全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (4): 532-543, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-10-24; 接受日期: 2007-03-04
基金项目: 中国热带农业科学院科技基金(No. Rky0608)
* 通讯作者。E-mail: chaorongtang@126.com
.专题介绍.
植物蔗糖转运蛋白的基因与功能
戚继艳, 阳江华, 唐朝荣 *
中国热带农业科学院橡胶研究所, 农业部热带作物栽培生理学重点开放实验室,　儋州 571737
摘要 蔗糖是植物体内碳水化合物长距离转运的主要(甚至唯一)形式, 为植物生长发育提供碳架与能量。蔗糖转运蛋白( s uc ros e
transporter, SUT)负责蔗糖的跨膜运输, 在韧皮部介导的源-库蔗糖运输, 以及库组织的蔗糖供给中起关键作用。自从菠菜中克隆到第
一个SUT基因以来, 已先后有多个SUT基因的cDNA得到克隆与功能分析, 涉及34种双子叶与单子叶植物。每种植物都有一个中等规模
的SUT基因家族, 其不同成员之间具有较高的氨基酸序列同源性, 但在蔗糖吸收的动力学特性、转运底物的特异性和表达谱等方面存在
差异。本文系统介绍国内外(主要是国外)在植物SUT基因的克隆、分类与进化、细胞定位与功能, 以及研究方法等方面的研究进展, 并
简要介绍我们在橡胶树SUT基因研究上的初步结果。
关键词 细胞定位, 功能, 研究方法, 蔗糖转运蛋白, 蔗糖跨膜运输　
戚继艳, 阳江华, 唐朝荣 (2007). 植物蔗糖转运蛋白的基因与功能. 植物学通报 24, 532-543.
在高等植物中, 蔗糖是碳水化合物长距离运输的主
要(甚至唯一)形式, 其在成熟叶片(源)中合成后, 进一步
转运到多种异养组织(库) (包括正在发育的叶片、茎
尖、根和生殖器官等)中, 满足植物生长发育的需求。
同时, 蔗糖还作为一种信号分子, 参与控制植物体内同化
产物的转运效率与分配方式(Smeekens, 2000)、促进
植物细胞以胞吞方式吸收营养物质(Etxeberria et al.,
2005)并调控某些特定基因的激活与抑制(Lalonde et al.,
1999)等。
蔗糖由源向库的运输是通过韧皮部进行的, 其中位
于质膜上的蔗糖转运蛋白发挥重要作用。蔗糖转运蛋
白通常简称 SUT(sucrose transporters), 也称 SUC
(sucrose carriers)或Scr(sucrose carriers) ( Lemoine,
2000; Williams et al., 2000)。自 Frommer实验室分
离得到第 1个SUT基因(Riesmeier et al., 1992)以来,
已有多种植物的多个 SUT基因得到克隆与功能分析。
SUT作为植物所特有的一类载体蛋白, 在蔗糖进出韧皮
部、库组织蔗糖供给、蔗糖贮藏、蔗糖转运调控以及
其它小分子物质转运等多种生理过程中发挥重要作用。
本文系统介绍十多年来有关植物SUT基因及其功能的
研究进展。
1 植物SUT蛋白及其基因的克隆
植物SUT属于典型的膜蛋白, 含有12个结构保守的跨
膜结构域, 序列中部是一个定位于胞质的大环, 将整个蛋
白分为各含6个跨膜结构域的两部分, 伸展的N端序列
也定位于胞质(Barker et al., 2000)。植物SUT属于易
化扩散载体超家族(major facilitator superfamily, MFS)
下糖转运家族的一个中等规模的亚家族( Le m o in e ,
2000)。MSF家族是一个古老的基因家族(Reinders et
al., 2005), 家族成员显著的结构特点是具有12个由a-
螺旋构成的高疏水性跨膜结构域, 家族成员在所有现存
生物(细菌、古细菌、动物、真菌和植物)中都存在, 例
如细菌的乳糖透过酶(lactose permease)、动物的葡萄
糖转运载体(glucose transporter)和酵母的己糖转运载体
(hexose transporter)等。在植物体中, MFS家族有100
多个成员, 编码各种代谢物和糖类的共转运载体。
533戚继艳等: 植物蔗糖转运蛋白的基因与功能
研究者早就发现, 在多种植物的韧皮部汁液中, 蔗糖
浓度远远高于韧皮部周围的细胞, 因此认为蔗糖是通过
主动运输方式由质外体进入筛管 -伴胞复合体中; 同时
推测在植物体中应有专门负责蔗糖跨膜运输的特异性蛋
白载体。但直到Frommer实验室克隆出第 1个蔗糖转
运的载体基因—— SoSUT1以后, 才证实了这种推测。
该实验室构建了一种能利用胞内蔗糖而不能利用胞外蔗
糖的酵母突变体菌株(SUSY7), 该菌株只有在导入一种
蔗糖转运载体后才能在以蔗糖为唯一碳源的培养基上生
长。Riesmeier等(1992)将菠菜叶片的cDNA酵母表达
文库导入酵母突变株, 并将转化细胞涂布在以蔗糖为唯
一碳源的筛选培养基上, 从长出的酵母克隆中分离得到
第1个植物SUT SoSUT1(Spinacia oleracea sucrose
transporter)的 cDNA基因。随后, 该实验室利用同样
方法又从马铃薯叶片中克隆出一个 SUT基因 StSUT1
(Riesmeier et al., 1993)。此后, 植物 SUT基因的克
隆基本上是通过以下 3种途径获得: (1)利用已克隆的
SUT基因作探针, 通过筛选植物不同组织的cDNA文库
