全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (5): 562-570, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.05.006
收稿日期 : 2008-09-28; 接受日期 : 2009-01-06
基金项目 : 国家自然科学基金 (No.30470114)
*通讯作者。E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
.研究报告.
栽培甜菜大孢子发生的超微结构
丁常宏 1 , 申家恒1*, 郭德栋2, 李伟 1 , 董雪云1
1哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物学系, 哈尔滨 150025; 2黑龙江大学生命科学学院 , 哈尔滨 150080
摘要 栽培甜菜(Beta vulgaris)的大孢子发生为蓼型。减数分裂时, 大孢子母细胞核中出现核液泡, 形成联会复合体, 细胞壁
上有胼胝质加厚, 并存在细胞质改组现象。大孢子母细胞减数第1次分裂形成二分体, 2个细胞均被较厚的胼胝质壁包裹。合
点端的二分体细胞中细胞器丰富, 线粒体和质体的形态正常, 表明完成了再分化。在大多数情况下, 珠孔端的二分体细胞在减
数第2次分裂前(或分裂的过程中)退化, 合点端的细胞分裂产生大小不等的2个细胞, 形成三分体。三分体合点端的大孢子体积
较大, 发育成单倍体的功能大孢子。
关键词 栽培甜菜 , 大孢子发生 , 超微结构
丁常宏 , 申家恒 , 郭德栋 , 李伟 , 董雪云 (2009). 栽培甜菜大孢子发生的超微结构 . 植物学报 44, 562-570.
栽培甜菜(Beta vulga ris ) 是藜科(Chenopod-
iaceae)甜菜属(Beta)植物, 为重要的糖料作物。甜菜
属中野生甜菜的种类多且分布广, 其中许多种类具有
无融合生殖特征。Jassem和 Jasse (1971)、Jassem
(1976)发现栽培甜菜与野生种白花甜菜(Beta coroll i-
f lora)杂交, 可以产生具有无融合生殖特性的后代类
型。据此, 我们将栽培甜菜与白花甜菜做种间杂交 ,
其后代继续与栽培甜菜回交, 产生了甜菜单体附加
系 M14品系, 形态学与细胞学研究均表明单体附加
系 M 1 4 为兼性无融合生殖体 (郭德栋等 , 20 00 ,
2001)。申家恒等(1986a, 1986b)在显微水平上对栽
培甜菜的大孢子和小孢子发生 , 雌、雄配子体发育
以及受精作用进行了较为深入的研究。Ho e f e r t
(1969 )对甜菜花粉进行了超微结构研究。B ruun
(1987)对甜菜成熟胚囊的超微结构进行了观察, 但至
今尚未见有关栽培甜菜大孢子发生超微结构的报道。
为了探明 M14无融合生殖细胞胚胎学机制, 有必要
对栽培甜菜大孢子发生的超微结构进行研究 , 这不
仅可丰富甜菜生殖生物学基本知识, 而且为甜菜无融
合生殖机理研究提供对照。
1 材料与方法
1.1 实验材料
栽培甜菜(Beta vulgaris L.)种植于黑龙江大学植物园内。
1.2 方法
自 2004至 2006年, 每年 6月下旬至 7月中旬取直径
为 1.0-1.5 mm的甜菜花蕾, 切下胚珠所在的部位进
行固定。室温下用 3% 的戊二醛(0.2 mol.L-1 二甲砷
酸钠缓冲液配制)固定2-3小时, 缓冲液冲洗后 , 再用
1% 的锇酸(0.1 mol.L-1的二甲砷酸钠缓冲液配制)固
定 4小时。缓冲液冲洗后 , 乙醇系列脱水 , Epon 812
环氧树脂渗透和包埋, Leica Ultracut R型超薄切片
机切片,切片厚度为70-80 nm, 醋酸双氧铀及柠檬酸
铅染色, 用 JEM-1230型透射电镜观察并照相。
2 结果与讨论
2.1 结果
栽培甜菜雌配子体的大孢子发生为单孢子蓼型, 起始
563丁常宏等: 栽培甜菜大孢子发生的超微结构
于大孢子母细胞, 经减数分裂形成四分体或三分体 ,
珠孔端的 3个(或 2个)大孢子退化, 合点端为单倍体
的功能大孢子。
2.1.1 造孢细胞
栽培甜菜为厚珠心胚珠。在胚珠发育的早期, 珠心表
皮下方的珠心细胞分化出体积较大的孢原细胞。孢
原细胞经平周分裂形成周缘细胞和造孢细胞。造孢
细胞的细胞核大 , 核中出现核液泡 , 核液泡中有膜结
构; 细胞器丰富且均匀分布 , 合点端有小液泡分布(图
1A, B), 合点端及近合点端的侧壁上具有胞间连丝 ,
而珠孔端极少(图 1B)。
2.1.2 减数分裂前的大孢子母细胞
造孢细胞宽度不变纵向延长发育成大孢子母细胞。
减数分裂前的大孢子母细胞的细胞核偏向于合点端 ,
核中除大核仁外仍有明显的核液泡, 核液泡中有内陷
的内核膜, 其中包裹有核基质 ; 细胞器的分布较为均
匀, 有较多的线粒体、质体、高尔基体和内质网, 其
中内质网在珠孔端分布较多(图 1C), 小液泡较少, 细
胞质中未见脂体, 合点端及侧壁上均有胞间连丝与珠
心细胞相联系(图 1D)。
