全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$+"#+%"
基金项目$云南省应用基础研究项目"
!"#%12"%(
#
作者简介$吕俊恒"
#3(3)
#!男!在读硕士研究生!主要从事蔬菜分子生物学方面的研究
4+56.7
$
&#*3##$"3
!88
,9:5
"
通信作者$邓明华!博士!副教授!主要从事蔬菜分子生物学方面的研究
4+56.7
$
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5.0
=
>?6!"#%
!
#%,9:5
辣椒雄性不育系葡萄糖
$%$
磷酸脱氢酶
基因的克隆及表达分析
吕俊恒#!文锦芬!!莫云容#!赵
!
凯#!马仲飞%!邓明华#"
"
#
云南农业大学 园林园艺学院!昆明
$"!"#
&
!
昆明理工大学 现代工程学院!昆明
$"$""
&
%
昭通市昭阳区园艺技术推广所!云
南昭通
$*"""
#
摘
!
要$为了深入研究辣椒雄性不育与能量代谢之间的关系!该研究以辣椒近缘物种番茄的葡萄糖
++
磷酸脱氢酶
基因"
!"#$
#同源序列为基础!采用电子克隆的方法克隆出辣椒
%&!"#$
基因利用荧光定量
@AB
技术!对
辣椒雄性不育系
3*"&C
与其保持系
3*"&2
花蕾发育的不同阶段!以及保持系
3*"&2
不同组织"茎(叶(花(果皮(胎
座(种子#中
%&!"#$
基因进行表达分析结果表明$两系中获得的
%&!"#$
基因的编码序列一致!全长
#$%%
D
E
!编码
$#"
个氨基酸残基&辣椒
%&!"#$
基因在保持系不同组织中表达量存在差异!胎座中表达量最高!茎中
表达量最低&辣椒
%&!"#$
基因的表达量在花蕾发育的不同阶段雄性不育系均高于保持系!此种差异在小孢子
发育的单核期与成熟期尤为明显!这种差异可能使雄性不育系能量代谢供应出现异常!从而影响小孢子的正常发
育而导致雄性败育
关键词$辣椒&葡萄糖
++
磷酸脱氢酶&雄性不育&基因克隆&荧光定量
@AB
中图分类号$
F*($
&
F*(3
文献标志码$
C
&"()*(!+,
-
.)//#"(0(*
1
/)/"21$2%345
3)()2."45)
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1
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E
76/5.9567Y
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E
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76/5.9567Y
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76/5.9567Y
&
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0.0
=
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B<67+V.5<
8
?60V.V6V.X<+@AB
!!
雄性不育是指存在于植物中雌蕊发育正常但花
粉发育不良或者不能产生可育的花粉等雄性器官发
生退化的现象!目前至少已经在
&%
科
#!
属
%!"
个
种和
!3*
个种间杂交中发现了雄性不育现象)#+!*
雄性不育的形成原因包括光照(温度(化学试剂和环
境等一系列因素!在辣椒中主要分为细胞核与细胞
质雄性不育研究表明雄性不育的形成是由于小孢
子发育期间能量代谢发生了异常!
C[@
供应异常导
致小孢子不能正常发育!严重影响了花粉活力或者
花粉管的萌发!最终不能产生可育的花粉!导致植株
败育)%+(*能量代谢在植物中处于极其重要的地位!
能够保证植物正常的生长发育!能量代谢又与呼吸
代谢息息相关!呼吸代谢中存在几种极其重要的途
径!包括戊糖磷酸途径与糖酵解等
戊糖磷酸途径"
@@@
#是植物中重要的代谢途
径!与植物的生长发育密切相关葡萄糖
++
磷酸脱
氢酶"
U@TR
#是
@@@
途径中关键的限速酶!催化
@@@
第一步中
+
磷酸葡萄糖的脱氢)3*其产生的
磷酸戊糖参与核酸代谢能够产生
KCT@R
!为脂肪
酸(固醇类物质的合成提供还原力!
KCT@R
的一系
列反应还能够与其它一系列物质形成共调控!与能
量代谢紧密相关)#"+##*目前在小麦(烟草(马铃薯(
菠菜(水稻等植物材料中均已分离出此基因)#!+#*
早期研究从辣椒中克隆的
.%.
(
/0#"12%1
#$
(
3"2
等与能量代谢相关的酶基因!均表明其与
不育系的形成有关)#*+#3*本研究采用同源克隆的方
法!从辣椒不育系与保持系中克隆到
%&!"#$
基
因
9TKC
完全编码序列!并对
%&!"#$
在辣椒保
持系不同组织以及在不育系与保持系花蕾发育的
&
个时期进行表达!可以为进一步研究辣椒雄性不育
的形成与能量代谢之间的关系提供参考
#
!
