全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (5): 649-658, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-11-27; 接受日期: 2007-01-25
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30270153)、中国科学院“百人计划”(No. 05052903)和湖北省自然科学基金青年杰出人才项目(No.
O631061H01)
* 通讯作者。E-mail: tingwang@wbgcas.cn
.专题介绍.
高等植物光敏色素的分子结构、生理功能和进化特征
王静, 王艇 *
中国科学院武汉植物园, 武汉 430074
摘要 光敏色素是植物感受外界环境变化的最重要光受体之一, 对红光和远红外光非常敏感。本文综述了光敏色素的分子
结构、它所包含的结构域和相应功能以及植物各主要类群中光敏色素基因家族的成员组成与进化关系; 重点在分子水平上介
绍了光敏色素的生理功能与作用机制。最后, 基于最新的研究进展提出了将来的研究方向。
关键词 进化, 功能, 分子结构, 光受体, 光敏色素
王静, 王艇 (2007). 高等植物光敏色素的分子结构、生理功能和进化特征. 植物学通报 24, 649-658.
为了能更好地生长和发育, 所有生物都需要感知和
处理周围环境中的生物和非生物信息(Nef f e t a l . ,
2000)。由于植物属固定生长生物 , 所以它们对外界
环境的改变尤其敏感。光是非常易变的环境因子 ,
它不仅是植物重要的能量来源, 而且还是重要的环境
信号之一。
为了能够感知周围环境的光强、光质、光向和光
周期并对其变化做出响应, 植物进化出了光感受系统 (光
受体)。光受体是植物感受外界环境变化的关键。植物
能对不同的光做出不同的反应, 表明它们采用特有的光
信号来确定自身在时间和空间上所处的位置, 从而使其
生长、代谢及发育同外界环境相一致 ( M a t h e w s ,
2005)。在植物光反应中, 光受体包括吸收红光 /远红
光的光敏色素 (Nagy and Schäfer, 2002)、吸收蓝光 /
UV-A的隐花色素、吸收蓝光 /UV-A甚至绿光的向光色
素(phototropin) (Briggs and Christie, 2002; Ulm and
Nagy, 2005) 以及可能存在但尚未被鉴定的吸收UV-B
的UV-B受体(Casal, 2000; Ulm and Nagy, 2005)。其
中, 光敏色素对植物的作用最为明显, 而且对它的研究也
较为清楚 (Quail, 2002a)。已经知道, 光敏色素对红光
(red light, RL) 和远红光 (far red light, FR) 极其敏感
(Smith, 1982) , 在植物从萌发到成熟的整个生长发育过
程中都起重要的调节作用 (Nagatani et al., 1993; Parks
and Quail, 1993; Reed et al., 1993; Devlin et al., 1998,
1999) 。另外, 光敏色素还参与了光暗交互循环的同步
昼夜节律生物钟等 (Tóth et al., 2001) 。光敏色素的
发现使人们可以将“红光诱导 -远红光逆转”的实验作
为一个标准去检测许多不同的光调节现象是否由光敏色
素参与调控 (童哲等, 2000)。
1 光敏色素分子
光敏色素 (phytochrome, Phy) 作为一类红光 /远红光
受体 , 广泛地存在于蓝细菌、低等和高等植物体内
(Hughes et al., 1997; Lamparter et al., 1997)。蓝细
菌、原核生物及大多数低等植物中的光敏色素基因和
高等植物的非常相似 (Tilman et al., 2001) ; 然而, 在蕨
类植物荷叶铁线蕨中发现, 它除了具有和蓝细菌以及高
等植物相似的光敏色素外, 还存在一种嵌合的光敏色素
Phy3。Phy3的N端由传统上的光敏色素N端组成, 而
C端却由向光色素组成(Noriyuki et al., 2005)。光敏
色素分子是一种可溶性色素蛋白, 其单体由大约1 100
650 植物学通报 24(5) 2007
个氨基酸残基的脱辅基蛋白和1个线性的四吡咯环生色