2.1.3 减数分裂期的大孢子母细胞
进入减数分裂的细线期, 细胞核位于偏向珠孔端的一
侧, 核的体积增大 , 变为椭球形, 核中核液泡极少(图
1G)。细胞器呈现极性化分布 : 绝大部分的细胞器均
位于细胞的合点端 , 液泡的数量变化不大, 但形状变
得有些不规则 ; 内质网的数量减少 ; 高尔基体的数量
增多且形态清晰(图1E), 合点端和珠孔端高尔基体的
数量相似; 与减数分裂前相比 , 核糖体的数量有所减
少, 细胞质进入脱分化状态。在大孢子母细胞珠孔端
的细胞壁上开始积累胼胝质, 合点端仍有胞间连丝与
珠心细胞相连(图 1F)。
偶线期, 细胞核位于细胞的中央(图 2A), 核中出
现联会复合体(图 2A, B)。细胞器仍呈极性分布, 但
珠孔端细胞器的数量较细线期略有增加 (图 2C, D),
线粒体和质体多分布于合点端, 内质网均匀分布于整
个细胞中, 高尔基体的数量与细线期相似, 珠孔端出
现较多且面积很大的电子透明区域(图 2C), 液泡较
小、数量不多且有些液泡的形状不规则, 散布于细胞
中。大孢子母细胞的合点端与珠心细胞之间存在胞
间连丝(图 2D)。
粗 / 双线期, 细胞核位于细胞的中央, 核液泡数
量增多(图 2E)。细胞壁自珠孔端向合点端逐渐沉积
胼胝质(图2F), 最终大孢子母细胞与周围珠心细胞间
的胞间连丝消失 , 出现大量质膜外泡 , 这可能与细胞
壁上的胼胝质沉积有关(图 2E-G)。珠孔端分布的细
胞器增多, 细胞器的极性分布与偶线期相似 ; 线粒体
和质体的染色加深, 变得难以区分且出现长条状或不
图 1 栽培甜菜造孢细胞、减数分裂前的大孢子母细胞及细线期的大孢子母细胞
(A) 造孢细胞 (Bar=2 mm); (B) 造孢细胞的合点端放大 , 示各种细胞器及胞间连丝 , 箭头示核液泡 (Bar=1 mm); (C) 减数分裂前的
大孢子母细胞 , 示核液泡及丰富的细胞器 (Bar=1 mm); (D) 示图1C合点端的胞间连丝 (Bar=1 mm); (E) 细线期大孢子母细胞的珠
孔端放大 , 示线粒体和高尔基体 (Bar=1 mm); (F) 细线期大孢子母细胞的合点端放大 , 示胞间连丝 (Bar=1 mm); (G) 细线期的大孢
子母细胞 (Bar=2 mm)
D: 高尔基体 ; E: 内质网 ; L: 脂体 ; M: 线粒体 ; NV: 核液泡 ; P: 质体 ; PL: 胞间连丝
Figur e 1 Sporogenous cell, pre-meiosis megasporocy te and megasporocy te at leptotene of Beta vul gar is
(A) Sporogenous cell (Bar=2 mm); (B) Higher magnif ication of the chalazal end of a sporogenous cell, show ing different organelles
and plasmodesma, ar row indicating nuclear vacuole (Bar=1 mm); (C) A pre-meiosis megasporocyte, show ing nuclear vacuole and
various cytoplasmic organelles in the nuleus (Bar=1 mm); (D) Plasmodesma in chalazal end of megasporocy te in Figure 1C (Bar=1
mm); (E) Higher magnif ication of the micropylar end of a megasporocyte at leptotene, show ing mitochondria and dictyosomes ( Bar
=1 mm); (F) Higher magnif ication of the chalazal end of a megasporocy te at leptotene, show ing plasmodesma (Bar=1 mm); (G) A
megasporocy te at leptotene (Bar=2 mm)
D: Dictyosome; E: Endoplasmic reticulum; L: Lipid; M: Mitochondrion; NV : Nuclear vacuole; P: Plastid; PL: Plasmodesma
®
564 植物学报 44(5) 2009
规则的电子透明区域(图2G), 呈现出脱分化状态 ; 大
多数的内质网呈环状 , 包裹一部分细胞质基质 ; 高尔
基体的数量变化不明显; 细胞质中的电子透明区域减
少, 与此同时液泡数量增多, 大多数液泡位于合点端;
565丁常宏等: 栽培甜菜大孢子发生的超微结构
核糖体的数量及细胞质的电子密度增加(图2E), 细胞
器的这些变化表明细胞质正处于改组过程中。
2.1.4 二分体和刚形成的三分体