材料和方法
>,>
!
材
!
料
辣椒不育系
3*"&C
及其保持系
3*"&2
种植于
云南农业大学园林园艺学院实验基地!取保持系茎(
叶(花(果实(胎座(种子

个不同组织作为组织表达
材料&取不育系与保持系小孢子形成初期(小孢子细
胞分裂期(小孢子单核期(小孢子成熟期
&
个不同时
期花蕾作为研究两系表达谱差异的材料所有材料
取样后立即冻于液氮!置于
)("`
超低温冰箱长期
保存备用
>,?
!
方
!
法
>@?@>
!
AB0
提取及
7CB0
合成
!
本实验采用
[6S6B6
公司
BKC./:@7?/
试剂盒!进行各个组织
与花蕾不同时期的
BKC
提取!提取完毕后用紫外
分光光度计和
#,$a
琼脂糖凝胶电泳双重检测
BKC
浓度及纯度!检测合格后使用
[6S6B6
公司的
反转录试剂盒进行
9TKC
合成
>@?@?
!
1$2%345
的克隆
!
以
U<0260b
中与茄科
作物
!"#$
基因高度同源的编码序列为参照!利
用
@P.5设计引物
1
#
"
[[UCCUU+
UC[AC[CA[[U
#和
B
#
"
CUCUUUC[CC[CU+
UCAU[
#!引物序列由北京梓熙生物科技有限公司
合成以雄性不育系与保持系的
9TKC
作为模板
各自进行
B[+@AB
扩增!反应体系为$
#
"
G!$0
=
%
5G9TKC
!
#",$
"
G;;R
!
N
!
#!,$
"
G!c46/
Y
3&
4
@ABZ?
E
#"
"
5:7
%
G
的上
下游引物各
",$
"
G
&反应条件为$
3& `
预变性
&
5.0
&
3&`
变性
#5.0
!
$$`
退火
&$/
!
*!`
延伸
3"
/
!
%3
个循环&
*!`
延伸
#"5.0
&
`
保存
>,?,D
!
生物信息学分析
!
利用
U<0Z960
"
>VV
E
$%%
=
<0%
U4KZACK,>V57
#预测基因的
9T+
KC
序列!利用
TKCMCK
等软件对测序结果进行
初步编辑(比对(人工校对!并推导出氨基酸序列!氨
基酸分子量"
M^
#和等电点"
E
]
#!利用
A:5
E
?V<
E
]
%
M^[::7
"
>VV
E
$%%
?/,6/
Y
,:P
=
%
V::7/
%
E
.
+
V::7,
>V57
#来预测!利用
Z.
=
067@&,#/"
>VV
E
$%%
^^ ^,9D/,;V?,;b
%
/%
Z.
=
067@
#预测信号肽序
列!使用
@Z:PV]]
程序"
>VV
E
$%%
E
/:PV,>
=
9,
-E
#预测
蛋白质的亚细胞定位情况!蛋白质的保守结构域通
过
KA2]
"
>VV
E
$%%
^^ ^,09D.,075,0.>,
=
:X
#服务器
上 的
A:0/.V<9V?P< B[::7
"
ATCB[
#工具"
>VV
E
$%%
^^ ^,09D.,075,0.>,
=
:X
%
2GCZ[
#进行预测!使用
ZN@MC
程序"
>V+
V
E
$%%
0
E
/6+
E
D.7,.D9
E
,LP
#预测蛋白质的二级结构!蛋
白质的跨膜螺旋结构由
[MRMMZ!,"
程序"
>VV
E
$%%
^^ ^,9D/,;V?,;b
%
/%
[M+
%(
&
期
!!!!!!!!!
吕俊恒!等$辣椒雄性不育系葡萄糖
++
磷酸脱氢酶基因的克隆及表达分析
RMM
#预测利用
A7?/V67d
对氨基酸序列进行同
源性比较!并用
M4UC&
构建多物种系统进化树
>@?@E
!
实时荧光定量
5&A
"
8
B[+@AB
#
!
实时定量
@AB
采用
[6S6B6
公司荧光定量试剂盒!染料为
ZO2BUP<<0
!在
4
EE
<0;:PL
荧光定量
@AB
仪上进
行以辣椒
C9V.0
片段为内标!上述材料的
9TKC
为
模 板!所 用
C9V.0
引 物 为
1
!
"
[UACUUCC[A+
ACAUCUCA[CA
#和
B
!
"
[CAACAACA[UCUAC+
ACC[U[[
#!根据
%&!"#$
基因的测序结果设计
特异 性 引 物
1
%
"
A[A[[AACAAC[ACU[C[C[A+
AA
#和
B
%
"
CAA[[ACU[[AACCCU[AA[A[A
#
8
B[+@AB
反应体系如下$
!"