团 PFB (phytochromobilin) 或者 PCB (phycocyano-
bilin)在细胞质中通过共价键链接构成。植物体内的光
敏色素以2种较稳定的状态存在: 红光吸收型 (Pr, lmax
= 660 nm) 和远红光吸收型 (Pfr, lmax = 730 nm)。2
种光吸收型在红光和远红光照射下可以相互逆转
(Lincoln and Eduarclo, 2002) 。其中Pfr向Pr的转换,
即暗逆转, 属热过程而非光化学过程 (Hennig and
Schäfer, 2001)。通常认为 Pfr是生理活化型 Phy, 而
Pr是非生理活化型Phy, 但也不尽然, 例如有报道发现
Pr参与了拟南芥种子萌发和向地性反应的调节及去黄化
等多种反应 (孙大业等, 2001) 。此外, Pr型光敏色素
在细菌中的活性也得到了证明 (Karniol and Vierstra,
2003) 。
植物的 Phy均具有相似结构 (Julin et al., 2000) ,
都主要由2个结构域构成: 一个是分子量为70 kDa位于
N末端的光感受区域, 另一个是55 kDa的C末端光调节
区域。在天然状态下, Phy通过C末端的氨基酸残基聚
合成二聚体 (孙大业等, 2001) 。光感受区域包括后色
胆素裂解酶亚结构域 (bilin lyase domain, BLD) 和光
敏色素亚结构域 (phytochrome domain, PHY) (图 1)
(Wu and Lagarias, 2000) , 前者负责调节Phy对不同
光质的反应。生色团与BLD中高度保守的GAF(cGMP-
specific phosphodiesterase / adenylate cyclases /
formate hydrogen lyase transcription )区段相结合
(Nathan et al., 2006), 当用红光／远红光照射时, 生色
团线形四吡咯环就发生光质异构化 (Andel et al., 1996),
从而形成 Pr或 Pfr型光敏色素分子。
光敏色素区段位于光感受区域紧接着GAF区段的
C端, 和GAF具有相似的折叠模式, 是保持吸收光谱完
整所必需的部分 (Montgomery and Lagarias, 2002)。
光调节区域含有2个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复
序列和 1个组氨酸激酶类作用区(histidine kinase re-
lated domain, HKRD) (Schneider-Poetsch et al.,
1991), 这部分结构在光信号转导中发挥着重要作用。
光感受区域和光调节区域通过铰链区连接在一起。
2 光敏色素的生理功能
光敏色素生理功能的研究主要集中在两个方面。第一,
光敏色素对植物形态的作用, 包括种子萌发、去黄化作
用、茎的伸长、叶的扩展、避荫作用以及开花诱导等
(Van, 1998; Keara and Garry, 1999; Paul et al., 1999;
Quail, 2002b) ; 第二, 光敏色素对不同光信号的反应, 例
如PhyA在远红光信号转导中起主要作用(Nagatani et
al., 1993), 而PhyB负责调节短暂和持续红光照射下的
大多数反应(Reed et al., 1994)。利用一些草本植物和
真双子叶植物的phya和phyb突变体的研究表明, 这种
功能上的分化普遍存在于整个被子植物中(Childs et al.,
1997; Devlin et al., 1997; Weller et al., 2000)。对
PHYC进行的突变研究(Monte et al., 2003)显示, PhyC
参与对持续红光的反应, 作用类似于 PhyB。
图 1 Phy结构域示意图
光敏色素分子由 N端的光感受区和 C端的光调节区构成。前者含
3个保守区段, 分别是 PAS、GAF及 PHY; 后者含 2个 PAS和 1
个组氨酸激酶类作用区
BLD: 后色胆素裂解酶亚结构域; PHY: 光敏色素亚结构域; PRD:
PAS相关结构域; HKRD: 组氨酸激酶类作用区; PAS: 生物钟蛋白
Period/芳香烃受体核易位子 /细胞发育调节因子 single-minded;
GAF: cGMP特异性磷酸二酯酶 /腺苷环化酶 /甲酸脱氢酶转录激