获得(Noiraud et al., 2000; Weise et al., 2000); (2)在
对已克隆的SUT基因同源性比对的基础上, 设计简并引
物, 利用RT-PCR获得SUT基因的保守片段, 进一步通
过 RACE方法获得全长 cDNA(Aldape et al., 2003;
Barth et al., 2003; Yang et al., 2004); (3)直接对植物
的EST库或基因组序列数据库进行BLAST搜索, 获得
同源的 SUT基因(Lemoine, 2000; The Arabidopsis
Genome Initiative, 2000; Flemetakis et al., 2003)。
最近, Endler等 (2006)利用蛋白质组学的分析方法, 从
大麦叶肉细胞的液泡膜上分离、鉴定并克隆了一种定
位于液泡膜的 SUT基因 HvSUT2。
迄今为止, 在因特网的公共序列数据库中有SUT基
因氨基酸序列登录的植物共有34种, 涉及被子植物的所
有类型(单子叶与双子叶; 草本、木本与藤本; 寄生性种
子植物), 其中已获得1个以上SUT基因的全长编码区序
列并进行相应功能分析(已有论文发表)的植物有18种,
共 42个基因(表 1)。多数 SUT基因的氨基酸序列长度
在510氨基酸左右, 对应蛋白质的分子量约为55 kDa。
在数据库中已登录的最长SUT编码基因来自芦笋, 共编
码 793个氨基酸(序列号: ABB55288); 最短 SUT编码
445个氨基酸(序列号: AAL32020), 来自葡萄。目前, 在
拟南芥中鉴定的SUT基因数最多, 共9个, 功能分析表
明其中的 2个(AtSUT6、AtSUT7)为假基因(Sauer et
al., 2004); 其次是水稻, 共鉴定了5个成员(Aoki et al.,
2003)。利用上述的第 2种方案, 我们实验室最近克隆
了 6个橡胶树 SUT 基因的全长 cDNA, 其中已提交
GenBank的有 3个(登录号: DQ985465、DQ985466
和 DQ985467)。
2 植物SUT的种类及系统进化
根据蔗糖跨膜运输的方向和所跨膜的类型(Ward et al.,
1998; Lemoine, 2000), 可将SUT分为3类: (1)流入载
体(influx carriers), 定位在细胞膜上, 负责蔗糖从质外体
跨膜进入细胞内的运输, 属于质子 / 蔗糖共转运载体
(sucrose/proton symporter); (2)液泡载体(vacuolar
carrier), 定位在液泡膜上, 负责蔗糖从细胞质跨膜进出
液泡的运输, 属于质子 /蔗糖逆向转运载体(sucrose/
proton antiporter); (3)流出载体(efflux carriers), 定位
在细胞膜上, 负责蔗糖从细胞内跨膜输出到质外体中, 属
于易化转运载体或逆向转运载体。按照这种分类体系,
目前所研究的 SUT绝大多数属于流入载体, 只有 2种
(HvSUT2和AtSUT4)(Endler et al., 2006)属于液泡载
体, 推测LeSUT2(Hackel et al., 2006)可能是一种流出
载体。
根据蔗糖吸收的动力学曲线分析, 可将植物SUT分
为2类, 一类具高亲和性 / 低转运能力(high-affinity-low-
capacity, HALC), 而另一类则具低亲和性 / 高转运能
力(low-affinity-high-capacity, LAHC)。HALC类SUT
的Km值为0.3-2.0 mmol.L-1 (Riesmeier et al., 1992;
Weber et al., 1997), 该类SUT负责蔗糖的韧皮部装载
和回收在长距离转运过程中从维管组织泄漏出的蔗糖;
LAHC类SUT的Km值为6.0-11.7 mmol.L-1 (Weise
et al., 2000), 尽管该类SUT对蔗糖的亲和力要弱一些,
但在蔗糖浓度高时却有助于大量蔗糖的转运。它们主
要参与高浓度蔗糖的转运步骤, 向库组织大量转运蔗糖,
534 植物学通报 24(4) 2007
表 1 已有文献报道并在公共序列数据库中登录有编码区全长 cDNA的植物 SUT基因
Table 1 List of the sucrose transporter genes having been reported in papers and with full-length coding cDNAs in databases
物种来源 基因名
基因长度 蛋白序列 酵母体内功能表达
文献(aa) 登录号 /Km
面罩花 (Alonsoa meridionalis) AmSUT1 502 AAF04295 Yes/1.8 mmol.L-1 Knop et al., 2001, 2004
芹菜 (Apium graveolens) AgSUT1 512 AAC99332 Yes/0.139 mmol.L-1 Noiraud et al., 2000
AgSUT2A 512 AAD45390 Yes/ND
AgSUT2B 512 AAD45391 Yes/ND
拟南芥 (Arabidopsis thaliana) AtSUC1 513 Q39232 Yes/0.45 mmol.L-1 Sauer and Stolz, 1994
AtSUC2 512 Q39231 Yes/0.53 mmol.L-1
AtSUC3/ 594 O80605 Yes/1.9 mmol.L-1; Meyer et al., 2000
