全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 138~146
Chinese Bulletin of Botany
①通讯作者。Author for correspondence. E-mail: hszhang@njau.edu.cn
收稿日期：2004-08-02 接受日期：2005-02-02 责任编辑：孙冬花
研 究 论 文
高等植物葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶与 6-磷酸葡萄糖
酸脱氢酶基因的不同进化起源
黄 骥 候夫云 王建飞 张红生①
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 南京 210095)
摘要 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶与6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶是植物戊糖磷酸途径中的两个关键酶。在克隆
了水稻质体葡萄糖-6-磷酸脱氢酶基因OsG6PDH2和质体6-磷酸葡萄糖脱氢酶基因Os6PGDH2基础
上，分析比较了水稻胞质和质体葡萄糖-6-磷酸脱氢酶基因和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因的基因结构、
表达特性和进化地位。结合双子叶模式植物拟南芥两种酶基因的分析结果，认为高等植物葡萄糖-6-
磷酸脱氢酶基因和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因在进化方式上截然不同，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的胞质基
因与动物和真菌等真核生物具有共同的祖先；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的胞质酶和质体酶基因都起源于
原核生物的内共生。讨论了植物葡萄糖-6-磷酸脱氢酶与6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因可能的进化模式，
为高等植物及质体的进化起源提供了新的资料。
关键词 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶，基因结构，进化，水稻
Evolution Styles of Glucose-6-Phosphate Dehydrogenase and
6-Phosphaogluconate Dehydrogenase Genes in Higher Plants
HUANG Ji HOU Fu-Yun WANG Jian-Fei ZHANG Hong-Sheng①
(State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract Glucose-6-phosphate dehydrogenase (G6PDH) and 6-phosphaogluconate dehydro-
genase (6PGDH) are key enzymes in the plant pentose phosphate pathway. This paper intro-
duces the isolation of two rice cDNAs encoding plastid G6PDH and 6PGDH and describes the
analysis of the genes structure, expression profiling and phylogenetic tree of all four G6PDH and
6PGDH genes: OsG6PDH1 for cytosolic G6PDH, OsG6PDH2 for plastid G6PDH, Os6PGDH1 for
cytosolic 6PGDH, and Os6PGDH2 for plastid 6PGDH. In higher plants, the distinct evolution
styles of G6PDH and 6PGDH reveal that plant cytosolic G6PDH gene may have a common ances-
tor with animal and fungi, while cytosolic 6PGDH and its plastid isozyme both have an endosym-
biotic gene-replacement origin. This paper discusses the possible evolution styles of G6PDH
and 6PGDH enzymes and supplies new data on the evolution of higher plants and their plastids.
Key words Glucose-6-phosphate dehydrogenase, 6-phosphaogluconate dehydrogenase, Gene
structure, Evolution, Rice
1392005 黄 骥等: 高等植物葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶与 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因的不同进化起源
戊糖磷酸途径( p e n t o s e p h o s p h a t e
pathway, PPP)是植物体中糖代谢的重要途
径，其主要功能是产生供生物合成所需的还
原力 NADPH以及核酸合成的戊糖(Wood，
1986)。对菠菜的戊糖磷酸途径研究结果表明