活因子
Figure 1 Schematic depiction of the functional segments of
the phytochrome
Canonical phytochromes consist of an N-terminal photosensory
region with three conserved domains (termed PAS domain, GAF
domain, and PHY domain)
BLD: billin lyase domain; PHY: phytochrome (PHY) domain; PRD:
PAS (Per/Arnt/Sim)-related domains (PRDs); HKRD: histidine-
kinase-related domain (HKRD); PAS: Per/Arnt/Sim; GAF: cGMP-
specific phosphodiesterase/adenylate cyclases/ formate hy-
drogen lyase transcription
651王静等: 高等植物光敏色素的分子结构、生理功能和进化特征
2.1 光敏色素与生理节律现象
自然光的一个重要特征是光暗交替的循环变化。因此,
和其它真核生物以及部分原核生物一样, 植物进化形成
了适应光暗循环的生理节律系统 (Harmer et a l . ,
2000)。在植物发育过程中, 生理节律参与调节许多活
动, 例如, 叶片运动(Engelmann et al., 1992)、下胚轴
伸长(Dowson-Day and Millar, 1999)、细胞质Ca2＋浓
度的变化(Johnson et al., 1995; Sai and Johnson,
1999)以及气孔开放(Somers et al., 1998)等。生理节
律还调控着很多参与光合作用、糖代谢、UV保护以
及开花、子叶运动和下胚轴伸长等发育过程的基因表
达(Harmer et al., 2000; Schaffer et al., 2001)。它主
要通过以下2个步骤进行调控: 一方面, 光受体 (Phy) 接
受光信号, 并通过输入途径将信号传到中心振荡器, 从而
使其状态和实际的环境变化相一致; 另一方面, 中心振荡
器可以通过输出途径调控基因表达(图 2)。T ót h 等
(2001) 报道, 除PHYC外, 生物节律控制着所有PHY和
CRY基因启动子的作用。对于 PHYC, 生物钟调节的
仅仅是它的mRNA积累水平。
2.2 光敏色素对植物激素及其它化学成分的调
节作用
光照调控的发育过程和由内源植物激素所控制的不少过
程相同, 例如它们都参与种子萌发、子叶扩张、下胚
轴和茎的生长等活动。
赤霉素 (GAs) 调控植物发育的许多方面, 包括种子
萌发、茎的伸长、开花诱导以及种子发育等 (Ross et
al., 1997)。赤霉素 3b-羟基化酶是催化非活性的GA9
和GA20向活性GA4和GA1转化的关键酶。Toyomasu
等(1993)发现, 莴苣种子中的 GA1 (不是它的前身
GA20) 含量水平能被短暂照射的红光 / 远红光调节逆转,
提示GA20的3b-羟基化受光敏色素调控。另外, Derkx
等 (1994)报道, 在持续白光照射下, 野生型拟南芥种子
中的GA4 (不是它的前身GA9)含量水平比在黑暗中要
高, 而且在红光照射条件下, 诱导种子萌发所需的GAs
浓度有所降低 (Hilhorst and Karssen, 1988; Yang et
al., 1995), 这说明在拟南芥种子萌芽期间, 光能够调节
GA的生物合成以及植物组织对它的敏感性。Nick和
Furuya (1993)也报道, 通过光敏色素调节的光反应减弱
了水稻中胚轴细胞延长生长对赤霉素(GAs)的敏感性。
Yamaguchi等(1999)发现, 光敏色素能诱导赤霉素3b-
羟基化酶编码基因GA4和GA4H (GA4的同源物)的转
录活性, 而且GA4和GA4H的表达由不同的光敏色素基
因诱导。
Goeschl等(1967) 和Vangronsveld等(1988)注意
到, 红光处理可减弱豌豆和菜豆幼苗乙烯的生物合成, 但
该过程可被随后的远红光处理逆转, 证明这是光敏色素
参与调节的结果。Emery等 (1994) 报道石竹科繁缕草