AtSUT2 Yes/11.7 mmol.L-1 Schulze et al., 2000
AtSUC4/ 510 Q9FE59/ Yes/
AtSUT4 AAG09192 (11.6 ± 0.6) mmol.L-1 Weise et al., 2000
AtSUC5 512 Q9C8X2 Yes/1 mmol.L-1 Ludwig et al., 2000
AtSUC6 and 492、491 Q6A329、 假基因 Sauer et al., 2004
AtSUC7 Q67YF8
AtSUC8 492 Q9ZVK6 Yes/(0.15 ± 0.05) mmol.L-1
AtSUC9 491 Q9FG00 Yes/0.5 mmol.L-1
金鱼藤 (Asarina barclaiana) AbSUT1 510 AAF04294 No Knop et al., 2001
胡萝卜(Daucus carota) cSUT 515 BAA89458 Yes/9 mmol.L-1 Yang et al., 2004
大麦(Hordeum vulgare) HvSUT1 523 CAJ20123 Yes/3.8 mmol.L-1 Sivitz et al., 2005
HvSUT2 506 CAB75881 No Endler et al., 2006
核桃 (Juglans regia) JrSUT1 516 AAU11810 No Decourteix et al., 2006
百脉根 (Lotus japonicus) LjSUT4 511 CAD61275 No Flemetakis et al., 2003
番茄(Lycopersicon LeSUT2 604 AAG12987 Yes/UC Barker et al., 2000
esculentum)
LeSUT4 500 AAG09270 Yes/UC Weise et al., 2000
烟草 (Nicotiana tabacum) NtSUT3 521 AAD34610 Yes/UC Lemoine et al., 1999
粳稻 (Oryza sativa OsSUT1 537 BAA24071 Yes/ND Hirose et al., 1997
(japonica cultivar))
OsSUT2 501 BAC67163 No Aoki et al., 2003
OsSUT3 506 BAB68368 Yes/ND
OsSUT4 595 BAC67164 No
OsSUT5 535 BAC67165 No
大车前 (Plantago major) PmSUC1 503 CAA59113 Yes/0.3 mmol.L-1 Gahrtz et al., 1996
PmSUC2 510 CAA53390 Yes/2 mmol.L-1 Gahrtz et al., 1994
PmSUC3 599 CAD58887 Yes/(5.5±0.1) mmol.L-1 Barth et al., 2003
蓖麻(Ricinus communis) RcSCR1 533 CAA83436 Yes/2 mmol.L-1 Weig and Komor, 1996
甘蔗 (Saccharum officinarum) ShSUT1 517 AAV41028 Yes/2 mmol.L-1 Rae et al., 2005
马铃薯 (Solanum tuberosum) StSUT1 516 CAA48915 Yes/1 mmol.L-1 Riesmeier et al., 1993
StSUT4 488 AAG25923 Yes/(6.0±1.2) mmol.L-1 Weise et al., 2000
小麦 (Triticum aestivum) TaSUT1A 522 AAM13408 No Aoki et al., 2002
TaSUT1B 522 AAM13409 No
TaSUT1D 523 AAM13410 No
葡萄 (Vitis vinifera) VvSUT1 501 AAD55269 Yes/ND Ageorges et al., 2000
VvSUC12 612 AAF08330 No Davies et al., 1999
VvSUC27 505 AAF08331 No
VvSUC11 501 AAF08329 No
玉米 (Zea mays) ZmSUT1 521 BAA83501 Yes/ND Aoki et al., 1999
Km: 米氏常数; ND: 未做测定; UC: 不能互补蔗糖利用功能缺失酵母突变体的功能; Yes: 已作酵母体内的功能互补实验; No: 未作酵母体
内的功能互补实验
Km: Michaelis-Menten constant; ND: not determined; UC: unable to complement; Yes: having conducted; No: not conducted
535戚继艳等: 植物蔗糖转运蛋白的基因与功能
在决定库容大小上起主要作用, 还可能参与蔗糖吸收效
率的调控(Weise et al., 2000)。按这种分类系统, 多
数蔗糖转运蛋白属于第 1类, 少数属于第 2类。
根据植物SUT基因的结构及其氨基酸编码序列的
特点, 也可分为 2类, 一类的编码序列一般小于 530个
氨基酸, 在基因组序列中仅含2-4个内含子, 该类SUT
基因的数目较多, 如在拟南芥中, 除AtSUC3/AtSUT2外
均属于此类。另一类的编码序列较长, 一般大于590个
氨基酸, N端和中部环分别比第 1类约长 30和 50个氨