大孢子母细胞减数第 1次分裂形成二分体 , 2个细胞
体积等大, 均被较厚的胼胝质壁包裹。而后, 珠孔端
的二分体细胞表现出一定的退化收缩现象(图3A), 存
在较多内部结构模糊的线粒体 , 少量的质体、液泡、
高尔基体及同心环状的内质网等细胞器, 在内质网环
的内部有电子密度较高的团块结构(图 3B)。合点端
566 植物学报 44(5) 2009
的二分体细胞中 , 核的形状不规则且偏靠珠孔端 ; 细
胞质内细胞器丰富 , 线粒体和质体大多分布于合点
端, 形状结构恢复正常, 细胞器再分化过程结束 ; 近
合点端1/3区域基本无液泡分布 , 液泡的形状也恢复
正常 (图3A); 珠孔端电子透明区域较多 , 内质网的数
量较少且零散分布于细胞中。
在大多数情况下, 二分体珠孔端的细胞不再继续
分裂, 并在减数第2次分裂前或分裂的过程中逐渐退
化、收缩成结构模糊且电子密度很高的区域。二分
体合点端的细胞进行减数第 2次分裂, 核分裂完成
后, 进行胞质不均等分裂 , 靠近合点端的细胞体积较
大。2 细胞之间的部分细胞壁上存在胞间连丝(图
3D), 从而形成三分体(图 3C)。少数情况下 , 二分体
珠孔端的细胞也可以进行减数第2次分裂, 从而形成
四分体。
2.1.5 功能大孢子
单倍体的功能大孢子细胞体积较大, 核呈球形, 核膜
完整, 核仁清晰, 细胞器丰富且均匀分布于细胞质中
(图 3E); 功能大孢子的珠孔端被胼胝质壁包围 , 而合
点端胼胝质壁消失 , 可见少量的胞间连丝(图 3F)。此
时可以观察到珠孔端 2个退化大孢子的痕迹。
2.2 讨论
2.2.1 核液泡
一般来讲, 关于核液泡的功能有2种观点: (1) 核液泡
在减数分裂前期起浓缩核基质的作用, 使染色体分布
于更少的核基质中, 便于同源染色体识别和联会复合
体的形成(Karasawa and Ueda, 1983); (2) 核液泡参
与细胞核中某些孢子体信息的清除 (Vijayaraghavan
and Bhat ia, 1985)。在甜菜的造孢细胞和减数分裂前
的大孢子母细胞的核液泡内可见少量膜结构和核基
质, 表明核液泡可能起到上述 2种作用。
2.2.2 细胞质改组现象
1981年, Dickinson将小孢子母细胞减数分裂过程中
细胞质中细胞器发生的有规律的变化称为细胞质改
组, 并提出细胞质改组涉及孢子体向配子体转化的观
点。以前的研究表明 , 许多植物在大孢子母细胞减数
分裂过程中胞质呈现出一定规则的变化, 存在细胞质
改组的现象(Jane and Chiang, 1996; 吉成均等, 1999;
李灵等, 2001; 伍成厚等, 2005; 李冬妹等, 2005)。栽
培甜菜大孢子母细胞减数分裂过程中的细胞质改组
主要表现在以下 3方面: (1) 核糖体的数量先减少后
增加: 细线期核糖体数量较减数分裂前有所减少,
图 2 栽培甜菜大孢子母细胞的偶线期及粗 /双线期
(A) 偶线期的大孢子母细胞 (Bar=2 mm); (B) 示图2A核中的联会复合体 (Bar=1 mm); (C) 偶线期大孢子母细胞的珠孔端放大 , 示
珠孔端较多的电子透明区域 (Bar=500 nm); (D) 偶线期大孢子母细胞合点端的胞间连丝及丰富的细胞器 (Bar=500 nm); (E) 粗 /
双线期大孢子母细胞 , 示细胞壁自珠孔端向合点端胼胝质逐渐加厚(Bar=2 mm); (F)粗 /双线期大孢子母细胞的线粒体和质体, 箭
头示质膜外泡 (Bar=200 nm); (G)粗 /双线期的大孢子母细胞的局部放大 , 示线粒体和质体内部的电子透明区域 (Bar=200 nm)
M: 线粒体 ; P: 质体
Figur e 2 Zygotene and pachy tene/diplotene of megasporocyte in Beta vul gar is
(A) A megasporocyte at zygotene (Bar=2 mm); (B) Synaptonemal complex in the nucleus of a megasporocy te in Figure 2A (Bar=1
mm); (C) Higher magnif ication of the micropylar end of a megasporocyte at zygotene, show ing many clear regions at mic ropy lar end
of the megasporocy te (Bar=500 nm); (D) Plasmodesma in the chalazal end of a megasporocyte, and var ious organelles in the
megasporocyte at zygotene (Bar=500 nm); (E) A megasporocyte at pachytene/diplotene, show ing callose deposited in the w all