中的乙烯存在日节律波动。随后又发现光敏色素可能
也参与调节了 1 - 氨基环丙烷 - 1 - 羧酸 ( 1 -
aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC) 氧化酶
的活性及其mRNA积累的周期节律过程, 因为红光能诱
导其节律, 而蓝光不能 (Kathiresan et al.,1996)。
赵玉锦等 (1996) 对光敏核不育水稻的研究表明, 光
暗 (LD) 条件能够诱导叶片中赤霉素 (GAs) 和生长素
(IAA) 含量剧减, 并且还可以引起生殖器官中早期IAA 亏
缺、脱落酸 (ABA) 含量降低以及抗逆性的减弱。这
些变化共同导致了光敏稻的花药败育。
除激素类外, 光敏色素还对其它化学成分具有调节
作用。早期研究发现, 分布在果实中的光敏色素能够调
节果皮中类黄酮的聚集(Piringer and Heinze, 1954)。
随后, 又提出分布在果实中的光敏色素还可以调节番茄
中光诱导的类胡萝卜素的生物合成 (Khudair i and
Arboleda, 1971; Thomas and Jen, 1975)。最近Alba
等 (2000a) 报道, 采用红光 /远红光处理, 光敏色素可
以调节番茄果实中番茄红素的积累, 但对其中的柠檬酸
盐、苹果酸盐、果糖或蔗糖没有影响。
2.3 光敏色素对基因表达的调控
光对植物发育的调控最终是通过对特异基因表达的调控
来实现的(Neff et al., 2000; Quail, 2002a, 2002b; Wang
and Deng, 2003)。许多研究显示, 光敏色素对基因表
达的调控大都是在转录水平上进行的(童哲等, 2000)。
这样, 该过程就涉及植物如何感受光信号以及感受光信
652 植物学通报 24(5) 2007
号后如何进一步调控基因表达。药理学研究表明, G蛋
白、cGMP、Ca2＋、二脂酰甘油 (diacyl glycerol,
DAG) 和IP3等都是光敏色素信号转导的组分 (Kendrick
and Kronenberg, 1994)。这些第二信使除了诱导光调
控基因的表达, 如铁氧化还原酶蛋白-NADP+氧化还原
酶基因 (FNR) 、查耳酮合成酶基因 (CHS) 及叶绿素
a/b结合蛋白基因 (CAB) 外, 还诱导叶绿素 (chlorophyll)
和花青素 (an thocyan in ) 生物合成酶基因的表达
(Neuhaus et al., 1993; Bowler et al., 1994) 。但是,
该途径却抑制天门冬氨酸合成酶基因( A S 1 )的表达
(Neuhaus et al., 1997)。蔡南海研究组证实, PhyA接
受光信号被活化后进一步通过G蛋白传递光信号; 在G
蛋白下游有2种信使系统参与光信号的传递, Ca2+/CaM
信使系统调控CAB和RubisCO小亚基基因 (RbeS) 表
达; cGMP信使系统调控CHS基因表达; 而Ca2+ /CaM
和cGMP两种信使系统共同调控FNR基因表达 (孙大业
等, 2001) 。有研究显示, 光敏色素(主要是 PhyA和
PhyB)也存在于细胞核中 (Sakamoto and Nagatani,
1996; Kircher et al., 1999; Yamaguchi et al., 1999) ,
并且光可以诱导Phy在细胞核中的积累 (Kircher et al.,
1999; Yamaguchi et al., 1999) 。那么 Phy被光活化
后进入细胞核中的作用是什么?与相关基因表达的关系
如何?这些都是值得研究的问题。
采用酵母双杂交技术筛选出了3个光敏色素作用因
子, 它们分别为PKS1、二磷酸核苷酸激酶 (NDPK2) 和
PIF3。NDPK2 是和 PhyA 羧基端结合的蛋白, 当
NDPK2和 Pfr型 PhyA结合时, 其活性显著增加, 而
NDPK1不能和 Phy结合 (Choi et al., 1999) 。在植
物中过量表达PKS1后, 在红光下可以引起下胚轴伸长,
提示 PKS1是 PhyB下游下胚轴伸长的负调控因子。
NDPK2虽然是PhyA和PhyB信号转导的正调控因子,
但是却不能调控下胚轴伸长 (Choi et al., 1999)。
ndpk2突变体能够引发Phy对红光 / 远红光反应的
改变, 表明该调控因子和 PhyA、PhyB均能相互作用。