基酸, 基因组结构和编码序列上也与第1类SUT基因有
明显差异: (1)基因组序列中含有 13个内含子, 而其它
SUT基因仅有2-4个内含子; (2)基因偏向于使用低频密
码子(low codon bias), 并具有较低的 Kozak共有序列
同源性; (3)蛋白的等电点通常要比其它类型的低3-4个
单位。这类SUT基因的数目较少, 通称为SUT2/SUC3,
目前在每种植物中所报道的数目均不超过1个, 如拟南
芥的 AtSUC3/AtSUT2、番茄的 LeSUT2和大车前的
PmSUC3都属于此类基因。最近, 我们在巴西橡胶树
中克隆了 2个编码序列为 611个氨基酸的 SUT基因
(GenBank登录号: DQ985465和DQ985467), 推测可
能属于此类基因。
Barker等 (2000)和Weise等 (2000)通过对SUT基
因氨基酸编码序列的进化树分析, 将双子叶植物(dicot)
的SUT分为3种类型: SUT1-type、SUT2-type和SUT4-
type, 其中 SUT1型属 HALC类, SUT4型属 LAHC类,
而SUT2型在酵母体内的蔗糖转运能力很低, 一些结构
特点与酵母糖感应蛋白RGT和SNF3相似。我们利用
Clustal X软件对 46个植物的 SUT进行了聚类分析
(图 1)。结果显示: 所分析的双子叶植物的SUT也被聚
为 3类, 即 Dicot SUT1-type、 SUT2-type和 SUT4-
type, 同时大多数单子叶植物(小麦、大麦、水稻和玉
米)的SUT也聚为一类, 我们将其命名为Monocot SUT-
type, 还有少部分单子叶植物的SUT分别被聚到双子叶
植物的 SUT4和 SUT2类的外缘。不同物种来源 SUT
的序列比较保守 , 其中芹菜 S U T 家族 2 个成员
(AgSUT2A和 AgSUT2B)cDNA的编码序列完全一致,
序列差别仅在5-和3-UTR区上, 即使在进化树上相距最
远的OsSUT5和HvSUT2, 其氨基酸序列同源性仍达38.
93%, 这反应植物SUT基因在进化上的保守性; 同一物
种SUT家族不同成员间的氨基酸序列的同源性较高, 趋
向于聚在一起, 但也不尽然, 如橡胶树的 HbSUT1与
HbSUT2A的同源性仅为46.80%, 远低于HbSUT1与蓖
麻RcSCR1的同源性(81.01%), 这种现象在其它物种如
拟南芥和水稻中都存在, 这可能又反映植物SUT基因起
源与进化的多样性。
3 植物SUT的细胞定位与功能分析
SUT的主要功能是介导蔗糖在植物体内的跨膜运输。
根据Lemoine (2000)的理论, SUT定位在细胞膜或液泡
膜上, 在 7个不同的环节上参与蔗糖的跨膜运输(图 2):
(1)蔗糖进出叶肉细胞的液泡, 液泡内所积累的蔗糖数量
决定了蔗糖输出库的大小; (2)蔗糖离开叶肉细胞释放到
质外体中; (3)蔗糖进入韧皮部细胞进行长距离运输; (4)
蔗糖经过长距离运输后, 释放到库组织的质外体中; (5)
蔗糖进入库细胞; (6)蔗糖进入库细胞的液泡中; (7)SUT
还负责将蔗糖转入其它类型的库中, 例如寄主植物的
SUT将蔗糖转运到与其互作的病原物中。在蔗糖长距
离转运的过程中, SUT还负责将泄漏到质外体中的蔗糖
重新导入韧皮部, 但这类SUT与(3)中SUT的功能类似,
均负责蔗糖由质外体进入韧皮部。
一种植物中有多个SUT基因, 这些基因彼此之间有
较高的同源性, 在表达谱上既有交叉又有不同, 反映SUT
基因功能的多样性。概括起来, SUT基因在以下五方面
起作用。
3.1 蔗糖进出韧皮部
这类SUT基因的蛋白定位在韧皮部筛管或伴胞的细胞
膜上, 具体参与的生理活动包括: 蔗糖的韧皮部装载、
运输与卸载。免疫定位(Weise et al., 2000; Reinders
et al., 2002; Barth et al., 2003; Aoki et al., 2004)显
示, 每一种植物至少有一种SUT蛋白在韧皮部筛管或伴
胞中有表达 , 其中多数如 L e S U T 4、S t S U T 4、
PmSUC3、TaSUT1(1A、1B 和 1D)、StSUT1、
536 植物学通报 24(4) 2007
StSUT2、StSUT4和 AtSUC3定位在筛管分子的质膜
上, 少数如 PmSUC2(Stadler et al., 1995)和 AtSUC2
(Meyer et al., 2004)定位在伴胞中, 而AmSUT1(Knop
et al., 2004)在筛管和伴胞中都有表达。尽管有些植物
韧皮部的解剖学特征很相像, 但它们的SUT蛋白定位却
不相同, 如茄科植物(马铃薯、番茄和烟草)的韧皮部特
异性SUT都是定位在筛管中, 而大车前的PmSUC2和
拟南芥的 AtSUC2则定位在伴胞中。推测这些植物的
S U T 的功能是参与蔗糖的韧皮部装载 ( p h l o e m
loading)、运输过程中泄漏蔗糖的回收(sucrose re-
图 1 45个植物的 SUT基因的系统树
利用 Clustal X(version 1.81)软件对表 1中的 SUT基因、2个木薯 SUT基因(MeSUT2, 608 aa, 登录号 ABA08445; MeSUT4-1, 496
aa, 登录号 ABA08443)和 3个橡胶树 SUT基因(HbSUT1, 531 aa, DQ985466; HBSUT2A, 611 aa, DQ985467; HbSUT2B, 611 aa,
