全 文 ：植物学通报 2004, 21 (4): 392~401
Chinese Bulletin of Botany
①江苏省青年创新人才基金、江苏省“十五”攻关、江苏省教育厅高新技术产业化、上海市农委科技兴
农重点攻关和江苏省高技术研究等项目资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: lxl2020@eyou.com
收稿日期：2003-03-24 接受日期：2003-05-11 责任编辑：崔郁英
菊花种质资源与遗传改良研究进展
①
李辛雷② 陈发棣
（南京农业大学园艺学院 南京 210095）
摘要 本文对菊花(Dendranthema morifolium)种质资源的调查、搜集、研究与评价、菊花杂交育种、诱变
育种和生物技术育种等方面取得的成果进行了综述，并对目前存在 的问题及今后的发展方向进行了探讨。
关键词 菊花, 种质资源 , 遗传改良
Advances of Genetic Improvement and Germplasm
Resources for Chrysanthemum
LI Xin-Lei② CHEN Fa-Di
(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract This paper reviews advances and application of genetic improvement which include
conventional breeding mutagensis and biotechnology and germplasm resources on collections,
research and evaluation for Dendranthema morifolium. Present problem and some suggestion about
the prospects of development are discussed.
Key words Dendranthema morifolium, Germplasm resources, Genetic improvement
菊花(Dendranthema morifolium)是我国十大传统名花和世界四大切花之一，具有观赏、食
用以及药用等多种价值。因此菊花种质资源的收集、整理、评价及新品种的选育备受关注。
我国是栽培菊花的起源中心和菊属种质资源的分布中心，菊属有 40余种，在我国分布的就有
20余种，栽培品种达 3 000余个。菊花近缘种属植物中具有许多栽培菊花所缺乏的优良性状，
如抗旱、抗病、抗虫、抗盐、匍匐及多花性等，将以上性状导入栽培菊花进行种质创新和
品种改良是菊花育种中极其重要的。
1 菊花种质资源调查与研究
菊花原产我国，在一千六百多年的栽培和应用历史过程中形成了大量色彩丰富且姿态各异
的栽培品种。关于我国菊花品种的发展从文献及各种菊花专著记载可见一斑。宋代刘蒙的
《菊谱》是我国现存也是世界最早的菊花专著，记菊 3 6 品；至元代，杨维桢《黄华传》
记菊 163品；明朝王象晋《群芳谱》记菊 273品；清代计楠《菊说》记菊 233品; 到民国
综述与专论
3932004 李辛雷等：菊花种质资源与遗传改良研究进展
期间，南京金陵大学园艺实验场收集并保存菊花品种达 630品(李鸿渐，1993)。解放后，随
着园艺事业的发展，南京农业大学在农业部“中国菊花品种资源调查整理研究”项目资助
下，从全国各地收集整理出菊花品种 3 000个，具有较高观赏价值（李鸿渐和邵建文，1990）。
李鸿渐等从日本引进‘夏白一号’和‘夏黄一号’夏菊品种，丰富了菊花品种资源。现
今，新的育种技术在菊花育种中得到广泛应用，进一步促进了菊花品种的新发展，不仅在花
型和花色等观赏性状上有所突破，品种的抗性和适应性等亦得到有效改良。
菊花种质资源的研究主要集中在生物学、形态学、细胞学和分子标记等。北京林业大学
陈俊愉等（1995）通过种间杂交、染色体分析和原种地自然分布等的研究,证明菊花是由我国
长江中下游地区的野菊（D.indicum）、毛华菊（D.vestitum）和紫花野菊 (D.zawadski) 天