"
G
体系!
#"
"
GZO2B
@P<5.\4\3&
4
#
"购于
[6S6B6
公司#!
#"
"
5:7
,
G
)#的上下游引物各
",(
"
G
!
"
G9TKC
模板!
,&
"
G;R
!
N
&反应程序如下$
3$`
预变性
!5.0
&
3$`
变性
#$/
!
"`
退火
#$/
!
*!`
延伸
!"/
!循环
&"
次每个样品设
%
次重复反应结束!利用
!
)
##
AV
法进行相对表达量分析
!
!
结果与分析
?@>
!
1$2%345
基因的分离
分别以辣椒雄性不育系与保持系
9TKC
为模
板!采用特异性引物进行
%&!"#$
基因
@AB
扩
增
@AB
扩增产物用
#,$a
琼脂糖凝胶电泳检测!
扩增结果送北京梓熙生物科技有限公司测序!结果
表明目的片段为
#$%%D
E
的完全编码序列!与预期
结果相符"图
#
#
?@?
!
辣椒
1$2%345
基因的生物信息学分析
B[+@AB
产物测序结果表明!编码区全长
#$%%
D
E
!编码
$#"
个氨基酸"图
!
#生物信息学分析表
明
A6U@TR
蛋白质等电点为
,!*
!分子量为
$($&#,(*b?
!无信号肽!亚细胞定位显示该蛋白位
于细胞质的概率是
*,*a
通过
276/V
"
E
P:V<.0
#预
测辣椒
A6U@TR
蛋白的保守结构域!
A6U@TR
属于
U@T
+
K
与
U@T
+
A
超家族通过
ZN@MC
程序预测
A6U@TR
蛋白的二级结构中含
!#!66
的
$
+
螺 旋 "
&#,$*a
#!
*% 66
的 延 伸 链 结 构
"
#&,%#a
#!
%&66
的
%
+
转角"
,*a
#!
#3#66
的无规
则卷曲"
%*,&$a
#
?@D
!
&*3%5CF
氨基酸序列比对及其分子进化
关系
对雄性不育系与保持系
@AB
产物的测序结果
进行比对!雄性不育系与保持系中
A6U@TR
的氨
基酸序列无差异通过
276/V
"
E
P:V<.0
#比对可知!辣
椒
A6U@TR
氨基酸序列与多种作物
U@TR
氨基
酸序列具有相似性!分别与马铃薯相似性达
3a
!
番茄
3a
!本氏烟
3$a
!烟草
3$a
等"图
%
#利用
辣椒
A6U@TR
与以上
*
种作物的氨基酸序列构建
系统进化树!表明辣椒的
A6U@TR
氨基酸序列与
马铃薯(番茄的亲缘关系较近"图
&
#
?@E
!
1$2%345
基因的组织表达分析
实时荧光定量结果表明!保持系

个组织中
%&!"#$
基因均有表达!但在不同组织中表达量
的差异较为明显!其中在胎座中的表达量最高!在茎
中的表达量最低!两者表达量相差达
#$&(
倍茎(
叶(花中的表达量相差很小!叶(花与茎的表达量相
图
#
!
辣椒
%&!"#$
基因扩增结果
1.
=
,#
!
[><65
E
7.L.96V.:0P=
<0<
M,TG$"""
&
#,3*"&C
&
!,3*"&2
图
!
!
%&!"#$
基因编码区
序列及对应的氨基酸序列
1.
=
,!
!
[><9:;.0
=
P<
=
.:0/<
8
?<09<60;
65.0:69.;/<
8
?<09&(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
比!分别是其
!,%
倍和
#,%
倍&茎(叶(花与果皮(胎
座(种子的表达量差异较大!此结果可能是由于不同
组织处于不同发育时期!
%&!"#$
基因表达量也
存在一定的差异"图
$
#
?@G
!
1$2%345
基因在不育系与保持系花期的表
达分析
实时荧光定量
@AB
结果表明!雄性不育系与保
持系中
%&!"#$
基因的表达量在小孢子形成初
期基本一致在小孢子细胞分裂期至小孢子成熟
期!
"#$
在雄性不育系中的表达都远远高于保
持系
!"#$
在雄性不育系中的表达呈现先升高
后降低的趋势!在小孢子单核期达到最大值&而在保
持系中的表达则一直呈现下降趋势!到小孢子成熟
期达到最低点此结果表明
%&!"#$
基因在雄
性不育系与保持系中的表达存在差异!其在雄性不
育系中的表达较高可能与雄性不育的形成密切相关
"图

#
%
!
讨
!