完整的 PPP发生在植物的质体中，但在胞质
中也发现了PPP的两个关键酶，葡萄糖-6-磷
酸脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydroge-
nase, G6PDH, EC1.1.1.49)和6-磷酸葡萄糖酸脱
氢酶(6-phosphaogluconate dehydrogenase,
6PGDH, EC1.1.1.44)的活性(Schnarrenberger et
al.，1995)。 因此认为戊糖磷酸途径的发生
途径主要在质体中，胞质中戊糖磷酸途径的
一些中间产物通过转运体进入质体中完成完
整的 PPP(黄骥等，2004)。葡萄糖 -6-磷酸脱
氢酶催化戊糖磷酸途径的第 1步反应，即 6-
磷酸葡萄糖的脱氢，是 PPP 途径的限速步
骤。目前在马铃薯(Graeve et al.，1994)和小
麦(Nemoto and Sasakuma，2000)中分离了胞
质G6PDH基因，在马铃薯(Schaewen et al.，
1995)、菠菜(Schnarrenberger et al.，1995)
和烟草(Knight et al.，2001)中分离了质体
G6PDH基因。6PGDH是 PPP途径的另一限
速酶，催化6-磷酸葡萄糖酸脱氢后生成5-磷
酸核酮糖。Tanksley和 Kuehn (1985)通过凝
胶电泳发现了番茄中存在4种6PGDH，其中
3种存在于胞质，1种位于质体。目前在苜
蓿( F a h r e n d o r f e t a l .，1 9 9 5 )和玉米
(Redinbaugh and Campbell，1998)中分离了
胞质6PGDH基因，而仅在菠菜(Krepinsky et
al .，2001)中分离了其质体基因。
戊糖磷酸途径是植物中重要的代谢途
径，主要在细胞的质体中发生，因此戊糖磷
酸途径是被用来进行高等植物及质体进化分
析研究的很好素材。而G6PDH和 6PGDH分
别是戊糖磷酸途径的两个关键酶，因此通过
这两个酶的研究有望获得高等植物进化的新
资料。对于高等植物质体的起源，一般认为
是原核生物(蓝细菌)通过内共生成为植物的细
胞器，在进化过程中有些基因进入了植物基
因组，转移进入植物基因组的基因产物在转
运肽的引导下重新返回细胞器行使功能
(Weeden，1981)。但是并不是所有这样的基
因经细胞核编码后全部都返回质体行使功
能，在进化过程中，有些也进入了细胞的其
他区间(Weeden，1981)。 Krepinsky等(2001)
通过系统发生树的研究认为6PGDH起源于蓝
细菌的内共生，但对于G6PDH和 6PGDH的
比较研究还很少，对于二者进化起源的详细
机制也没有进行较为明确的阐述，同时除了
系统发生树之外还缺乏实验上的证据。
随着基因组计划的发展，越来越多的真
核生物和原核生物进行了全基因组的序列测
定。对于生物的进化研究无疑起了巨大的推
动作用，使我们有可能在一个生物体内进行
深入的研究。借助于水稻基因组和 EST 资
料，我们已经克隆了水稻G6PDH和 6PGDH
的胞质基因 OsG6PDH1(黄骥等，2002a)和
Os6PGDH1(Huang et al.，2003)，在此基础
上，又首次从水稻中克隆了两个酶的质体基
因OsG6PDH2和Os6PGDH2。通过对这4个
基因的结构、表达特性以及进化地位差
异的比较研究，认为高等植物葡萄糖 - 6 -
磷酸脱氢酶基因和 6 -磷酸葡萄糖酸脱氢
酶基因在进化起源方式上截然不同，从
而在基因结构上为 6 -磷酸葡萄糖酸脱氢
酶基因的内共生起源提供新的实验证据，
也为高等植物及质体的进化起源提供
了新的资料。
1 材料和方法
1.1 植物材料
太湖流域粳稻地方品种‘韭菜青’，
由南京农业大学水稻研究所提供。材料
的培养和取样参考黄骥等(2002a)介绍的方
法进行。
140 22(2)
1.2 RNA的提取和cDNA第一链的合成
RNA的抽提采用上海华舜公司的Trizol
System Ⅳ试剂，RNA经过甲醛变性凝胶电
泳确认其完整性后，再经过 DNAse I处理。
2 µg 的总 RNA用于 cDNA 第一链的合成
(promega)。
1.3 OsG6PDH2和Os6PGDH2的克隆与序
列测定
分别以拟南芥质体G6PDH(GenBank AC:
AJ001359)和菠菜质体6PGDH的氨基酸序列
(Krepinsky et al.，2001)为信息探针，通过
Blast程序搜索位于GenBank的水稻dbEST和
基因组数据库，经过EST拼接和基因组结构
预测，获得了 OsG6PDH2和 OsG6PDH2的
预测 cDNA序列。根据预测的两个基因的
cDNA序列，设计特异引物(表 1)，通过RT-
P C R 的方法从水稻幼苗组织中克隆了
OsG6PDH2 和 Os6PGDH2 基因。OsG6-
PDH2和Os6PGDH2经与pGEM-T载体连接
及转化大肠杆菌JM109后由上海基康公司完
成序列测定。
1.4 基因结构分析
将获得的 cDNA序列与GenBank中的基
因组数据(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)(分别
来源于华大基因中心和IRGSP)进行比较，分
析外显子与内含子的大小和位置。
1.5 组织表达分析
分别以水稻根和叶的第一链 cDNA为模
板进行半定量 RT-PCR表达谱分析，同时设
定 actin为内部参照，PCR引物序列见表 1，
PCR扩增程序及 cDNA模板浓度的调整参考
黄骥等(2002a)方法。
1.6 系统发生树的重建
分别将GenBank中注册的葡萄糖-6-磷酸
脱氢酶基因和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因的
完整氨基酸序列经过Clustalx软件(版本1.8)进
行多序列比较后，利用 Phylip软件包(版本
3.6)绘制相邻连接法(neighbor-joining method)
(Sai tou and Nei，1987)系统发生树，用
