骥 王建飞 张红生②
（南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 南京 210095）
摘要 戊糖磷酸途径是植物体中糖代谢的重要途径，主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的
NADPH，可供核酸代谢的磷酸戊糖以及一些中间产物可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。葡萄糖-6-磷
酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶是戊糖磷酸途径的两个关键酶，广泛的分布于高等植物的胞质和质体
中。本文综述了植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的分子生物学的研究进展，讨论了该途径在植物生长
发育和环境胁迫应答中的作用。
关键词 戊糖磷酸途径，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
Advances on Plant Pentose Phosphate Pathway
and Its Key Enzymes
HUANG Ji WANG Jian-Fei ZHANG Hong-Sheng②
(National Key Laboratory of Crop Genetics & Germplasm Enhancement,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract The pentose phosphate pathway in plant is a very important metabolic pathway which
supplies the major sources of reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) and
the ribulose 5-phosphate, ribose 5-phosphate and erythrose 5-phosphate involved in synthesis of
nucleotides, aromatic amino acids and fatty acids in non-photosynthetic tissues. This paper mainly
reviews the advances of research on plant pentose phosphate pathway and its key enzymes: glu-
cose-6-phosphate dehydrogenase and 6-phosphogluconate dehydrogenase. Its possible functions
involved in plant development or responding to environmental stresses are discussed.
Key words Pentose phosphate pathway, Glucose-6-phosphate dehydrogenase, 6-phosphogluc-
onate dehydrogenase
戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）是植物体中糖代谢的重要途径，其主
要生理功能是产生供还原性生物合成需要的 NADPH以及可供核酸代谢的磷酸戊糖，一些中间
产物则可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。已有研究表明，戊糖磷酸途径与植物的生长发育
和各种环境胁迫等密切相关。葡萄糖 -6- 磷酸脱氢酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase,
G6PDH, EC1.1.1.49）和 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-phosphogluconate dehydrogenase, 6PGDH,
140 21(2)
