全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 228~234
Chinese Bulletin of Botany
①河北省自然科学基金资助项目（编号302466）。
②通讯作者。Author for correspondence.
作者简介：刘子会，女，1 9 7 8年生，在读硕士生，植物生理专业，主要从事作物抗旱研究;李广敏，
男，1941生，教授，博士生导师，主要从事植物抗逆研究。
收稿日期：2002-11-18 接受日期：2003-09-15 责任编辑：崔郁英
干旱胁迫与 ABA的信号转导①
1,2刘子会 2郭秀林 1王 刚 2李广敏②
1 (河北师范大学生命科学学院 石家庄 050016)
2（河北省农林科学院遗传生理研究所 石家庄 050051）
摘要 植物经历干旱胁迫时，ABA被普遍认为是一种干旱信号而传递干旱信息。在干旱信号ABA的
转导过程中，从ABA的被感知到保卫细胞发生变化引起气孔关闭以及ABA诱导的基因表达都经历了复
杂的变化。本文对ABA的信号转导过程进行了综述。
关键词 干旱胁迫， ABA， 信号转导
Drought Stress and Signal Transduction of ABA
1,2LIU Zi-Hui 2GUO Xiu-Lin 1WANG-Gang 2Li Guang-Min②
1 ( College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016)
2 ( Institute of Plant Genetics and Physiology, Hebei Academy of Agriculture and Forestry
Sciences, Shijiazhuang 050051)
Abstract ABA has commonly been regarded as a signal which can transmit drought information
when plants suffer drought stress. During the transduction of drought signal , the changes of
guard cells following perceived ABA , which cause the closure of stomata, and the expression of
genes induced by ABA are the complex course. In this review, we summarize the ABA signal
transduction.
Key words Drought stress, ABA, Signal transduction
干旱是植物生存环境中遇到的主要逆境因子之一，它对世界作物产量的影响，在诸多自
然逆境中占首位，其危害相当于其他危害之和。近年来，随着生命科学的发展和技术的进
步，干旱信号的转导机制在抗旱研究中成为一大热点。经过多年的争论，ABA 作为干旱信
号已被越来越多的人所认同。在 ABA 的信号转导机制上，借助于生理、遗传和分子生物学
手段已取得了很大的进展。很多信号组分被发现，大量证据表明，胞内[Ca 2 + ]浓度及 p H、
cADP核糖、H2 O2、可逆磷酸化作用等都在ABA 信号转导中发挥着重要作用。
1 ABA的产生
在对植物感应土壤干旱过程的研究中，人们最初注意到叶水势很快下降，认为 ABA合成
的启动依赖水势阈值，后来认为膨压是控制 ABA 合成的关键，当膨压接近零时 ABA 才大量
2292004 刘子会等：干旱胁迫与ABA的信号转导
合成，但这无法解释淹水条件下的ABA 合成，因此有人认为细胞体积及质壁关系的变化对于
ABA合成更重要（Zeevaart and Creelman 1988）。Lahr和 Raschke (1988)分离的叶肉细胞原
生质体在渗透胁迫下不能合成ABA，因为它没有细胞壁，而Weiller等（1982）发现去壁的
保卫细胞原生质体在渗透胁迫下照样积累 ABA，Bianco等（1998）则发现尽管原生质体的来
源不同，但它们在渗透胁迫下均能积累ABA，只是有的 ABA 在短时瞬间增加，有的缓慢而
持续地增加。Roger（1996）在测定拟南芥(Arabidopsis thaliana)膨压变化时也没有发现所谓
的“膨压感受器”，但发现可能存在所谓的“渗透感受器”。微生物学和分子生物学研究
表明，典型的“渗透感受器”是一种“双组分系统”，在细菌中广泛存在，由 E n v Z 和
OmpR两种蛋白组成，前者是一个 His 激酶，在高渗环境下自身发生磷酸化，起感应器的作
用；后者是反应调节器，含有天冬氨酸（A s p）残基，接受来自 E n v Z 的磷而被磷酸化，