TreeView程序显示绘制的进化树结果。
2 结果与分析
2.1 水稻OsG6PDH2和Os6PGDH2的克隆
与序列分析
分别利用编码拟南芥质体G6PDH蛋白和
菠菜质体6PGDH蛋白的氨基酸序列与水稻基
因组序列的比较，借助EST拼接和基因结构
预测软件的帮助，获得水稻G6PDH和6PGDH
的基因编码顺序，成功克隆了两个新的水稻
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶基因OsG6PDH2和6-磷
酸葡萄糖酸脱氢酶基因Os6PGDH2。经过序
列测定，O s G 6 P D H 2 全长 1 7 6 8 b p，
Os6PGDH2全长1 480 bp。经过BioXM软件
分析，OsG6PDH2和Os6PGDH2的完整ORF
分别编码了 588个和 508 个氨基酸，分别
与胞质基因 OsG6PDH1与 Os6PGDH1的氨
基酸相似性为 49%与 66%。在 OsG6PDH2
的 N端，我们发现一个 55个氨基酸的转运
肽序列，推测的裂解位点在第 55位的甘氨
酸 G l y 和 5 6 位的丙氨酸之间；在
Os6PGDH2的 N端，我们发现一个 37个氨
基酸残基的转运肽序列，裂解位点在第 37
表 1 文中基因的 PCR引物序列
Table 1 The sequences for PCR priners used in this paper
Gene Primer sequences
OsG6PDH1 5-cggtatattgctgaaggaaga-3 5-tgtctgtctatgcaagggtg-3
OsG6PDH2 5-catggcgctctcctgcatg-3 5-atcatctgggtcatgccttc-3
Os6PGDH1 5-tccgcgatttcgtcagttac-3 5-atggagatagctatggacctc-3
Os6PGDH2 5-tcgccaccatgggccaga-3 5-tcctcaaatggccgcacc-3
actin 5-ggaactggtatggtcaaggc-3 5-agtctcatggataaccacag-3
1412005 黄 骥等: 高等植物葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶与 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因的不同进化起源
位的丙氨酸 Ala和第 38 位的亮氨酸 Leu之
间。因此我们认为 O s G 6 P D H 2 编码质体
G6PDH，而 Os6PGDH2编码质体 6PGDH。
在联机比较分析中，没有发现与OsG6PDH2
和 Os6PGDH2相同的已发表的水稻基因序
列，OsG6PDH2和 Os6PGDH2系我们分离
的新基因，在 GenBank中的登录号见表 2。
2.2 水稻OsG6PDHs与Os6PGDHs的基因
结构分析
我们将分离得到的所有4个水稻葡萄糖 -6-
磷酸脱氢酶基因和 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因
的 cDNA序列与水稻基因组序列进行比较，分
析其内含子和外显子结构，结果表明水稻葡萄
糖 -6-磷酸脱氢酶的胞质和质体基因都含有多个
内含子结构(表 2)，而 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
的胞质和质体基因在完整ORF内都不含有内含
子结构。此外我们用同样的方法分析了双子叶
模式植物拟南芥两种酶基因的基因结构以及一
个烟草质体G6PDH基因(Knight et al.，2001)的
基因结构。基因结构的结果显示，所有高等
植物葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶基因的编码区部分均
含有多个内含子结构，而所有分析的植物
6PGDH的基因在编码区均不含有内含子结构。
2.3 水稻OsG6PDHs与Os6PGDHs的组织
表达分析
利用半定量 RT-PCR的方法我们分析了
4个水稻葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶和 6-磷酸葡
萄糖酸脱氢酶基因在绿色组织叶片和非绿色
组织根中的表达。研究结果表明，在检测
的组织中，葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶基因的表
达相对较高，OsG6PDH1和 OsG6PDH2在
根和叶片中的表达基本一致 ( 图 1 ) ，但
Os6PGDH1和 Os6PGDH2在根与叶片中的
表达不同，Os6PGDH1编码胞质酶，在根
和叶片中的表达都很低，尤其在叶片中几
乎检测不到表达(图 1A)，但 Os6PGDH2在
叶片中的表达则略高于根(图 1B )。
2.4 G6PDH和6PGDH的进化分析
通过GenBank/EMBL/DDBJ的氨基酸数
据库检索，我们得到了从低等生物到高等生
物已经在数据库中发表的葡萄糖-6-磷酸脱氢
酶基因和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因的氨基
酸序列。利用 Phylip 软件包，绘制了基于
相邻连接法的G6PDH和6PGDH系统发生树
(图 2，图 3)。由于进化树分析的生物包括低
等的原核生物到高等的真核生物，涵盖多个
门类，因此认为进化树具有一定的代表性。
两棵进化树的分子进化过程与生物物种的整
体进化过程，即由低到高，由简单到复杂的
演变过程一致，这种一致性也表明了G6PDH
和 6PGDH在生物体的生命活动过程中担负
着重要的使命。
表 2 G6PDH和 6PGDH的基因结构
Table 2 The structures for G6PDH and 6PGDH genes in higher plants
Enzyme Species Gene Number of introns in Type GenBank No.