在番茄中NDPK2-GFP融合表达后, 观察到该融合蛋白
在细胞质和细胞核中均有出现。因此可以认为, 光敏色
素和NDPK2的相互作用既可以发生在细胞质中, 又可
以发生在细胞核内。红光能诱导NDPK2磷酸化, 进一
步说明该相互作用蛋白同时也可能是光敏色素激酶的底
物(Hamada et al., 1996; Tanaka et al., 1998; Ogura
et al., 1999)。另外, 还发现如果 PhyA两个 PAS中任
何一个发生突变, NDPK2都不能再与之相互作用。虽
然对其它模式系统的研究表明, NDPK2参与了很多发育
过程; 但是该酶在植物中的作用机制还有待深入研究
(Tanaka et al., 1998; Choi et al., 1999)。
第三种光敏色素相互作用蛋白是 PIF3。它是一种
含有碱性氨基酸组成的螺旋-环-螺旋 (bHLH) 结构的转
录因子, 具有一个核定位信号序列 (nuclear locating
sequence, NLS) 以及 PAS结构域。PIF3定位在细胞
核中, 参与PhyA和PhyB调控的基因表达。减少PIF3
含量会导致植物对红光/远红光敏感性降低(马力耕和孙
大业, 2001)。已知CCA1 (circadian clock-associated
protein1 )和 LHY ( late elongated hypocotyl )等基因
编码具有MYB结构域的转录因子, 这类转录因子和光诱
导基因的启动子结合后可以激活这些基因的表达。
Martinez-Garcia等(2000)证实, PIF3能与CCA1和LHY
等基因启动子区的G-box结合, 与此同时被红光活化的
PhyB从细胞质进入细胞核后再与PIF3结合, 从而启动
CCA1和LHY等基因表达。这些具有MYB结构域的转
录因子表达后, 可进一步诱导次级的光诱导基因表达。
在整个过程中, PIF3与G-box的结合与解离是光诱导基
因表达的关键, 而开启此关键步骤的开关正是光受体
P h yB。
3 光敏色素的分子进化
光敏色素控制着一系列光响应基因(light-responsive
genes)的表达与光形态建成事件的发生(Smith, 2000)。
植物细胞中编码Phy的基因不止一个, 而是至少含有3
个成员的基因家族(Mathews et al., 1995b; Mathews
and Sharrock, 1996, 1997)。 分子系统发育分析显示,
在被子植物中, 光敏色素基因家族由4个亚家族构成, 分
别为 PHYTOCHROME A (PHYA)、PHYB、PHYC/
F以及 PHYE (Alba et al., 2000b)。因为拟南芥的
653王静等: 高等植物光敏色素的分子结构、生理功能和进化特征
PHYD起源于PHYB最近的一次基因复制事件(Clack et
al., 1994), 所以它有 5种 PHY基因, 即从 PHYA 到
PHYE (Sharrock and Quail, 1989; Clack et al.,
1994)。此外, 番茄基因组中也存在 5种 PHY基因, 分
别为 PHYA、PHYB1、PHYB2、 PHYE 和 PHYF
(Alba et al., 2000b)。然而, 目前在单子叶植物的基因
组中均未发现 PHYE。例如, 在水稻基因组中, 只存在
PHYA、PHYB和 PHYC (Kay et al., 1989; Basu et
al., 2000)。在裸子植物中已发现 2-4种PHY基因, 它
们是 PHYN1、PHYN2、PHYO和 PHYP, 类似于被
子植物中的 PHYA至 PHYE (Basu et al., 2000) 。而
在低等的苔藓和藻类中只存在一种PHY基因。这些事
实说明, 伴随着植物由低级向高级类群的演化, 其PHY
也发生相应的变异分化。有证据支持, PHY的多样化属
于比单子叶和双子叶植物发生分歧更早的进化事件 (童
哲等, 2000) 。由于不同光敏色素基因所编码产物的功
能各异, 所以分析 PHY基因多样性可为了解个体发育和
系统发育关系提供更多新的信息。
模式植物拟南芥中具有5种光敏色素基因PHYA-E
(Clack et al., 1994) , 这为在不同物种中对同源基因的
分类提供了框架(图3)。对拟南芥光敏色素基因家族的