磷酸化的OmpR可作为转录因子而将来自 EnvZ 的信号输出（Wurgler-Murphy and Saito，
1997）。酵母中也有类似的“双组分系统”，磷酸化的反应调节器可激活MAPK级联系统而
诱导渗透保护物质的合成（P o s a s e t a l .，1996）。尽管植物中还没有找到典型的“渗透感
应器”，但在拟南芥中已发现一种蛋白，它在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”
有同源性（Shinozaki and Shinozaki，1997）。此外，1997年英国Davies 实验室发现，鸭
趾草(Commelina communis)受旱以后，在未检测到 ABA含量变化之前，其木质部汁液 pH明
显升高。pH变化是否诱导了 ABA 的合成，还是另外一种干旱信号物质，目前尚未见报道。
因此，关于 ABA 合成的启动，尚有许多疑问，也许细胞中有一种浓度依赖敏感性物质，当
细胞溶剂（水）稍有变化时，该物质的结构或状态或性质就有可能发生很大变化，进而触
发一系列的后续反应。胁迫诱导 ABA 的产生，最终必然涉及到ABA 的生物合成。近几年，
对于渗透胁迫调节 ABA 的生物合成已取得了不少进展。几种 ABA 生物合成的基因已被克隆
（图 1）。玉米黄质环氧酶（在烟草中作为 ABA2、在拟南芥中作为 ABA1 发现）催化玉米
黄质的环氧化作用和环氧黄质为紫黄质(Marin e t a l .,1996)。9-反 -环氧类胡萝卜素环氧酶
（NCED）基因被第一个从玉米 vp14 缺陷株中克隆出来(Tan et al., 1997)。ABA3（又被称为
LOS5）编码硫酸化酶，其激活的钼协同因子使 ABA醛氧化酶催化完成 ABA合成的最后一步
(Xiong et al., 2001)。此外，钙离子信号和蛋白质的级联磷酸化都参与了 ABA的生物合成，但
对感受渗透胁迫与诱导 ABA 生物合成基因之间的信号还不是十分清楚。
2 ABA的感受
已有的证据表明，保卫细胞至少有两个感受ABA的作用位点来调节气孔关闭，一个位于
质膜上，另一个位于细胞内。
有实验将 ABA注射到鸭趾草保卫细胞后，其气孔开度与不注射的类似。在 pH6.5条件下
外用 ABA，气孔开度被抑制 98％（Anderson et al.，1994），因而认为 ABA 结合位点在质
膜外侧。但在 pH8.0 时鸭趾草保卫细胞外用 ABA，只有 57% 的气孔开度受抑制，此时 ABA
呈离子状态，不易进入细胞，而 pH 为 6.5时，ABA 呈分子状态，容易被吸收，气孔开度
的程度大（Anderson e t a l .，1994），这说明胞内存在着 ABA 结合位点。其他的实验结果
也证实了上述推测，如将笼化的 ABA（caged ABA）注射进鸭趾草的细胞系，进一步产生
的 ABA 就能引起气孔的关闭，或是在胞外 1 mmol·L-1ABA存在的情况下，将 ABA 注射进

2312004 刘子会等：干旱胁迫与ABA的信号转导
来的研究表明，ABA还可以引起保卫细胞胞质 pH的升高。ABA引起的胞质碱化可导致 ABA
对外流型K + 通道的抑制效应。此外，Leube 等（1998）发现拟南芥的 a b i 1 编码的一种
Ser/Thr蛋白磷酸酶（PP2Cs）的活性受 ABA 反应中保卫细胞胞质碱化的影响。由于蛋白磷
酸酶PP2Cs的活性还受到胞质中与离子通道活性调节相关的[Mg2+]i浓度的影响，有人认为Mg2+
也是 ABA 信号转导途径的第二信使。
1998年，Wu 等在 ABA信号转导机制研究上实现了一个重要突破。他们进行的单细胞显
微注射实验发现，cADP核糖（cADPR, cyclic ADP-ribose）是 ABA 转导的信号组分之一，
并受 Ca2+调节；在拟南芥中，ABA 处理后相关的基因表达之前，就可以发现 cADPR含量上
升（Wu e t a l . ，1998）。推测 cADPR作用的靶位点可能是液泡膜上敏感的 Ca2 +外流通道
（Allen and Schroeder,1998）。
活性氧(ROS)作为植物“第二信使”已成为逆境生物学研究领域的一个重大理论课题，尤
其对 H2O2作为信号分子在植物 -病原菌及动物 -病原菌相互作用过程中的研究已取得了一些进
展。Pei等（2000）报道，拟南芥保卫细胞质膜上 Ca 2 +通道可被 H 2 O 2 激活。H 2O2 激活的
Ca2+通道可能是 Ca2+内流及完整的保卫细胞中胞质[Ca 2+]cyt升高的原因。此外，保卫细胞中
H2O2的产生是受 ABA 诱导的；如果 H2 O2 的合成被阻断，则 ABA 诱导的气孔关闭过程也受
到抑制。在对 ABA 不敏感的突变体 gca2 中，Ca2+通道受 H2O2和 ABA 激活及 ABA 诱导的