coding region
G6PDH Oryza sativa OsG6PDH1 14 Cytosolic AY078072
OsG6PDH2 9 Plastid AY339367
Arabidopsis thaliana AtG6PDH1 14 Cytosolic AY065054
AtG6PDH2 8 Plastid AY065042
AtG6PDH3 7 Plastid AJ001359
Nicotiana tabacum TOBAp 9 Plastid AF231351
6PGDH Oryza sativa Os6PGDH1 0 Cytosolic AF486280
Os6PGDH2 0 Plastid AY278362
Arabidopsis thaliana At6PGDH1 0 Cytosolic AF424591
At6PGDH2 0 Plastid AY125503
142 22(2)
在G6PDH的系统发生树中(图 2)明显地
将生物分为真核生物(eukaryote)和真细菌
(eubacteria)，真核生物中的G6PDH又分为 3
个分支：来源于动物和高等植物的胞质酶、
真菌(酵母)来源以及来源于绿藻和高等植物的
质体酶；剩余的 G 6 P D H 则来源于真细菌
类，如蓝细菌(cyanobacteria)(图 2C)等。水
稻的胞质G6PDH(O.sativa-1，示相应的蛋白
质名，下同)与小麦胞质G6PDH(T.aestivum)
同为单子叶植物胞质G6PDH而同属一分支，
而双子叶植物拟南芥(A.thaliana-1)、烟草(N.
tabacum-1)和苜蓿(M.sativa)胞质G6PDH则属
于另一分支，两个分支结合甜杨(P . suave-
olens)的胞质酶，共同组成了高等植物胞质
G6PDH分支(图 2A)。水稻的质体G6PDH(O.
sativa-2)则与烟草(N.tabacum-2, N.tabacum-3)和
拟南芥(A.thaliana-2，A.thaliana-3)等高等植物
质体 G6PDH则处于另一个分支(图 2B)。此
外，包括人(H.sapiens)、小鼠(M.cusculus)和
果蝇(D.melanogaster)等动物G6PDH酶也被分
为了一个分支，但值得注意的是动物
G6PDH酶与高等植物胞质G6PDH被分为了
一个较大的分支。系统发生树将属于绿藻的
G 6 P D H ( D . b i o c u l a t a )与高等植物的质体
G6PDH归属于同一个分支(图 2B)，验证了高
等植物质体起源于绿藻的假说。
在 6 P G D H 的系统发生树中(图 3 )，
6PGDH的分类方式明显与G6PDH不同，被
分为了 3个大类：植物和蓝细菌、动物与真
菌以及除了蓝细菌以外的其他真细菌。水稻
的胞质6PGDH(O.sativa-1)与玉米(Z.may-1, Z.
may-2)同为单子叶植物 6PGDH而同属一分
支，而双子叶植物拟南芥(A.thaliana-1)、大
豆(G.max)、菠菜(S.oleracea-1)和苜蓿(M.
sativa)等胞质6PGDH则属于另一分支，其中
苜蓿和大豆的进化地位完全一致(图3A); 水稻
(O.sativa-2)、拟南芥(A.thaliana-2)和菠菜(S.