进化分析可以为其它有花植物提供有益借鉴(Mathews
et al., 1995a), 因为 PHYA、PHYB和 PHYC基因在
被子植物中广泛存在, 因此可以推断这3个基因家族成
员的复制发生在被子植物发散之前 (Kolukisaoglu et al.,
1995; Mathews et al., 1995a)。在最早分歧的被子植
物中检测到PHYA和PHYC, 也对这一推断给予一定支
持 (Mathews and Donoghue, 2000)。基因家族最早
复制产生的 2 个分支, 其中一支很快分出 PHYA 和
PHYC, 而另一支分为 PHYB和 PHYE。PHYE在一些
类群, 如单子叶植物和杨树中, 已经丢失 (Mathews and
Sharrock, 1996; Howe et al., 1998), 但PHYB在另一
些植物中又发生了复制, 产生PHYD。结果大多数被子
植物有3-4个光敏色素基因, 有的植物 (如拟南芥和番
茄) 多达 5个 (Mathews and Sharrock, 1997)。在苏
铁类、银杏和松树中, 与 PHYA/PHYC相关的谱系复
制形成了PHYN和PHYO, 与PHYB/E相关的谱系产生
PHYP (Clapham et al., 1999; Schmidt and Schneider-
Peotsch, 2002) 。虽然 PHYA和 PHYC有 50%的相
似性(Sharrock and Quail, 1989), 但两者的功能截然不
同 (Casal et al., 1997)。 这对基因的功能分化可能对
被子植物的早期进化有着极其重要的作用。有研究显
示, PhyA使浓荫下的拟南芥在幼苗建成方面具有了竞争
优势(Yanovsky et al., 1995)。
比较被子植物和不开花植物的PHY基因发现, PHY
基因家族伴随开花植物的进化, 其规模和复杂程度均有
所增加 (Kolukisaoglu et al., 1995; Mathews and
Sharrock, 1997)。对被子植物PHY基因家族分化的研
究进一步显示, 不同开花植物PHY家族的规模和复杂程
度也明显不同。例如, 番茄 PHY基因家族的规模和复
杂程度就大于拟南芥的 PHY家族。番茄 5个已被克隆
图 2 植物生理节律系统的作用, 参与输出和输入的光受体构成
调节回路
Figure 2 A role of the plant circadian system incorporating
the regulatory loop from the output to the input photoreceptors
图 3 拟南芥光敏色素基因之间的相互关系
Figure 3 Relationships of phytochrome genes in Arabidopsis
thaliana
654 植物学通报 24(5) 2007
的基因中, 有4个 (PHYA、PHYB1、PHYB2和PHYE)
和拟南芥的相应基因在保守的光感受区有88%-98%的
相似度(Hauser et al., 1995)。第 5个基因 (PHYF) 和
PHYC在光感受区只有 74%的相似度(Hauser et al.,
1995; Pratt et al., 1997)。
不同光敏色素以及同一光敏色素分子的不同区段之
间进化速率各异 (Mathews and Sharrock, 1996; Alba
et al., 2000b)。对真双子叶植物和草本植物的研究发
现, PHYC比PHYA进化快, 而PHYA又比PHYB进化
快。负责二聚化作用和信号转导的C末端, 其进化速率
至少是负责感受光信号的 N末端的 2倍 (Alba et al.,
2000b)。然而, 对于草本植物以外的单子叶植物以及早
期分化的双子叶植物的研究发现, PHYA在光感受区段
的进化速率远大于PHYC的对应区段, 这可能是早期正
向选择作用所致 (Mathews et al., 2003)。
4 研究展望
在较早的光生物学和生理生化研究基础上, 近年来利用
分子生物学途径对光敏色素作用机理的认识已有长足进
步, 但同时也带来一些有待深入探讨的问题。这突出表
现在以下几个方面: 第一, 还需了解光敏色素通过光质异
构化启动光调节区域功能, 引发信号转导的细节; 第二,
受光敏色素调控的基因间的相互作用模式还不明确, 亟