然杂交，经先辈长期选育而来，证明我国是栽培菊花的故乡 。陈发棣等（1996；1998）利
用栽培菊‘小黄菊’、‘滁菊’与野菊和毛华菊，不同倍性的几种中国野生菊之间进行杂
交，然后结合细胞遗传学手段对其杂种后代的中期染色体分析发现：菊属的系统演化是一个
从低倍到高倍异源多倍体化的过程; 四倍体和六倍体栽培菊花极可能直接从野生的四倍体野菊或
六倍体毛华菊演化而来；野菊可能是毛华菊两个染色体组的供体，毛华菊极有可能是由野菊
与另一个二倍体菊杂交而成。另外分子标记也可用于种质资源鉴定和亲缘关系的分析，通过
种间杂交、染色体分析和原种地的自然分布，结合数量分类学和 RAPD 技术，戴思兰等
（1998）对菊属 26个分类居群间的亲缘关系和 7个野生菊的系统发育关系进行了研究，从分
子水平上验证了现代栽培菊花是以毛华菊和野菊种间天然杂交为基础，然后紫花野菊和菊花脑
（D. nankingense）等又参与杂交，再经过人工选择形成的栽培杂种复合体。在品种鉴定上
Jackson等（2000）运用 PCR技术分析微卫星DNA，对菊花的一些群体进行了分子水平上的
研究。陈发棣等（2001）对 5 个小菊品种（或种）进行了耐热性鉴定。这些研究为菊花
种质资源的合理开发利用及菊花遗传改良奠定了基础。
2 杂交育种
杂交育种是花卉育种的常规途径，也是目前国内外应用最多、最广泛和最有效的育种方
法之一。英国的萨顿种子公司用菊花和野菊杂交育成悬崖小菊（Boase et al.,1997）。Fukai
等(2000)利用10个菊花栽培品种与起源于日本的D.boreale、D.crassum和D.japonucum等野生
菊进行了杂交，选育出了一批花期早和花色丰富的新品种 。我国在杂交育种方面也开展了大
量工作，培育出许多优良品种或品系。北京林业大学20世纪60年代就通过早菊与野菊间的远
缘杂交，育成了‘红岩’等 13个花繁叶茂且抗性强的新品种。随后从 1984年开始又进行了
地被菊的育种工作，通过人工杂交，把野生或半野生种质资源的优良基因转移到现有栽培品
种中，从 1987~1993年共选出 5个品系，均具有植株低矮、节间短、花团紧密、花色丰富
和抗逆性强的优良性状，丰富了我国菊花类群，目前已在全国推广应用（王彭伟和陈俊愉，
1990）。江苏省农业科学院园艺研究所利用抗逆性强、花型小并具香味的菊花当地种和野生种
资源与花型且花色奇特或可以在夏秋两季开花的菊花品种进行杂交，选出了一批分枝多、花
量大、花期长、花色美观艳丽且夏季耐高温高湿的小花型品系（陈秀兰等，1990）。李鸿
渐等（1991）用常规杂交育种方法对切花菊新品种进行了选育，选出了 15个切花菊新品种，
并大量推广应用，其中夏菊 3个，国庆菊 10个，早秋菊 2个。它们均具有植株高、茎秆挺
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直、花型圆整、花色鲜艳和叶质厚硬等优良性状。
栽培菊花是高度杂合的异源多倍体或非整倍体，遗传背景极其复杂，研究其遗传规律较
为困难，但通过大量的杂交工作，仔细观察记录其亲本及杂交后代的性状，经过统计分析，
仍能发现一定的遗传规律。李鸿渐等（1991）利用花期较早的菊花品种作母本进行了大量杂
交育种工作发现：夏菊与夏菊杂交，F1代仍为夏菊类型；夏菊与秋菊杂交，F1代中出现夏
菊、国庆菊及早秋菊等类型；秋菊与秋菊杂交，F1代偶尔有国庆菊类型，没有夏菊类型。
对株高而言，F1代变异较多，出现许多超亲类型。所选用父母本的花型、花序直径和叶部
特征相近的品种，F1代花型均圆整美观。陈秀兰等（1990）通过长期的杂交育种研究发现：
大菊与大菊杂交，F1代基本上是大菊；小菊与小菊杂交，F1代基本上都是小菊；大菊与小
菊杂交，F1代性状变异较大。花色相同或相近的品种间杂交，花色变异较小；花色差异大
或复色的亲本杂交，F1代植株中花色种类较多。陈发棣等（2003）认为：红色遗传能力大
于黄色，且表现出较强的偏母性遗传特点，而原始色的黄色和白色没有明显的偏母性遗传，
以白色系品种作母本, 后代会出现许多亲本不具有的花色；杂交后代的舌状花数目、筒状花数
目和花序直径与双亲比较，F1代表现出明显的遗传优势；花型上，平盘型的遗传能力比单窄
瓣型的强。徐文辉等（2000）亦认为在菊花各种花色遗传力上，红色虽由黄色进化而来，