from micropylar end to chalazal end of a megasporocyte(Bar=2 mm); (F) Mitochondria and plastids in a megasporocy te at pachytene/
diplotene, lomasomes w ere indicated by an arrow (Bar=200 nm) ; (G) Higher magnif ication of a part of a megasporocy te at
pachy tene/diplotene, show ing c lear regions in mitochondria and plas tids (Bar=200 nm)
M: Mitochondrion; P: Plastid
®
567丁常宏等: 栽培甜菜大孢子发生的超微结构
568 植物学报 44(5) 2009
到粗线期核糖体的数量猛增。核糖体的数量多少与
蛋白质的合成直接相关, 因此有人认为核糖体的部分
消除, 会中断一些孢子体内蛋白质的合成, 这可能对
减数分裂以及孢子体发育成配子体至关重要(Rodaki-
ewiez, 1970), 后来核糖体数量的增加可能是为了翻
译出足够的蛋白质 , 为即将进行的分裂做准备。(2 )
粗 /双线期的线粒体和质体中均会出现长条状(或形
状不规则)的电子透明区域, 形态难以区分, 表明已经
进入脱分化过程 ; 二分体时期, 线粒体和质体的形态
结构恢复正常 , 表明再分化已经完成。质体和线粒体
在数量、形态和结构上的变化可能是由前 2个时期
核糖体的大量消除所导致的(Dick inson, 1981); 笔者
认为还有一种可能 , 在细胞分裂的过程中, 线粒体和
质体也要以分裂的方式进行自身繁殖, 出现这种形态
上的变化可能是在为自身的分裂做准备。(3) 液泡形
态发生一定的变化 : 细/偶线期有些液泡形态不规则 ,
出现尖状的凸起, 并呈现收缩状态; 粗 / 双线期液泡
形态恢复正常。
2.2.3 胼胝质壁
栽培甜菜在大孢子发生过程中, 大孢子母细胞的细胞
壁上会出现胼胝质沉积, 首先从大孢子母细胞的珠孔
端的细胞壁开始 , 到粗 /双线期大孢子母细胞被胼胝
质壁所包围 , 从而使大孢子母细胞与体细胞暂时隔
离, 这有利于孢子体向配子体转变 (Rodak i ew iez ,
1970; Bouman, 1984)。二分体合点端细胞分裂成 2
个大孢子, 初期相邻细胞壁上存在胞间连丝 , 这有利
于营养物质运输至合点端大孢子 , 随后积累胼胝质,
切断所有胞间连丝 , 以防止营养物质倒流。这种现象
在芦竹(Arundo donax)的二分体中也有报道(Jane and
Chiang, 1996)。三分体或四分体大孢子形成后 , 胼胝
质开始从合点端大孢子壁上减少, 恢复与珠心细胞之
间胞间连丝的联系, 以利于合点端的大孢子有足够的
营养发育成为功能大孢子(Koltunow, 1993; 胡适宜和
杨弘远, 2002)。可见, 营养物质的运输与隔离对大
孢子母细胞形成和功能大孢子发生起着至关重要的
作用, 而胼胝质在大孢子母细胞壁上的沉积与减少为
这一功能的实现提供了结构保障。
胼胝质壁的形成与高尔基体有一定的关系 , 偶线
期高尔基体的数量明显增加 ; 粗 / 双线期时, 可见到
许多质膜外泡, 推测这些小泡可能由高尔基体合成,
并以分泌泡的形式装载胼胝质, 最终将胼胝质经质膜
转移并沉积至细胞壁上。
综上所述 , 栽培甜菜的大孢子发生为单孢子蓼
型。减数分裂时, 大孢子母细胞核内出现核液泡 , 形
成联会复合体 , 有细胞质改组现象 , 细胞壁沉积胼胝
质。上述形态结构特征可以作为有性生殖大孢子发
生的细胞学鉴定指标。
图 3 栽培甜菜大孢子母细胞减数分裂形成的二分体、三分体及功能大孢子
(A) 二分体 (Bar=2 mm); (B) 二分体珠孔端的细胞 , 示同心环状的内质网 , 内部没有复杂结构的线粒体 , 箭头示内质网内电子密
度较大的团块 (Bar=500 nm); (C) 三分体 (Bar=2 mm); (D) 三分体合点端的 2个细胞 , 箭头示刚形成的细胞壁 (Bar=1 mm); (E) 功
能大孢子 , 珠孔端的 2个细胞退化的痕迹 (Bar=2 mm); (F) 功能大孢子合点端的胞间连丝 (Bar=1 mm)
E: 内质网 ; M: 线粒体 ; PL: 胞间连丝
Figure 3 Dyad, triad and functional megaspore formed by megasporocyte in meiosis of Beta vul gar is
(A) A dyad (Bar=2 mm); (B) A mic ropy lar cell of a dyad, show ing orbicular endoplasmic reticulum and mitochondr ia w ith lit tle inner-
struc ture, and the high elec tronic density conglomeration indicated by an arrow (Bar=500 nm); (C) A tr iad (Bar=2 mm); (D) Tw o