DQ985465)的氨基酸序列进行完全匹配排列(complete alignment), 然后用Neighbor-Joining分析方法进行分子系统学分析, 并进行1 000
次 bootstrap统计学检验, 用 NJPLOT软件显示系统树
Figure 1 Phylogenetic tree for 45 SUT genes in higher plants
Phylogenetic tree created by Clustal X (version 1.81) showing the relatedness of the sucrose transporters listed in Table 1, two
SUT genes (MeSUT2, ABA08445; MeSUT4-1, ABA08443) from Manihot esculenta, and three SUT genes (HbSUT1, DQ985466;
HBSUT2A, DQ985467; HbSUT2B, DQ985465) from Hevea brasiliensis
537戚继艳等: 植物蔗糖转运蛋白的基因与功能
trieval during phloem transport)以及到达库组织时蔗糖
的韧皮部卸载(phloem unloading), 其中有关SUT基因
参与蔗糖的韧皮部装载方面的报道最多, 实验证据也最
充分。
SUT基因 PmSUC2 (Gahrtz et al., 1994)和
AtSUC2(Truernit and Sauer, 1995)的启动子在筛管/伴
胞复合体(sieve element/companion cell complex, SE/
CC)中均有较强活性, 这些是SUT具有韧皮部装载功能
的早期实验证据。在许多植物小叶脉的韧皮部中, 典型
的小筛管分子周围总是围绕着大的伴胞, 而这些伴胞又
与临近的韧皮部薄壁细胞和叶肉细胞相向排列, 因此推
测韧皮部装载主要是通过小叶脉中的这些伴胞进行的。
反义RNA技术为SUT基因参与韧皮部装载提供了
更直接的实验证据。在这些研究中, 利用反义 RNA下
调马铃薯(Kühn et al., 1996; Lemoine et al., 1996)、
烟草(Bürkle et al., 1998)和番茄 (Hackel et al., 2006)
的 SUT1基因在韧皮部的表达水平, 结果反义植株生
长受阻, 源叶中的碳水化合物不能有效输出、大量积
累, 而库组织则营养不良, 造成转基因马铃薯植株的块
茎和番茄植株的果实发育受阻、产量下降。这些结
果表明, 在韧皮部表达的SUT蛋白在碳水化合物分配
中起关键作用。
通过筛选拟南芥的T-DNA插入突变体库, Gottwald
等 (2000)鉴定了3个在AtSUC2基因不同位点有T-DNA
插入的突变体。这3个突变体的表型相像, 在添加蔗糖
的培养基上的生长状况与野生型植株无差别。但在不
添加蔗糖时, 纯合突变体植株要比野生型植株小, 子叶透
明发黄, 初生根短小, 并不能继续发育。将这些植株转
入土壤中, 它们发育比野生型慢, 显示逆境表型, 如在叶
片积累花青素和不能产生可育种子。野生型植株在含
蔗糖培养基上生长的时间越长, 在转入土壤后生长就越
好。从源叶中饲入放射性标记的蔗糖后, 在野生型植株
的库器官中发现有标记蔗糖的积累, 而在突变体植株的
相应器官中则检测不到标记蔗糖, 表明蔗糖无法从突变
体植株的叶片中输出。这些研究结果是SUT基因参与
蔗糖韧皮部装载的最直接且最有说服力的实验证据。
3.2 蔗糖的贮藏
SUT参与蔗糖在库组织的贮藏。免疫定位显示(Rae et
al., 2005), 甘蔗ShSUT1在叶片中的表达部位是内束鞘
细胞和维管束薄壁细胞。而在茎部, 该蛋白定位在维管
束的周围细胞中, 这些细胞随茎发育而木质化和栓化, 形
成质外体溶质移动的一个屏障 , 但示踪染料
(carboxyfluorescein)可由韧皮部进入维管束外的贮藏薄
壁细胞中, 表明它们之间存在共质体联系。这些研究结
果表明, ShSUT1可能参与甘蔗节间贮藏薄壁细胞与维
管组织间的蔗糖分配。
SUT还参与蔗糖在源叶液泡中的贮藏。利用蛋白
质组学的分析方法, Endler等 (2006)鉴定了一种定位于
大麦叶肉细胞液泡膜上的SUT基因HvSUT2。蔗糖在
叶肉细胞中合成后, 会暂时贮存在液泡中。研究认为
图 2 蔗糖转运蛋白参与的跨膜运输
图中的大箭头表示蔗糖通过韧皮部由源器官(上部分)向库器官(下
部分)的流动, 数字代表植物体中不同类型的跨膜运输
Figure 2 Transmembrane steps mediated by a sucrose trans-
porter (Lemoine, 2000)
The flow of sucrose from the source organ (upper part) to the
sink organs (lower part) through the phloem is represented as
a large arrow, and the numbers refer to the different events of
membrane transport
538 植物学通报 24(4) 2007
HvSUT2是介导蔗糖进出液泡的载体蛋白, 其生理学功
能是负责蔗糖的液泡贮藏。研究同时发现, 拟南芥的
AtSUT4也在叶肉细胞的液泡膜上有表达, 也属于一种液
泡SUT, 参与拟南芥叶肉细胞中蔗糖的液泡贮藏。但以
往研究(Weise et al., 2000)表明, AtSUT4主要在源叶