oleracea-2)质体 6GPDH则处于另一个分支
(图 3 B )，两个分支共同组成了高等植物的
6PGDH。褐藻 6PGDH(L.digitata)与高等植物
6PGDH被分为了同一个大的分支，表明了
与高等植物的近缘关系，也说明了褐藻
6PGDH的进化先于高等植物胞质和质体酶的
分化。此外，图中的蓝细菌(图 3C)则明显
地与植物 6 P G D H 进化地位相近，暗示了
6PGDH的内共生起源。在 6PGDH的系统发
生树中，动物和真菌的 6PGDH与植物和蓝
细菌的 6PGDH进化关系上相距较远，表明
了它们之间较远的亲缘关系。
从G6PDH和6PGDH的系统发生树我们可
以得出以下结论：1)高等植物胞质G6PDH基
因在进化地位上更接近于动物的G6PDH基
因，而与质体G6PDH基因则不在同一个分
支；2)高等植物G6PDH基因与蓝细菌G6PDH
基因在进化地位上相距较远；3)高等植物胞
质 6PGDH与质体 6PGDH基因进化地位接近，
处于相同分支，且都与动物和真菌的 6PGDH
相距较远；4)胞质和质体 6PGDH与蓝细菌的
图 1 OsG6PDHs和Os6PGDHs在水稻根和叶片
中表达的半定量RT-PCR分析
A. 胞质葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶基因OsG6PDH1和胞
质Os6PGDH1基因在水稻根和叶片中的表达; B. 质体
葡萄糖 -6 - 磷酸脱氢酶基因 OsG6PDH2 和质体
Os6PGDH2基因在水稻根和叶片中的表达; 1. 根; 2. 叶
Fig.1 The semi-quantity RT-PCR analysis of
OsG6PDHs and Os6PGDHs in rice roots and leaves
A. The expression of OsG6PDH1 and Os6PGDH1 in
rice roots and leaves; B. The expression of OsG6PDH2
and Os6PGDH2 in rice roots and leaves; 1. Root; 2.
Leaf
1432005 黄 骥等: 高等植物葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶与 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因的不同进化起源
6PGDH处于同一个大分支，进化关系较近。
3 讨论
水稻全基因组序列资料的公布(Yu et al.,
2002；Goff et al.,2002)为在单子叶模式植物
中研究各种重要的生理生化事件提供了便利
(黄骥等, 2002b)。本文分别利用来自其他物
种的葡萄糖-6-磷酸脱氢酶基因和6-磷酸葡萄
糖酸脱氢酶基因的氨基酸序列，通过电子
克隆的策略，从水稻中克隆了上述两个酶
的同源基因，这是在同一物种中 4 个基因
的首次分离，在分子水平上促进了戊糖磷
酸途径的深入研究。 本文主要报道了编码
戊糖磷酸途径两个关键酶基因(胞质葡萄糖 -
6-磷酸脱氢酶基因 OsG6PDH1及其质体酶
基因 OsG6P-DH2、胞质 6-磷酸葡萄糖酸脱
氢酶基因 O s 6 P G D H 1 及其质体酶基因
Os6PGDH2)在基因结构、mRNA表达水平
以及进化地位上的异同，认为葡萄糖 -6-磷
酸脱氢酶和 6- 磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因明
显具有不同的进化方式，为高等植物及质
体的进化起源研究提供了新的资料。
图 2 葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶(G6PDH)的系统发生树分析
虚线框A表示来自于高等植物胞质G6PDH，虚线框B表示来自高等植物质体以及 1个绿藻G6PDH (D.