EC1.1.1.44）是戊糖磷酸途径的两个关键酶，都是细胞核基因编码的产物，广泛存在于高等植
物的胞质和质体中，由于 G6PDH和 6PGDH是 PPP 途径的限速酶，通过对这两个酶的研究可
以更清楚的阐述戊糖磷酸途径及其可能的生理功能。
1 植物中的戊糖磷酸途径
糖酵解（glycolysis）和戊糖磷酸途径是葡萄糖的两个主要代谢途径，前者主要为生命活
动提供 ATP，而后者则为生物合成提供还原力 NADPH。Racker和 Gunsalus分别于 1954年和
1955年发现生物体内除了糖酵解外还有其他的葡萄糖代谢途径，通过同位素示踪法证实了戊糖
磷酸途径的存在，该途径可使 6-磷酸葡萄糖氧化脱氢，故又称为己糖单磷酸支路或葡萄糖直
接氧化途径（沈同和王镜岩, 1991）。
戊糖磷酸途径的氧化阶段的两步脱氢反应在生理条件下是不可逆的，为整个戊糖磷酸途径
的限速反应，催化这两步反应的 G6PDH和 6PGDH都是该途径的限速酶。戊糖磷酸途径除了
受 G6PDH和 6PGDH制约外，还受细胞内 NADPH的调节，当[NADPH]/[NADP+]比率过高时，
会抑制 G6PDH和 6PGDH的活性。
1.1 植物戊糖磷酸途径发生的场所
大多数研究认为植物戊糖磷酸途径发生在质体的基质中（Stitt and ap Rees, 1980），也有
研究表明在胞质中发生（潘瑞炽和董愚得, 1995）。Schnarrenberger等（1995）在研究菠菜
中一些 PPP酶类的亚细胞分布时，发现在胞质中只有 G6PDH和 6PGDH，认为在菠菜胞质中的
PPP 途径是不完整的，完整的 PPP途径应该发生于质体中。Phillip 和Michael（1999）比较
了玉米、蚕豆和菠菜等植物 PPP 酶类的亚细胞分布，发现根和叶组织的胞质和质体中都能够
检测到 G6PDH和 6PGDH的活性，在玉米和蚕豆的根组织及菠菜和蚕豆的叶组织中的质体中都
发现了 PPP途径非氧化阶段的一些酶（包括转酮酶、转醛酶和磷酸戊糖异构酶等），通过对
蚕豆根质体的进一步研究发现，质体能够实现 5-磷酸核酮糖（Ru5P）的代谢和 G6P（6-磷
酸葡萄糖）的再生，认为细胞内可能存在转运载体蛋白将胞质中的 Ru5P 通过质体膜转运进入
质体，完成 PPP途径的非氧化阶段途径。Michael等（2002）从拟南芥中克隆了磷酸木酮糖
转运体（XPT）基因，发现 XPT 除了可以转运 X5P（5- 磷酸木酮糖）以外，还少量转运
Ru5P，但是不能转运 G6P和 R5P，认为胞质和质体的戊糖磷酸途径很可能主要是靠 X5P 联系
的，而不是 Ru5P。Kammerer等（1998）从玉米中分离了 6-磷酸葡萄糖转运体 GPT并得到
了其 cDNA 克隆，该载体能够将G6P转运进入质体。由于 GPT在绿色组织中表达较低，因
此植物绿色组织中很可能主要通过 XPT联系叶绿体和胞质的戊糖磷酸途径，而在非绿色组织中
可能是 GPT发挥着重要作用。Phillip 和Michael（1999）的研究表明，在烟草的根和叶的胞
质和质体中都存在上述 PPP 酶类，推测烟草的胞质可以单独完成 PPP 途径。一个可能的植物
细胞中 PPP 途径发生的过程总结如图 1所示。
1.2 植物戊糖磷酸途径的生物学功能
植物戊糖磷酸途径已被证明与植物的生长发育和对多种环境胁迫应答有关。韩建国等
（1998）研究了高羊茅种子老化过程中 G6PDH和 6PGDH酶活性的变化，发现随着种子老化程
度的加强，两个酶的活性都大幅度降低，作者认为随着种子老化程度的加深，PPP途径的活
化推迟可能是种子发芽推迟和发芽率下降的原因之一。赵永华等（2001）在研究西洋参种子
1412004 黄 骥等：植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶研究进展
活性的变化，结果表明，低温锻炼中幼苗的 CaM水平变化与 G6PDH和 ATPase活性的调节呈
极显著正相关，认为 CaM可能参与 G6PDH和 ATPase 的活性调节；在低温锻炼中，PPP 途
径的效率提高增加了某些中间产物(如 Ru5P和 E4P)和 NADPH的含量，前者是重要的生物合成
原料，后者则是许多生物合成反应的专一性电子供体，可通过细胞色素系统或转氢酶系统重
新产生 ATP，确保植物及时利用 ATP 释放的能量参与合成与抗冻性发育有关的蛋白质和脂类
物质，从而增强植株对低温的适应性，导致幼苗抗冻性的提高。Nemoto 和 Sasakuma（2000）