小叶脉的伴胞中表达, 说明其主要功能仍是负责蔗糖的
韧皮部装载。
3.3 库组织的蔗糖供给
一些SUT基因根本就不在韧皮部中表达, 而是在靠近韧
皮部的细胞或库组织细胞中表达, 这些SUT可能主要负
责库组织的蔗糖供给。拟南芥的 A t S U C 3 (也称
AtSUT2)除在韧皮部的筛分子中表达外, 在其它多种库
细胞和组织中也表达且水平更高, 例如在防卫细胞、毛
状体、萌发的花粉、根尖、发育的种皮和托叶中都有
表达, 说明该基因除参与蔗糖的韧皮部装载外, 其主要功
能可能是向这些库供给生长发育所需的蔗糖(Meyer et
al., 2004)。LjSUT4的mRNA主要在百脉根的根部组
织、根瘤的维管束鞘和内皮层细胞中表达(Flemetakis
et al., 2003), 推测该SUT基因的主要功能是为根系和
根瘤的生长发育提供蔗糖。大车前的 P m S U C 1
(Gahrtz et al., 1996)和烟草的 NtSUT3 (Lemoine et
al., 1999)仅仅或主要在花器官组织中表达, 因此这些蛋
白并不参与韧皮部装载, 主要功能可能是为花器官发育
供给蔗糖。
3.4 蔗糖信号感应与转运效率的调控
一些SUT蛋白除具有蔗糖转运功能外, 还可能参与蔗糖
信号感应与转运调控。Frommer实验室(Barker et al.,
2000; Schulze et al., 2000; Reinders et al., 2002)认
为SUT2/SUC3类SUT(如AtSUT2/SUC3、LeSUT2和
PmSUC3)可能作为一种通量感应蛋白来监测和控制蔗
糖跨膜运输的速率, 他们的证据有: (1)该类基因具有低
频密码子使用偏好性 , 而酿酒酵母的己糖感应蛋白
Ssylp、Rgt2p和 Snf3p也具有同样的特性; (2)该类
SUT的N端和中部环分别比其它SUT多近30和50个
氨基酸, 这些氨基酸尤其是中部环中具有与蔗糖转运功
能无关的高度保守的小结构域, 初步研究显示这些氨基
酸可能参与调控植物的蔗糖转运活性; (3)携带LeSUT2
或AtSUT2/SUC3的酵母表达载体并不能互补蔗糖转运
酵母突变体的功能; (4)LeSUT2、LeSUT1和 LeSUT4
共定位在番茄的筛分子中, 这使得LeSUT2有可能直接
与其它2种蛋白互作, 并控制它们的蔗糖转运活性与降
解速率; (4)在酵母体内, 番茄 LeSUT2和 LeSUT1或
LeSUT4, 以及拟南芥的 AtSUT2/SUC3和 AtSUC2或
AtSUT4, 均可形成寡聚体, 这是该类SUT调控蔗糖转运
活性所必需的; (5)在酵母体内, LeSUT2和StSUT1共表
达时不影响SUT1对蔗糖的亲和力, 但会显著下调其蔗
糖转运活性(Vmax下降 10倍)。
Sauer实验室(Meyer et al., 2000; Barth et al.,
2003)则认为SUT2/SUC3类SUT可能并不参与蔗糖感
应与转运调控, 他们的证据是: (1)信号感应蛋白类转运
载体(如酵母Snf3p和Rgtlp)并不是有效的转运载体, 但
PmSUC3在酵母体内转运蔗糖的Km=5 mmol.L-1, 这
与主要的韧皮部装载SUT PmSUC2相近; (2)不同研究
者对AtSUT2/SUC3类在酵母体内蔗糖转运能力的报道
差别很大, Barker等 (2000)发现这种SUT不能互补蔗糖
转运酵母突变体的功能, 而Schulze等 (2000)随后发现
该种 SUT 在酵母体内也是有效的蔗糖转运载体, 其
Km=11.7 mmol.L-1, 而Meyer等 (2000)报道相应的
Km = 1.9 mmol.L-1; (3)Barth认为SUT2/SUC3类SUT
的低频密码子使用偏好性不能作为蔗糖感应蛋白的证据,
原因是尽管此类 SUT 基因的密码子偏好性低于其它
SUT, 但仍与其它不具感应功能的膜转运蛋白基因相当;
(4)PmSUC3与高亲和性PmSUC2细胞定位不一致, 在
源叶中PmSUC3定位在筛分子中, 而PmSUC2定位在
伴胞中, 在库叶中甚至检测不到PmSUC2在伴胞中的表
达, 这样PmSUC3就不可能直接调控PmSUC2的活性;
(5)除在源叶中表达外, PmSUC3主要在多种库组织包括
根尖、胚和花粉管的筛分子中表达, 因此 PmSUC3并
不是一种蔗糖感应蛋白, 而是作为一种特化的SUT主要
在库组织中起作用, 其主要功能是回收转运途径中泄露
到质外体的蔗糖; (6)在拟南芥的T-DNA插入AtSUC3突
变体中, 该基因不表达, 但突变体植株在正常生长条件下
539戚继艳等: 植物蔗糖转运蛋白的基因与功能
无明显的表型变化, 表明作为植物体内独特的一类SUT
基因, 其功能并不是必需的。
从两个实验室出示的实验证据看, 都缺乏能证明或
排除SUT2/SUC3参与蔗糖信号感应与转运调控的可靠
证据。正如 Plant Cel l杂志的新闻与综述栏目编辑
Eckardt (2003)的撰文所述, “SUT2/SUC3类蔗糖转运
蛋白的功能: 争论仍在继续 ”。
3.5 其它小分子物质的转运
蔗糖吸收的竞争实验(Riesmeier et al., 1992; Gahrtz
et al., 1994)显示, 除蔗糖外, SUT还可能转运麦芽糖。
Ludwig 等 (2000)的研究发现, AtSUC5甚至还参与Vi-
tamin H的转运。
4 植物SUT基因功能的研究手段
在SUT基因的功能研究中应用了多种实验手段, 如免疫
定位、反义 RNA技术、酵母体内功能分析、启动子