但却比黄色具有更强的遗传力。虽然菊花物种间或品种类群间分化程度较大，但只要选择有
类似基因型的种或品种，杂交是可行的，且后代存在广泛的变异。
3 诱变育种
3.1 化学诱变
化学诱变指利用诱变剂处理植物的种子、幼苗、花药、花粉、愈伤组织和幼胚等组织
器官，造成 DNA的缺失及修补，基因重组或者基因突变的生物学效应，引起有机体变异，
创造新的种质。化学诱变对于供体损伤较少，诱变频率较低，但是有利突变较多，也可以
用来进行抗性突变种质筛选，产生新的抗性基因类型。影响化学诱变的因素除不同诱变剂本
身的理化特性和被处理材料的遗传类型及生理状态外，还有浓度、处理时间、温度、溶液
pH值及缓冲液的使用等。花卉上应用较多的例子是秋水仙素诱导多倍体, 陈发棣等（2002）
用秋水仙素浸种菊花脑种子，获得了四倍体菊花脑和嵌合体。用0.0625%的秋水仙素溶液处理
‘Shrada Baha’品种的生根插条 5 h，得到了花色突变株（Boase et al., 1997）。
3.2 辐射育种
虽然辐射育种具有很大的随机性和非定向性的特点，但对于以观赏为主要目标，以无性
繁殖为主要繁殖方法的花卉来说，辐射育种具有广阔的应用前景。菊花非常适合辐射诱变，
因其在遗传上高度杂合，且其进化是从低倍到高倍的异源多倍体化的过程，容易导致遗传因
子的复杂变化。 菊花辐射育种开始于20世纪60年代，目前已经成为菊花遗传改良的重要手段
之一。辐射育种技术在菊花上应用成功的实例很多，从 20世纪 80至 90年代，菊花辐射育种
约占整个花卉辐射育种数量的一半（齐孟文和王化国，1997） 。傅玉兰和郑路（1994）用
60Co对诱变材料进行处理，选育出了 8个寒菊新品种，其自然花期为 11月下旬到翌年的 1月
上旬，在-2~-5℃下能正常开花，花型多为莲座型或芍药型，重瓣，花色丰富。王彭伟等
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(1996)先后采用组织培养与辐射相结合的方法，对切花菊进行了单细胞突变育种，选育出了11
个切花菊新品种并在生产中加以应用。
辐射诱变还具有嵌合性和单细胞突变的特点。由于射线作用的随机性，植物细胞的突变
常常不是与正常细胞就是与它种突变细胞嵌合在一起 , 在正常条件下突变部分的细胞往往竞争
不过正常细胞，因此随着时间延长，突变细胞最终会消失。要得到在个体水平上表现的突变
体，必须采取措施使突变细胞分化而产生芽体，从多细胞中分离出来。Broertjes等(1976)证
实离体培养再生，可以解决诱变育种过程中嵌合体形成问题，提高变异的保存率，加快变异
的纯合，缩短育种周期 。 Mandal等(2000)利用组织培养技术与辐射相结合成功地从突变体中
分离出突变细胞，并且使这些突变细胞形成愈伤组织然后形成芽，进而再生植株 。Broertjes
和 Lock (1985)对菊花辐射后进行组织培养，而后移栽到温室内进行低温处理获得了耐低温的植
株。Huttema等(1991)用X射线照射菊花细胞，悬浮培养 10周后得到的小于 2 mm的细胞团，
经过低温筛选，再生植株，共得到 95株耐低温的变异株。Broertjes和 Keen(1980)认为，形
成一个植株的不定芽起源于一个细胞，这样由该细胞形成的叶片及其他器官都是同源的纯合组
织。Jerzy 和 Zalewska(1997)利用辐射对菊花外植体进行突变研究表明，非同源的叶片不易作
为外殖体进行诱变，因为产生的后代性状会发生分离并且很不稳定, 而对单细胞辐射后所形成
的芽则是同质的。
Jerzy 和 Zalewska(1997)发现菊花的分生组织可以保证辐射诱变的稳定，而叶片则不能，因
为变异的叶片大多是周缘嵌合体，虽然叶型变异谱广，但随着新抽生的枝叶更替，整个植株
逐渐恢复正常。辐射花托做外植体好于幼芽和叶片，Mandal等（2000）对辐射处理的茎节
进行组织培养获得了 404棵再生植株，其中纯合体为 260棵，纯合率为 64%，而由辐射处理
过的花序形成的再生植株全部为纯合体。辐射产生的各种变异中，花色变异一般大于花型和
花瓣变异，Banerji 和 Datta(1991)用 1.5、2.0和 2.5 krad gamma射线照射‘Anupam’品种