cells in the chalazal end of a tr iad, ar row indicating new ly formed cell w all (Bar=1 mm); (E) A f unctional megaspore and tw o
degenerated cells in the micropylar end of a functional megaspore (Bar=2 mm); (F) Plasmodesma in the chalazal end of a func tional
megaspore (Bar=1 mm)
E: Endoplasmic reticulum; M: Mitochondr ion; PL: Plasmodesma
®
569丁常宏等: 栽培甜菜大孢子发生的超微结构
致谢 田国伟博士(School of Medicine, State Univer-
sity of New York-Stony Brook)审阅全文并提出修改意
见, 鲁东大学刘林德教授和王艳杰老师在电镜技术上
给予指导, 特此致谢。
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Ultrastructure of Megasporogenesis in Beta vulgaris
Changhong Ding 1, Jiaheng Shen 1*, Dedong Guo 2, Wei Li 1, Xueyun Dong 1
1De partme nt o f B iol ogy, Colle ge of Life a nd Envi ron men tal Sci ences, Ha rbi n No rma l University, Ha rbi n 1 500 25, Chi na; 2Co lle ge of
Li fe Scie nce s, Heil ong jia ng University, Harbi n 1 500 80, Chi na
Abstr act Megasporogenesis of Beta vulgari s (2n=18) is of the Polygonum type. Megasporocytes contain nuc lear vacuoles
before meiosis and synaptonemal complexes at the early s tage of meiosis . Redifferentiation of cytoplasmic components occurs,
and callose is deposited in the w all dur ing meios is. The dyad formed in Meios is I w as w rapped by thick callose. The chalazal cell
in the dyad contains many organelles, and mitochondr ia and plastids show ing regular shapes, cons idered a s ign of the end of
redif ferentiation. The mic ropylar cell in a dyad alw ays degenerates quickly, and only chalazal one f inished meios is II to form tw o
unequal-sized megaspores . The tw o unequal-sized megaspores plus a micropy lar cell in the dyad f ormed a triad, and the callose
disappeared in the chalazal end of the megaspore cell that developed into a functional megaspore.
Ke y words Be ta vulg ari s, meg aspo rog ene sis, ul tra stru ctu re
Ding CH, She n J H, Guo DD, Li W, Dong XY (200 9). Ul tra structu re of meg asp oro gene sis in Be ta vulg ari s. Ch in Bull Bo t 44 , 56 2-57 0.
* Author for correspondence. E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
(责任编辑: 孙冬花)
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