活性分析和 T-DNA插入突变体筛选等。
4.1 酵母体内的表达分析
Frommer实验室(Riesmeier et al., 1992; Barker et al.,
2000; Schulze et al., 2000; Reinders et al., 2002)和
Sauer实验室(Meyer et al., 2000; Barth et al., 2003)
分别建立了用于 SUT基因功能分析的酵母表达体系。
利用这些体系可以研究 SUT 蔗糖吸收的动力学特性
(Km, Vmax, 蔗糖吸收的最适pH值和温度)、蔗糖与质
子的共转运特性、转运底物的特异性和蔗糖吸收的特
异抑制剂等。利用酵母体系所获得的实验数据与利用
植物叶盘、原生质体以及质膜囊泡做材料所获得的结
果吻合。对克隆SUT基因进行酵母体内的表达分析, 现
已成为SUT基因功能鉴定的一个重要内容。但要更精
确的研究植物SUT的蔗糖 /质子共转运特性, 还要借助
于卵母细胞表达体系, 因为酵母细胞不适于做电化学分
析。在研究 StSUT1(Boorer et al., 1996)和 AtSUC1
(Zhou et al., 1997)的蔗糖转运特性时, 已成功地利用了
非洲瓜蟾的卵母细胞表达体系。
4.2 R N A原位杂交、免疫定位与免疫电镜胶体
金技术
基因产物(mRNA和蛋白)的组织和细胞定位分析是基因
功能研究的重要内容(张忠恒等, 19 98 ; 徐云远等,
2002)。在植物SUT基因的表达分析中, 多种实验技术
如RNA原位杂交、免疫定位和免疫电镜胶体金技术都
得到应用, 其中利用免疫定位进行SUT蛋白细胞定位的
报道最多。每种植物中, SUT基因都以一个具有较高同
源性的基因家族形式存在, 因此免疫定位要避免不同
SUT成员间的免疫交叉反应。由于多数SUT蛋白的N
端或中部环序列保守性较差, 多数研究(Barker et al.,
2000; Weise et al., 2000; Barth et al., 2003; Knop et
al., 2004)是根据这两部分序列人工合成15-22个氨基
酸的寡肽, 将其与载体蛋白(匙孔血蓝蛋白或牛血清蛋白)
相连后做抗原以制备抗体, 并与偶连有荧光素的二抗联
合使用来检测 SUT蛋白的细胞定位。
4.3 S U T基因的启动子活性分析
将SUT基因的启动子与报告基因(GUS或GFP)相连, 构
建植物表达载体, 利用转基因植物对报告基因的表达进
行检测, 以研究 SUT 基因启动子的表达活性。利用
GFP作报告基因时, 因其会在具有大 SEL(size-exclu-
sion limit)胞间连丝的细胞间移动(Imlau et al., 1999),
导致启动子活性定位不准确。Meyer等 (2004)在研究
AtSUC3启动子表达活性时, 对AtSUT3-promoter::GFP
和AtSUC3-promoter::TM-GFP(将GFP与一段膜定位
序列相连)转基因植株中GFP的表达进行了比较分析,
结果显示二者的确有差异。首先, 在维管束组织中后者
的表达信号要强于前者, 主要原因可能是膜定位 GFP
(TM-GFP)不随同化物流移动转运, 因而信号更集中; 其
次, 在根尖组织中, TM-GFP植株的荧光信号完全集中在
根尖的最外层细胞中, 而在GFP植株中荧光信号则分散
到根尖外围的多层细胞中。
4.4 反义RNA技术
将SUT基因反向插入到组成型启动子或组织特异性启
动子的下游, 然后获得转基因植株, 通过下调SUT基因
540 植物学通报 24(4) 2007
的表达, 以研究特定 SUT 基因的功能。Hacke l 等
(2006)获得了2个番茄SUT基因(LeSUT1和LeSUT2)
的反义植株, 结果这2种SUT基因的反义植株都不能正
常结实, 但研究发现产生同种结果的机理不同。不过,
在利用反义RNA技术研究多基因家族中某个特定基因
功能时有缺陷, 因为很难保证仅特异性抑制所要研究的
基因, 而不会影响到与其有较高同源性的其它成员。
4.5 T-DNA插入突变体分析
筛选SUT基因的T-DNA插入突变体植株, 并对突变体
植株中SUT基因的表达、植株表型及相关生理生化特
性进行分析, 是研究特定SUT基因功能的最直接和最可
靠的实验手段。如前所述, Gottwald等 (2000)利用这
种手段研究了拟南芥 AtSUC2基因的功能。
5 巴西橡胶树的SUT
在巴西橡胶树中, 大量糖类物质可有效的通过外质体转
运到乳管中。Bouteau等 (1999)通过同位素标记和电
生理实验首次证明在乳管的原生质体膜上存在参与乳管
糖吸收的糖 - 质子共转运系统(sugar -H+ sym por t
system), 其中, 共转运体对蔗糖的亲和力为1 mmol.L-1。
但有关这些糖转运蛋白的分子特性及相应基因的功能尚
未做研究。最近, 我们实验室通过简并性 RT-PCR和
RACE技术, 首次从橡胶树不同组织中获得了6个SUT
基因的全长 cDNA,分别命名为 HbSUT1、HbSUT2A、
HbSUT2B、HbSUT3、HbSUT4和 HbSUT5, 其中前
3个已提交GenBank。基因的系统进化树分析表明, 6
个HbSUT基因被分聚为双子叶植物SUT基因的3种类
型, 即 HbSUT1和 HbSUT3被聚为 Dicot SUT1-type,
HbSUT2A 和 HbSUT2B 聚为 Dicot SUT2-type,
HbSUT4和 HbSUT5聚为 Dicot SUT4-type。同时发