的生根插条，M1出现了花色突变的嵌合体，并从中分离出了 3个花色突变体 。就花色而言，
粉红色菊花品种最容易变异，且变异谱宽, 复色品种次之，而纯色品种一般不易变异。在辐
射诱变的材料中，使用频率由高到低依次为：扦插生根苗、枝条枝段、愈伤组织、试管苗
和盆钵苗。辐射材料的诱变效果依次为：愈伤组织、植株、根芽和枝条。辐射诱变的适宜
剂量一般为 25.4± 10.4 Gy (齐孟文和王化国，1997)。
4 生物技术育种
生物技术深入到细胞水平和基因水平来定向地改造生物，提高育种的目的性和可操作性。
生物技术在植物上的应用，可打破种间杂交的障碍，扩展遗传物质交流的范围，为种质创新
提供更有利的措施，使品种改良方法现代化和高效化。
4.1 细胞工程
高等植物细胞在生理上的重要特性之一就是细胞全能性（totipotency）, 即在适宜的条件
下，一个植物细胞可形成一个完整的植株。植物细胞工程就是在植物细胞全能性的基础上，
利用植物组织和细胞培养及其他遗传操作，对植物进行改良，选育有优良性状的新品种，保
存具有重要价值或濒于灭绝的植物种类，使资源的创新达到一个新的水平。
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广义的组织培养是细胞工程的实验基础，狭义的组织培养则主要指其在植物快繁和微繁中
的应用。组织培养在菊花上的应用非常广泛，菊花的茎尖、茎段、叶片和叶柄，花瓣、花
托、花萼、雌、雄蕊和花蕾都可以实现植株再生，进行快繁。
4.1.1 体细胞变异的利用 组织培养再生的植株中，存在广泛的变异。费水章和周维燕
（1994）利用菊花花蕾培养，得到了具有变异的植株。裘文达和李曙轩（1983）利用菊花
花瓣组织培养，培育出了 3个新的类型。单细胞对外界环境很敏感，一些外界因素（射线、
激光和离子束、冷热处理以及盐胁迫等）很容易使其遗传物质发生变异, 并且单细胞一旦发生
无性系变异之后，细胞团、愈伤和植株等各个阶段都会保持这一变异特性，从而保证了再生
植株的纯合性，在较短时间内获得有利用价值的突变体。 此外，变异的细胞（植株）在不
同的外界因子胁迫下将形成不同特性的无性系。体细胞变异的利用，可以得到常规育种中不
易得到的遗传变异，创建新的种质资源，观赏植物由于其育种目标的多元性，使体细胞变异
的应用前景更为广阔。
4.1.2 胚拯救 远缘杂交可以引进优良野生种质资源，提高抗性和品质，扩大基因库。菊
花为异源多倍体植物，具复杂的遗传背景。由于同源性差异，双亲生理上的不协调，胚与
胚乳的不亲和等原因，远缘杂交很难得到种子，或者得到了也不萌发，或萌发后夭亡。利
用生物技术可以克服远缘杂交障碍，克服受精前不亲和现象，而胚拯救技术被认为是克服受
精后障碍的有效手段。 最早的胚拯救是在十字花科(Cruciferae)的作物上获得。花卉上应用胚拯
救的主要是百合(Liliaceae)和兰花(Orchidaceae)等。Nakajima（1940）用简单的糖溶液培养两
个百合种的杂种胚，总结了百合胚拯救成套技术，并提出胚乳看护培养，而子房切片培养与
胚珠培养也是有效的方法。 Watannabe（1977）利用两个二倍体的野生菊(Chrysanthemum
boreale和 C. makinoi）和多倍体栽培菊花杂交后进行胚拯救，获得不同倍性的杂种，杂种
的外部形态性状相似于多倍体，同时还得到孤雄生殖的单倍体。
4.1.3 原生质体培养和体细胞杂交 在植物生物技术育种中，原生质体培养具有特殊意
义。植物原生质体是脱去了细胞壁的一个由质膜包裹的裸露的植物细胞，同种植物组织可获
得大量的遗传上一致的原生质体群，而不同种植物的原生质体在诱导条件下可彼此融合，并
接受外来信息遗传。1960年, 英国植物生理学家Cocking首次用纤维素酶从番茄(Lycopersicon
esculentum Mill.)的幼根得到原生质体。1971年, 第一例烟草(Nicotinana tabacum)原生质体培养
获得再生植株，证明了原生质体的全能性。熊兴耀和龙岳林（1995）通过茎段诱导产生的
愈伤组织建立了细胞悬浮系，并酶解获得了原生质体。李名扬和陈薇（1996）利用直接酶
解花瓣愈伤组织获得原生质体的方法实现了菊花植株再生, Lindsay 和 Leder(1997)利用酶解菊花