待借助系统生物学的理论和方法将这一领域的工作深化;
第三, 除有花植物拟南芥外, 还需加强藻类、蕨类和裸
子植物中相关模式植物光敏色素基因家族成员的功能分
析和分子进化研究。这些工作将丰富我们对光敏色素
所调控的信号转导途径和网络的认识。
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Molecular Structure, Physiological Function and Evolution of
Phytochrome in Higher Plants
Jing Wang , Ting Wang*
Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
Abstract The phytochrome molecule is the photoreceptor used by plants to sense environmental red and far-red light changes,
which are vital to direct growth and development. In this review, we present (1) the chromoprotein structure of phytochrome, its
domains and corresponding functions; (2) members of phytochrome gene families and their evolutionary relationships in the main
groups of plants; (3) advances in molecular mechanisms of phytochrome signaling and gene regulation; and (4) prospects for
future research.
Key words evolution, function, molecular structure, photoreceptor, phytochrome
Wang J, Wang T (2007). Molecular structure, physiological function and evolution of phytochrome in higher plants. Chin Bull Bot 24,
649-658.
(责任编辑: 白羽红)
Yanovsky MJ, Casal JJ, Whitelam GC (1995). Phytochrome A,
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tion of the phyA mutant under dense canopies. Plant Cell Environ
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* Author for correspondence. E-mail: tingwang@wbgcas.cn
中国遗传学会植物遗传和基因组学专业委员会 2 0 0 7 年学术研讨会
为了促进我国从事植物遗传、植物基因功能基因组学以及育种等领域的科研人员之间的交流, 研讨相关领域中的最新成
果和进展, 中国遗传学会植物遗传和基因组学专业委员会定于2007年10月12-14日在浙江省金华市举办“植物遗传与分子
育种研讨会 2007”。 研讨会主办单位是中国遗传学会植物遗传和基因组学专业委员会, 承办单位是浙江师范大学、中国科
学院遗传与发育生物学研究所、植物基因组学国家重点实验室和水稻生物学国家重点实验室。本次研讨会将邀请国内植物
学领域知名专家做特邀报告。热诚欢迎国内外同行参加研讨会。
会议联系方式：
植物基因组学国家重点实验室 兰英
电话(传真)：010-64873428 E-mail: ylan@genetics.ac.cn
中国遗传学会办公室 王长城
电话：010-64889611 传真：010-64853199 E-mail: ccwang@genetics.ac.cn
浙江师范大学化学与生命科学学院 马伯军
电话：0579-82282489 传真：0579-82282269 E-mail: mbj@zjnu.cn