论
UP6等)##*在
#33&
年首次从马铃薯胞质中克
隆出了
!"#$
基因!随后许多研究者在小麦(烟
草(马铃薯(菠菜(水稻(苜蓿(甜杨等作物中均克隆
出了
!"#$
基因)#!+#!"+!#*研究表明
!"#$
基
因的表达与植物的抗逆性(植物的生长发育有密切
关系例如!水稻的
!"#$
基因与穗的发育相
关!能够调控其生长发育)!!*&甜杨中的
!"#$
基
因与其抗冻性具有密切关系)!#*目前在辣椒中
%&!"#$
基因功能的研究相对较少!本研究从辣
图
%
!
辣椒与其他物种
!"#$
基因推导的氨基酸比对
1.
=
,%
!
C7.
=
05<0V:L;<;?9<;65.0:69.;/<
8
?<09E
<
EE
E
760V/
$(
&
期
!!!!!!!!!
吕俊恒!等$辣椒雄性不育系葡萄糖
++
磷酸脱氢酶基因的克隆及表达分析
图
&
!
辣椒与其他物种
!"#$
基因
推导氨基酸序列进化树分析
标尺代表遗传距离&数值代表从
#"""
次重复计算
得到的
2::V/VP6
E
百分比值&括号内为氨基酸登录号
1.
=
,&
!
[><Y
VP<<:L65.0:69.;/<
8
?<09!"#$LP:5
E
<
EE
E
760V/
[>E
P=
<0&
K?5D

P<
E
P<2::V/VP6
EE
=
#"""P<
E
7.96V&
[><699=
.X<0.0DP69b图
$
!
%&!"#$
基因在
3*"&2
不同组织中的表达
图中数据为
%
次重复的平均值
eZT
&
"
,
表示
"
$
","$
为显著&
""
,
表示
"
$
","#
为极显著&图

同
1.
=
,$
!
[><P=
<0<
.0;.LL=
60/:LV><56.0V6.0[><;6V6:L<69>9:7?50./5<60
"
0f%
#
eZT
&
"
.0;.96V/.
=
0.L.9609<6VV><","$7&
""
.0;.96V=
0.L.9609<
6VV><","#7&
[>=
,
椒雄性不育系与保持系中克隆出
%&!"#$
基因!
旨在研究
%&!"#$
基因对辣椒雄性不育形成的
作用
同一植物不同器官呼吸速率有很大的差异!一
般生长旺盛(幼嫩的器官的呼吸速率比生长缓慢(年
老的快!生殖器官的呼吸作用比营养器官强本研
究发现!辣椒
%&!"#$
基因在辣椒植株不同组织
中的表达水平不一致!其中果皮(胎座和种子中的表
达水平要远远高于茎和叶!这可能与取材时营养器
官"茎和叶#是已经成熟的!而生殖器官"果实#是正
在发育的有关!其果皮(胎座和种子的呼吸作用要远
远强于茎和叶!而
!"#$
基因编码呼吸作用过程
图

!
%&!"#$
基因在
3*"&C
与
3*"&2
花蕾不同发育时期的表达
#,
小孢子形成初期&
!,
小孢子细胞分裂期&
%,
小孢子单核期&
,
小孢子成熟期
1.
=
,
!
[><P=
<0<;?P.0
=
V><
;.LLE
5<0V/V6
=
#,Z
E
:P:
=
<0:?/9<7;.X./.:0/V6
=
<
&
!,@:7<05:V>9<7
"
@MA
#
5<.:/.//V6
=
<
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种子#中表达水平要远高于茎和叶
植物花粉的发育过程中需要充足的能量补给!
如果在花粉的发育过程中能量的供给出现问题!会
导致花粉发育不良!从而导致败育大量研究表明
植物雄性不育系的线粒体基因发生了重组线粒体
是植物能量供应的主要器官!线粒体基因的重组会
使呼吸作用的某些途径受到影响!干扰呼吸途径某
些基因的正常表达!从而造成能量供应的异常!影响
小孢子的发育本研究结果表明!
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在雄
性不育系与保持系花的小孢子形成初期表达量没有
明显差异!但从小孢子细胞分裂期开始到小孢子成
熟期!雄性不育系的表达量均明显高于保持系我
们推测!在小孢子发育时期雄性不育系中由于线粒
体基因的重组导致能量代谢发生紊乱!破坏了能量
代谢的平衡!使得
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在雄性不育系中的表
达出现异常由于小孢子发育环境十分敏感!能量
供应的异常可能干扰小孢子的正常发育而导致
败育
本研究首次从辣椒雄性不育系与保持系中分离
出了
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基因!并对其编码区进行克隆!序
列分析和功能预测!并研究了其在不同组织"保持
系#以及不同发育阶段花蕾"雄性不育系与保持系#
表达谱!此研究可为深入研究辣椒雄性不育与能量
代谢之间的关系提供参考
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