茎尖和幼嫩叶片产生原生质体的方法也实现了植株再生。
原生质体对外界环境很敏感，一些外界因素（射线、激光、离子束、冷热处理和盐胁
迫等）很容易使其遗传物质发生变异。同时原生质体也是单细胞，一旦发生无性系变异，细
胞团、愈伤和植株等各个阶段都会保持这一变异特性，从而保证了再生植株的纯合性。
由于植物原生质体具有再生植株的全能性，又排除了细胞壁的障碍，因此比其他类型的
外植体更容易导入外源基因。王国英和贺普超（1994）用电击法将 NPTⅡ基因转入欧白英
(Solanum dulcamara)的原生质体，获得转基因植株。李国梁等（1999）对青花菜(Brassica
3972004 李辛雷等：菊花种质资源与遗传改良研究进展
oleracea var. italica)叶和下胚轴原生质体进行了遗传转化研究。所以一些性状改良基因或抗性
基因可以通过 PEG转化方法转入到菊花原生质体，然后再对转化原生质体培养，获得转基因
植株，以达到改良品种的目的。
原生质体可进行体细胞融合而获得体细胞杂种，从而可以扩大亲本组合范围，综合不同
物种的遗传信息，丰富现有种质资源。菊花中缺乏控制墨紫和蓝色的遗传物质，所以缺乏真
正的蓝色或黑色的品种 。而菊科其他属的近缘物种花色丰富，有粉红、浅紫、墨紫、蓝和
白色等菊花所不具有的性状。使用原生质体融合技术，将菊花原生质体和其近缘物种原生质
体融合获得杂种细胞，进而培养获得再生杂种植株，从而达到培育新品种的目的。
菊花原生质体分离过程中使用的酶主要有纤维素酶和果胶酶。PVP(聚乙烯吡咯烷酮)是一种
非常有效的抗酚氧化物质，能够显著提高分离效果，并且所得的原生质体在培养过程中也好
于对照。菊花原生质体纯化方法有离心法、界面法和漂浮法。菊花原生质体培养过程中的渗
透压调节剂和糖源一般使用蔗糖和甘露醇或山梨醇。激素对于原生质体的分裂、细胞团的形
成、愈伤组织的增殖以及植株再生等都有很大影响，尤其在原生质体培养的初期阶段，生长
素和细胞分裂素是必需的，并需要两者的适当配比；同时在不同的发育阶段需要对激素的种
类和浓度进行不断的调节。另外培养基中添加一些有机物有利于菊花原生质体的分裂和培养物
的生长，如在菊花原生质体形成细胞团后转入含有5%椰乳的愈伤组织增殖培养基中，有利于
细胞团的生长。光照对菊花原生质体培养有一定的影响。一般培养温度 25℃左右，pH值为
5.6~5.8。
4.2 基因工程
近年来，基因工程技术为菊花性状的改良提供了全新的思路，成为最有前途的花卉育种
新技术。与传统育种手段相比，基因工程育种具有独特的优势：可以定向修饰花卉的某个或
某些性状而保留其他原有性状；通过引入外来基因可以扩大基因库。所以，完全有可能培育
出一些新奇、独特及具有各种目标性状的品种。
基因工程在菊花育种中的应用重点集中在花色、株型、抗性和花期等的改良上。
Courtney-Gutterson等（1994）用 T-DNA作为载体将苯基苯乙烯酮合成酶（CHS）基因以有
义和反义方向导入开粉红色花的菊花品种‘Moneymaker’中，获得了 133株有义植株和 83
株反义植株，其中各有 3株开白花和浅粉色花，而其余植株仍开粉红色花。在开白色和浅粉
色花的植株中由于 cDNA与mRNA结合，而使CHS表达降低，导致苯基苯乙烯酮前体物质咖
啡酸含量提高。白花植株通过无性繁殖仍能稳定地遗传下去，但后代开白花的植株中有一些
花仍为粉红色，这可能是反义RAN未能够完全抑制CHS基因表达的缘故。同样，Mitiouchkina
等（2000b）也将CHS基因通过叶盘转化方法，以反义形式导入菊花品种 ‘Parliament’中获得
了与Courtney-Gutterson (1990)研究相似的结果。 Dolgov等（1997）的报道中也有类似结果 。
菊花株形是一个重要的形态指标，如用于盆栽或地被用途的小菊，往往需要植株矮化、
分枝性强并且着花数目多等特征。Zheng等（2001）将烟草光敏色素基因导入菊花品种
‘Kitau’中，获得的转基因植物与对照相比，其株型明显矮化，而且分枝角度要比野生型
大。可能是由于光敏色素合成引起GA3过量表达，从而导致茎缩短，多分枝，这与人工喷
施GA3取得的效果是相似的。Dolgov等（1997）将 rolC基因导入菊花品种‘White Snowdon’