研究了盐胁迫下小麦 G6PDH基因的表达情况，结果发现盐诱导初期小麦的 G6PDH表达迅速增
强，但随着胁迫时间的推移，其表达量下降, 而且 G6PDH的表达变化似乎与ABA 无关，作
者认为，G6PDH表达的迅速增强可能是 G6PDH控制的戊糖磷酸途径的一些中间产物（如戊
糖，4- 磷酸赤藓糖等）是合成脂肪酸、核酸和辅酶的前体物质，与植物盐诱导应答反应有
关。在菜豆受到重金属胁迫（Assche et al.，1988）、水稻受到水分胁迫（彭克勤等，2001）
时都发现 G6PDH或 6PGDH的活性或基因的表达有不同程度的提高。
叶建仁等（1994）研究了松树针叶组织 G6PDH活性和抗松针褐斑病的关系，发现抗病针
叶中的 G6PDH活性明显高于感病针叶，并认为植物染病时，PPP 途径的中间产物可能与抗病
过程中防卫反应的有关生物合成有关。Sindelar等（1999）发现烟草组织中G6PDH与 6PGDH
的活性在受到马铃薯 Y病毒侵染时显著增强，而且质体中的 G6PDH与 6PGDH酶活性的增幅远
大于胞质中两个酶活性的增强，认为 G6PDH活性的增强可能受到某种粗调节机制的调节。
图 1 植物细胞中的戊糖磷酸途径
虚线表示某些植物中可能存在的胞质戊糖磷酸途径 XPT. 磷酸
木酮糖转运蛋白；GPT. 6-磷酸葡萄糖转运蛋白；G6P. 6-磷酸
葡萄糖；Ru5P. 5-磷酸核酮糖；R5P. 5-磷酸核糖；X5P. 5- 磷
酸木酮糖
Fig. 1 The pentose phosphate pathway in plant cell
Broken line represents the possible pentose phosphate pathway oc-
curring in cytosol. XPT. Xylulose phosphate/phosphate translocator;
GPT. Glucose-6-phosphate/phosphate translocator; G6P. Glucose-6-
phosphate; Ru5P. Ribulose-5-phosphate; R5P. Ribose-5-phosphate;
X5P. Xylulose-5-phosphate
休眠解除和 PPP途径关系时认为
PPP途径的活化是种子休眠解除的
关键，休眠的打破是糖代谢方式
从 EMP/TCA 转向 PPP 途径的结
果。对于种子打破休眠过程中
PPP途径的活化，比较一致的解
释是 PPP途径合成的磷酸戊糖是
合成核酸不可缺少的，而这又是
种子发芽过程中细胞分裂所必须
的。H u a n g 等（2003）研究表
明水稻 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基
因在水稻幼穗中的表达明显高于
根、叶和胚，表明水稻 6-磷酸葡
萄糖酸脱氢酶与穗发育密切相关，
可能是戊糖磷酸途径在幼穗的活跃
运转为幼穗的发育提供所需的磷酸
戊糖和其他一些中间产物。
林善枝等（2001）研究了毛
白杨在低温胁迫下钙调蛋白
（CaM）含量和 G6PDH及 ATPase
142 21(2)
2 植物葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（G6PDH）
2.1 植物 G6PDH的特性
葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶催化戊糖磷酸途径的第 1步反应，即 6-磷酸葡萄糖的脱氢，是 PPP
途径的限速步骤。在高等植物的胞质和质体中都能够检测到 G6PDH活性，胞质和质体 G6PDH
都是核基因编码的，其等电点（4.3~4.9）、分子量非常相似（~56 kDa）（Schaewen e t a l .，
1995），质体 G6PDH氨基酸序列比胞质 G6PDH多一段转运肽序列。胞质 G6PDH受到代谢产
物调节，而质体 G6PDH的活性除了受到代谢产物调节之外，还受到 Fd/Td系统的氧化还原修
饰。这条氧化还原链确保了光照条件下特定时间的一些重要酶处于激活状态（如卡尔文循环
中的一些调节酶），通过氧化还原修饰使质体 G6PDH暂时失活。这种调控机制使得 PPP 途径
引起的糖分解与卡尔文循环中的碳同化不至于相互抵消，所以质体 G6PDH只有在夜晚才具有