气孔关闭反应均受到抑制。上述结果表明，ABA 诱导 H2 O2 产生，H2 O2 进一步激活Ca2+通
道，这可能是 ABA 诱导的气孔关闭中一个非常重要的机制（Pei e t a l .，2000）。该结果也
暗示着 H2 O2 在 ABA信号转导途径中可能作为第二信使起作用。最近，KwaK等(2003)又从基
因和生化水平证明了ROS作为限速第二信使在保卫细胞ABA信号转导中的作用, 他还鉴定了催
化拟南芥中 NADPH氧化酶的两个亚单位基因 AtrbohD和 AtrbohF。破坏 AtrbohD和 AtrbohF，
则可削弱 ABA 信号。在 AtrbohD和 AtrbohF 的缺陷株中，ABA诱导的气孔关闭、ABA 促
进的 ROS产生、ABA诱导的胞质 Ca2+增加和 ABA激活的保卫细胞质膜 Ca2+通道都受到削弱。
但是外源 H2O2可以弥补由AtrbohD和 AtrbohF所造成的Ca2+通道的活性和气孔关闭, 从而进一
步证明了 H2 O2 在 ABA信号转导中的作用。
4 ABA与蛋白质的可逆磷酸化
蛋白质的磷酸化和去磷酸化是许多信号转导途径中的重要步骤，植物中已确定了许多蛋白
激酶和磷酸酶（Stone and Walker，1995）。在 ABA 信号转导中去磷酸化与磷酸化同样重要，
Leung等（1994）采用 ABA 不敏感型的拟南芥研究 ABA 应答基因 abi1，并对其进行克隆，
结果它能编码一种信号蛋白，此种蛋白的羧基端控制区是 Ser/Thr磷酸酯酶 2C，氨基端延伸出
EF手形的 Ca2+结合位点，从而表明 abi1蛋白是一种钙离子调节的磷酸酯酶，它通过磷酸化反
应连接 ABA 到 Ca2+之间的信号传递。Meyer 等（1994）与 Leung等（1994）同时见到 abi1
基因编码产物与经典的 Ser/Thr蛋白磷酸酯酶有同源序列，并有ATP(或GTP)结合位点和氨基端
延伸出的 Ca2+结合位点。Leung 等（1997）以另一种 ABA 不敏感型突变体为材料进一步证
实 abi2 基因与 abi1 一样能编码涉及信号转导的 PP2C。Heimovaara-Dijkstra等（1996）的实
验结果表明，有三种磷酸酯酶抑制剂能明显抑制 ABA 诱导的基因表达，同时使膜上两种分子
量接近 40 000的蛋白质超磷酸化，他们以抗磷酸酪氨酸的抗体证实，这两种蛋白质的等电点

2332004 刘子会等：干旱胁迫与ABA的信号转导
因。事实上，这些干旱、盐渍诱导的大多数基因表现出减少胁迫伤害和修复功能（Z h u ,
2001），例如，LEA/脱水型基因（拟南芥中称为 RD/COR/KIN/LTs）、解毒酶、分子伴侣、
蛋白酶、和遍在相关酶。有证据表明，盐渍和干旱的应答基因受到复杂因素的调节，因此
Zhu(2002)将它们划分为早期应答基因（early-response genes）和滞后应答基因(delayed-re-
sponse genes)。早期应答基因能够被快速而短暂的诱导，这种诱导并不需要合成新的蛋白质。
早期应答基因包括 CBF/DREB基因家族、RD22BP、AtMyb和 ABF/ABI5/AREB (Zhu, 2002)，
ABA或至少一种胁迫暗示都能快速诱导这些基因。早期应答基因编码激活下游滞后应答基因的
转录因子。滞后应答基因形成了大多数的胁迫应答基因，滞后应答基因的激活需要数小时，
但表达则是持续的，已发现的滞后应答基因有 RD29A、COR15 和 KIN1，有证据显示，这
些基因的表达增强了植物对逆境的耐受能力（Jaglo-Ottosen et al.,1998; Kasuga et al.,1999）。
尽管我们有充分的理由相信 ABA介导了渗透胁迫反应，诱导了基因表达，但并不是所有
的渗透胁迫反应都依赖 ABA。Yamaguchi-Shinozaki(1993)利用 aba1和 abi1突变株的研究显示，
渗透胁迫诱导的 RD29A的转录仅部分地受到了阻碍，这就暗示了存在着 ABA依赖和 ABA不
依赖的调节途径。不依赖 ABA 的调节途径也反映了胁迫信号转导的复杂性。
由此可见，尽管人们对气孔运动研究已有百年历史，但对其信号转导途径的认识还不是
很清楚。植物怎样感知干旱胁迫产生ABA 仍是个疑问，对 ABA 胞内与胞外的作用位点是否
有差异也还不清楚，另外，我们还需要继续阐明ABA 引起的信号转导反应中下游的作用组
分、鉴定相关的蛋白激酶和蛋白磷酸酶及它们在胞内作用的靶蛋白。因此，要完全搞清 ABA
的信号转导过程还需要众多科研工作者的艰苦努力。不过，科学技术的发展必将为我们的科
研提供更先进的技术和仪器，相信 ABA 的转导机制最终将被人类认识。
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