现, HbSUT基因与同为大戟科植物(木薯和蓖麻)SUT基
因的进化距离最近, 相应的氨基酸序列同源性在80%以
上。相比而言, 橡胶树的 SUT基因与单子叶植物(小
麦、大麦、水稻和玉米)的 SUT基因在进化距离上则
要远得多。
巴西橡胶树中, 蔗糖是乳管系统进行新陈代谢、维
持正常生理功能, 尤其是合成天然橡胶的所需原料, 因
此与橡胶树的产胶能力密切相关。克隆橡胶树SUT基
因并研究其功能, 将为橡胶树中乳管蔗糖供给与调控的
分子机理研究奠定基础, 因此具有重要的理论意义与应
用前景。
6 总结与展望
综上所述, 植物SUT基因在植物光合产物(蔗糖)的转运
与分配上起关键作用。同时, 每种植物的 SUT家族都
由多个结构保守且彼此间有较高同源性的基因成员组成,
它们的表达模式既有交叠又有不同, 功能既有冗余又有
不可替代性。人类对植物SUT基因功能的研究才刚刚
起步。如果我们将来能准确解析每种植物中所有 SUT
基因的功能, 那么就有可能进一步通过基因工程手段调
控特定SUT基因的表达水平与转运活性, 从而人为地控
制蔗糖在不同库组织中的分配比例, 最终让植物为人类
产生最大的收获指数与经济效益。
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Agricultural Sciences, Danzhou 571737, China
Abstract In plants, sucrose is the major or even sole carbon source for long-distance transport and is both a source of carbon
skeletons and energy for plant growth and development. Sucrose transmembrane events occur by means of a kind of carrier
protein (i.e., sucrose transporter SUT), which then plays a critical role in phloem-mediated source-to-sink Sucrose transport and
Sucrose uptake to sinks. Since the first identification and cloning of a SUT cDNA from spinach, many SUT cDNAs have been cloned
and characterized in 34 different plant species, in both dicots and monocots. In each plant species, SUTs represent a medium-sized
gene family, containing members with high amino acid identity but differences in kinetic properties, substrate specificity and
expression patterns. In this paper, we review the advances in the past decade concerning different aspects of SUT genes,
including classification and phylogeny, cellular localization and function, and research methods employed. Our preliminary results
in the SUT genes of Hevea brasiliensis are also presented.
Key words cellular localization, function, methodology, sucrose transporter protein, transmembrane sucrose transport
Qi JY, Yang JH, Tang CR (2007). Sucrose transporter genes and their functions in plants. Chin Bull Bot 24, 532-543.
(责任编辑: 孙冬花)
* Author for correspondence. E-mail: chaorongtang@126.com
第七届全国药用植物及植物药学术研讨会暨新疆第二届药用
植物学国际学术研讨会会议
第七届全国药用植物及植物药学术研讨会暨新疆第二届药用植物国际学术研讨会定于2007年 8月3-5日在新疆乌鲁木
齐市举行。本次学术会议由中国植物学会药用植物及植物药专业委员会和新疆植物学会主办, 新疆大学生命科学与技术学院
承办。此次学术会议是一次涉及植物药和药用植物研究的学术交流盛会。本次会议由大会报告和分组学术报告组成。大
会报告将邀请院士和知名专家学者就国内外中药、植物药和天然药物的最新研究动态, 学科前沿发展趋势和研究热点等做精
彩的学术报告。组委会诚邀从事古植物学和相关学科研究的同仁参会交流。
通讯地址: 中国 新疆 乌鲁木齐市胜利路14号 新疆大学生命科学与技术学院
联系人: 阿不都拉·阿巴斯 苏力坦·阿巴白克力
联系方式：Tel：13579208499,13579829680; E-mail: abdulla@xju.edu.cn