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中，获得两个转化系，其中一个系与对照相比，丛生、矮化并且叶多分裂 。 Petty等（2000）
把光敏色素基因 P H Y A 导入菊花中，发现菊花的花梗变短，叶绿素增加，并延缓衰老。
Mitiouchkina和Dolgov(2000a)用 ROLC基因再次导入‘White Snowdon’品种中，有一个转
化系在植株大小、分枝性及花色等都发生较大变化，植株花朵更小，花瓣更亮，叶色更绿，
体内植物激素CTK与生长素比例发生了很大的变化。
菊花抗性分子育种也有一些报道。Takatsu等(1999)将水稻几丁质酶基因导入菊花品种
‘Yamabiko’中获得了抗灰霉病(Botrytis cinera)的转化植株。Dolgov等(1995)将 Bt中的δ-内
毒素基因导入再生能力很强的‘Bornholm’和‘White Harricome’品种中，获得转化植株，
在不喷施化学药剂的情况下，植株表现出对扁虱（web tick）的抗性。Jong（1999）将CRY1C
基因转入到菊花中，该基因编码的蛋白对甜菜夜蛾幼虫有毒害作用, 对转CRY1C基因菊花抗虫
性鉴定发现，用转基因叶片喂养幼虫，幼虫的重量比对照轻，且在未成熟前就死亡。Sherman
等（1998）将从大丽花中克隆到的番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus，TSWV)外壳蛋白
基因分别以有义全长片段、有义核心片段和反义全长片段形式导入菊花品种‘Polaris’中，
转入反义全长片段植株对 TSWV有明显抗性，没有发病症状，而且植株内没有病毒外壳蛋白
的积累。转入有义全长片段和有义核心片段植株也表现对TSWV一定的抗性，发病时间比对
照推迟。
在菊花花期的育种中，邵寒霜等（1999）克隆了调控花分生组织启动的相关基因——拟
南芥(Arabidopsis thaliana) LFYcDNA，然后转化到菊花中，在转化的后代中，有 3株与对照
相比其花期分别提前 65、67和 70天；另外有 2株，花期分别推迟 78天和 90天。 Zheng 等
（2001）将 PHYB1基因转入菊花，转基因植株 LE31和 LE32花芽分化比对照植株分别延迟 4
天和 5天，而开花分别延迟 17天和 20天，表明 PHYB1基因主要影响花芽发育而不是影响花
芽分化。
5 菊花育种存在问题与展望
5.1 加强基础性研究工作
菊花是高度杂合的异源多倍体，其形成经历了从低级到高级的长期演化过程，遗传背景
较为复杂，这为研究工作增加了难度。至今关于菊花的起源还没有形成统一的认识，其遗传
与生理生化特性的研究还有待深入。加强基础性研究工作，拓展研究深度与广度，如构建遗
传图谱，进行重要性状遗传基础研究，重要性状相关基因定位和分子克隆等，将对栽培菊花
品种改良及优良新品种选育具有深远意义。
5.2 加强菊花种质资源的研究和利用
菊花原产于中国，但我们对菊花种质资源的研究与利用还远远不够。种质资源是遗传育
种的前提和基础，只有掌握了大量的育种材料，才能培育出新品种，未来育种工作的竞争，
很大程度上是种质资源的竞争。我们必须加大保护、搜集、整理和评价工作力度，充分发
掘种质资源的优异基因并加以科学合理的开发利用，使其为育种工作服务。
5.3 加强生物技术育种
生物技术育种是花卉育种的新技术、新领域和新方向，具有其独特的优势。菊花生物技
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术育种已经取得了一定成果，建立了高效的再生体系，但与农作物和其他花卉相比，仍有待
深入。菊花生物技术研究应借鉴已有的研究成果，集中力量，从基础工作做起，只有这样
才能更好地利用生物技术的优势，培育更多各种目标性状的优良品种。生物技术育种与传统
育种各具优势，必须把两者紧密结合起来。常规育种仍是菊花育种的主要方法，但与生物技
术结合起来，往往会得到更好的效果。辐射与组织培养相结合，可有效克服嵌合体；远缘
杂交与胚拯救相结合，能克服不育性。
参 考 文 献
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