bioculata)，虚线框C则表示来自于蓝细菌G6PDH, 图中拉丁名表示相应的G6PDH蛋白质名。图中数
字表示Bootstrap法确定的可信任百分比。左下方标尺为 0.1进化距离单位。系统发生树中的各种生物
的葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶的氨基酸序列来源于GenBank。系统发生树采用相邻连接法绘制，TreeView软
件显示系统发生树的绘制结果
Fig.2 Unrooted phylogenetic tree inferred from amino acid sequences of G6PDH genes from various organisms
The cytosolic G6PDH in higher plants(boxed in A), plastid G6PDH in higher plants(B) and G6PDH from
cyanobacteria (C) are boxed respectively. The Latin words represent the protein names of G6PDH from
corresponsive organisms. The numbers near branches indicate the bootstrap proportion for 100 replicas. The
scale bar indicates 0.1 substitutions per site. The amino acids for G6PDH from various organisms are extracted
from nr database in GenBank. The tree was constructed with neighbor-joining method using Phylip software. The
tree was viewed using TreeView software
144 22(2)
OsG6PDH1、OsG6PDH2以及拟南芥的
G6PDH基因都含有多个内含子结构，但胞质
G6PDH比质体G6PDH的内含子数目要多(表
2)。在氨基酸序列上，胞质 G6PDH与质体
G6PDH也有较大差异。结合系统发生树的绘
制结果，我们认为高等植物G6PDH的胞质酶
和质体酶基因的进化方式可能不同。根据已
经测序完成的部分古细菌的基因组测序结
果，G6PDH基因在古细菌中是不存在的，对
此Wendt等(1999)的解释是，要么古细菌在
进化中丢失了G6PDH，要么是真细菌中才进
化出现的，而后又通过内共生转移进入了真
核生物基因组中。但系统发生树的结果(图 2)
并不能证实 G 6 P D H 的内共生起源。根据
G6PDH的胞质基因与质体基因在进化及基因
结构上的差异，我们假设，在内共生发生之
前，动植物分化之前的原始真核生物的基因
组就已经具备了G6PDH基因，逐步进化形成
图 3 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6PGDH)的系统发生树分析
虚线框A表示来自于高等植物胞质 6PGDH，虚线框B表示来自高等植物质体 6PGDH，虚线框C则表
示来自于蓝细菌 6PGDH。左下方标尺为 0.1进化距离单位。系统发生树中的各种生物的 6-磷酸葡萄糖
酸脱氢酶的氨基酸序列来源于GenBank。系统发生树采用相邻连接法绘制
Fig.3 Unrooted phylogenetic tree inferred from amino acid sequences of 6PGDH genes from various organisms
The cytosolic 6PGDH in higher plants (boxed in A), plastid 6PGDH in higher plants (B) and 6PGDH from
cyanobacteria (C) are boxed respectively. The scale bar indicates 0.1 substitutions per site. The amino acids for
G6PDH from various organisms are extracted from nr database in GenBank. The tree was constructed with
neighbor-joining method using Phylip software
1452005 黄 骥等: 高等植物葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶与 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因的不同进化起源
了今天的高等植物和动物的胞质基因；对于
质体G6PDH，可能是蓝细菌的G6PDH基因
在内共生过程中丢失，被原始真核生物基因
组中的另一种 G 6 P D H 基因所取代。究竟
G6PDH 有没有在古细菌中存在过还难以定
论，如果没有，对于目前古细菌是真核生物
直接起源的假说可能是一个挑战。
6PGDH的系统发生树结果表明了高等植物
的胞质和质体 6 P G D H 基因的内共生起源。
Os6PGDH1、Os6PGDH2以及拟南芥的 6PGDH
基因在编码区都没有内含子结构，也很好地佐
证了 6PGDH起源于原核生物。可能的假说是
蓝细菌的6PGDH通过内共生进入原始植物基因
组，分别形成了胞质酶基因和质体酶基因，
质体酶基因重新返回质体行使功能。系统发生
树的结果还表明，动物和真菌的 6PGDH明显
区别于植物与蓝细菌的 6PGDH基因，但是与
其他真细菌的 6PGDH相对较近，表明了在原
始真核生物的内共生之前，6PGDH基因即存
在于原始真核生物基因组中，动物和真菌
6PGDH基因的多内含子结构(如稻瘟病菌的
6PGDH基因具有 5个内含子，资料未列)也证
实了这一点，但在后来的内共生过程中，原
参 考 文 献
始蓝细菌通过内共生成为了高等植物的质体，
同时 6PGDH基因进入植物基因组，取代了原
来的植物 6PGDH基因，在研究 3-磷酸甘油酸
激酶的进化起源(Brinkma-nn and Martin，1996)
中也发现了类似的规律。根据 6PGDH基因的
结构和进化分析，我们假设，在内共生之前
的原始真核生物进化早期即具备了 6PGDH基
因，线粒体内共生可能引入了来自紫细菌的
6PGDH，形成了今天的动物和真菌；而蓝细
菌的内共生则替换了原始植物基因组中的
6PGDH 基因，形成了今天的高等植物。与
G6PDH相同，我们也没有在古细菌基因组中
发现 6PGDH基因，G6PDH与 6PGDH不存在
于古细菌中的现象势必对真核生物的起源研究
具有重要的影响。
G6PDH和 6PGDH是戊糖磷酸途径的氧化
阶段的两个关键酶，除了参与戊糖磷酸途径之
外，尚未报道它们可能的其他功能或参与其他
途径。进化分析表明了高等植物 G6PDH 和
6PGDH基因的两个截然不同的进化方式，但
是不是这种不同质性也暗示了两个基因在进化
过程中的相对独立性以及除了参与戊糖磷酸途
径之外，两个基因还存在其他生物学功能？
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