活性。Ben-Bassat 和 Anderson（1981）研究认为，光照调节是通过使葡萄糖 -6- 磷酸脱氢酶
从叶绿体类囊体中释放进入基质实现的。
质体 G6PDH的氧化还原修饰的分子机理还不是很清楚，可能涉及到氨基酸序列中的 Cys
残基。Wenderoth等（1997）发现如果将马铃薯质体 G6PDH氨基酸中的 Cys149和 Cys157中
的任何一个替换为 Ser，该酶活性就不再受氧化还原调节，证明了这两个 Cys残基为氧化还原
调节位点。为了调查质体 G6PDH氧化还原位点的保守性，Wendt 等（1999）比较了来自马
铃薯、烟草、菠菜等 8种植物与红藻、绿藻共 10个 G6PDH氨基酸序列，发现质体 G6PDH
的辅酶结合区存在 6个 Cys 残基，其中 3个是非常保守的，包括 Cys149 和 Cys157。根据氨
基酸序列的差异，又可将质体G6PDH分为两类：P1和 P2。W e n d t 等（2000）发现 P2 比
P1具有更高的活性，而且相对不易受到 NADPH的反馈抑制，二者的表达也存在显著的差别，
P1在叶片等绿色组织中表达较高，P2在大多数组织中都有较高的表达，但 P1和 P2在马铃薯
的块茎中表达都很低，可能与块茎中储备淀粉有关。
2.2 植物 G6PDH基因的克隆
Graeve 等（1994）首次从马铃薯的 cDNA 文库中分离了马铃薯胞质G6PDH基因，该基
因与动物、酵母中获得的G6PDH的核苷酸相似性明显高于细菌起源的 G6PDH基因，推导的
氨基酸序列缺少转运肽序列以及其对 DTT 的不敏感都证明了该 cDNA 编码的是胞质 G6PDH。
Fahrendorf等（1995）利用马铃薯胞质 G6PDH cDNA为探针筛选由苜蓿悬浮细胞构建的 cDNA
文库获得了苜蓿 G6PDH基因，推导的氨基酸顺序中也没有转运肽序列，也缺乏相应的氧化还
原调节位点 Cys残基的特征，因此克隆的苜蓿基因为胞质 G6PDH基因。Nemoto和 Sasakuma
（2000）利用 DDRT-PCR结合 RACE的方法克隆了小麦胞质 G6PDH基因。黄骥等（2002）
利用生物信息学的方法在单子叶模式作物水稻中克隆了胞质G6PDH 基因，并分析了胞质
G6PDH基因的基因组结构，发现水稻胞质 G6PDH基因具有 15个外显子，表达谱分析证实了
其为持家基因。
Schaewen等（1995）利用RT-PCR技术和RACE技术首次得到了来源于马铃薯的质体G6PDH
基因。氨基酸序列分析表明其N端明显长于胞质基因，推测其编码转运肽序列；mRNA 表达
分析证明胞质 G6PDH在所有组织中都表达，在块茎中表达最高，但是质体基因仅在绿色组织
中表达较高，在块茎中几乎无法检测到。叶片或块茎的损伤对胞质基因的表达没有影响，但
1432004 黄 骥等：植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶研究进展
却使得叶片质体基因的表达迅速降低。Knight 等（2001）报道了在烟草中质体G6PDH基因
的克隆，并且还得到了该基因的基因组序列。序列比较分析表明该基因属于 P 2 类的质体
G6PDH，其基因组大小为 7.0 kb，包括 10个外显子，编码 593个氨基酸，在该基因的上游
找到了可能的 RNA 聚合酶Ⅱ结合位点（TATA box）和两个可能的重要启动子元件，1个是
与亚硝酸盐调节有关的 NIT2结合位点（ TATCTA/G），另一个是热激因子结合位点HSF
（AGAAA），在根和叶片中都发现 KNO3 能诱导该基因增强表达，且根中的诱导增强的倍数
要高于叶片。
3 植物6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6PGDH）
3.1 植物 6PGDH的特性
6PGDH是 PPP途径的另一限速酶，催化 6-磷酸葡萄糖酸脱氢后生成 5-磷酸核酮糖。植物
细胞中的 6PGDH与G6PDH类似，也分成胞质 6PGDH与质体 6PGDH。Tanksley和Kuehn（1985）
通过凝胶电泳发现了番茄中存在 4种 6PGDH，其中 3种存在于胞质，1种位于叶绿体。在玉
米中鉴定出了两个胞质 6PGDH基因 pgd1和 pgd2，并将其分别定位在玉米第 6条染色体和第 3
条染色体的长臂上（Bailey-serres e t a l .，1992）。多个玉米品系的遗传分析表明在 pgd1 位
点有 12个等位基因，pgd2 位点则有 8个等位基因（Stuber and Goodman，1984），极少的
玉米品系没有 pgd1或 pgd2等位基因（称之为 pgd1-null、pgd2-null）。Bailey-serres 等（1992）
通过对纯合的 pgd1-null和 pgd2-null突变体的研究发现，在突变体的根、叶、花粉和胚等组
织中都没有检测到胞质 6PGDH，但该突变体发育正常，说明胞质 6PGDH的缺失可能不会影响
正常条件下植株的发育与繁殖，可能的解释是存在代谢的灵活性以及质体中的 PPP途径发挥了
重要作用。Averill等（1998）发现在 pgd1-null和 pgd2-null突变体的根中仍然有野生型植株
32%的 6PGDH的催化能力，也证实了质体 6PGDH的存在，虽然如此低的催化能力似乎已经
可以满足正常条件下植株的生长发育。
3.2 植物 6PGDH的克隆
Fahrendorf和 Shorrosh（1995）首先从苜蓿中分离了质体和胞质 6PGDH的 cDNA 克隆，
序列比较表明，该基因的氨基酸序列与细菌和动物的 6PGDH基因高度相似，蛋白质分子量
53.5 kDa，存在推测的 6-磷酸葡萄糖酸结合位点（[L/I/V/M]-x-D-x-x -[G/A]-[N/Q/S]-K-G-T-G-x-
W）。Redinbaugh 和 Campbell（1998）从玉米中分离了编码胞质 6PGDH基因的两个克隆
Zmpdh1和 Zmpdh2，比较了在 KNO3 胁迫下，两个基因及另一个编码胞质 6PGDH基因的 EST
片段 csu843 的表达情况，结果显示，10 mmol.L-1 KNO3 处理玉米根 2 h 时，csu843 的表达
明显增强，而 Zmpdh1 和 Zmpdh2 在 KNO3 胁迫下的表达不是很明显，在叶片中没有检测到
csu843的表达，而叶片中 Zmpdh1和Zmpdh2的表达也较弱，只有根中的 40%和 20%。Karsten
等（2001）从菠菜中通过 cDNA 克隆的方法分别分离了胞质 6PGDH和质体 6PGDH基因，序
列分析发现在质体 6PGDH的氨基酸序列 N端富含 Ser残基，编码转运肽序列。我们利用生物
信息学的方法克隆了水稻胞质 6PGDH基因，揭示了植物 6PGDH基因的基因组结构，分析表
明该基因只有两个外显子，而且惟一的内含子位于 5非编码区；在该基因的启动子区域发现
了 3个重要的启动子元件：ABA应答元件、WRKY转录因子结合元件以及 bZIP转录因子结合
位点；组织表达谱分析表明, 水稻胞质 6PGDH基因在幼穗中的表达显著高于其他组织（Huang et
144 21(2)
a l ., 2003）。
4 展望
PPP途径是植物体内重要的代谢途径，G6PDH和 6PGDH是该途径的两个关键酶，存在于
植物细胞的胞质和质体中，而 PPP 途径其他酶类主要集中在质体中，因此完整的 PPP 途径可
能主要在植物的质体内发生。植物质体 G6PDH还分为 P1和 P2两类，都可以通过保守氨基酸
序列中的两个 Cys 残基的调节进行氧化还原修饰，以避免无效耗能，但其氧化还原调节的分
子机理仍然不清楚。
已经发现 PPP 途径与植物的生长发育和多种环境胁迫应答有关，在种子萌发及盐、重金
属离子、冷害和病原菌侵染等环境因子胁迫下，G6PDH和 6PGDH的活性或基因表达水平都显
著增强。目前已经分离了一些植物胞质或质体 G6PDH、6PGDH的 cDNA 克隆，并在烟草中
分离了质体 G6PDH的基因组序列，促进了 PPP途径及 G6PDH和 6PGDH在基因水平上的研究。
但是目前 PPP途径中还有很多没有解决的问题：如为什么质体 G6PDH有两种明显不同的构型，
胞质 G6PDH是如何受到修饰而在光照下失活的，6PGDH有没有氧化还原调节机制等。我们首
次在单子叶模式植物水稻中同时克隆了编码 PPP途径关键酶的基因 G6PDH和 6PGDH基因。组
织表达分析、基因组结构分析以及进化关系表明水稻胞质 G6PDH和 6PGDH基因有着不同的来
源，暗示二者可能过去或现在除了 PPP 途径之外还参与植物的其他生理生化途径。两个基因
的克隆还为今后深入研究 PPP途径的有关机制、生物学功能以及作物遗传改良打下了基础。
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