全 文 ：植物学通报 2004, 21 (3): 288~295
Chinese Bulletin of Botany
①山西省高校青年学科带头人基金（晋教 9 8 0 1 2）和归国留学人员科研基金课题（晋留 9 8 0 0 6）。
收稿日期：2003-08-09 接受日期：2003-12-17 责任编辑：白羽红
种子发育相关基因的研究进展①
张 莉 毛 雪 李润植
（山西农业大学农业生物工程研究中心 太谷 030801）
摘要 种子发育是被子植物繁殖的中心环节，涉及众多基因及其互作。新近的研究集中在雌雄基因组
的差异表达、后生过程的控制机理和发育调控网络等方面。对胚和胚乳发育相关基因的研究，可使人们
在分子水平上解析种子发育和无融合生殖的分子机制，更有效地开展植物种子产量和品质改良的基因工
程。
关键词 种子发育，突变体，后生过程，基因组印记
Progress on the Genes Related to Seed Development
ZHANG Li MAO Xue LI Run-Zhi
(Centre for Agricultural Biotechnology, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801)
Abstract Seed development, which involves in multiple genes and their interactions, is a central part
of the reproductive process in angiosperms. Recent studies have highlighted the differential expres-
sion between male and female genomes, the mechanism of epigenetic processes and the regulation
network of development. Studies on genes related to embryo and endosperm development are lead-
ing us to an extensive understanding of the mechanisms of seed development and apomixis at the
molecular level, which will benefits the research for yield and quality improvement of plant seeds via
genetic engineering.
Key words Seed development, Mutant, Epigenetic process, Genomic imprinting
种子发育是被子植物繁殖的中心环节。植物经开花和传粉后，成熟花粉所产生两个精子
随花粉管生长进入雌蕊胚珠所形成的胚囊中，一个精子(n)与胚囊中的卵细胞(n)受精，进一步
发育为胚(2n); 另一个精子(n)则与胚囊中的中央极核细胞(2n)受精，进一步发育为胚乳(3n)。双
受精完成后，珠被则发育为种皮(2n)。种子发育不仅有许多基因参与，而且涉及不同剂量基
因组（单倍体和二倍体）的互作。
孟德尔遗传学认为，来自父本和母本的染色体组对有性生殖产生的合子起同样的作用。然
而，近来有关种子发育研究的成果表明，在种子发育早期阶段，来自父本和母本染色体组的
作用不是等同的，许多基因的作用方式显示了与其亲代来源相关的效应(parent-of-origin effect)。
种子早期发育受到后生过程(epigenetic process)的调节。这些后生过程包括基因组印记、DNA
甲基化和染色体的修饰等，它们影响许多基因的表达。父本和母本染色体组之间复杂的互作，
涉及到遗传的和后生过程的众多因素，使得种子发育成为当今生殖生物学热点研究领域之一。
此外，许多植物还具有无融合生殖特征，即不经过雌雄细胞受精就能产生有胚种子。这一过
2892004 张 莉 等：种子发育相关基因的研究进展
程亦涉及到控制种子正常发育基因的改变。因此，种子发育基因的克隆、功能及相互作用的
研究，也有助于更有效地进行农作物无融合生殖和种子胚乳品质改良等基因工程。本文着重
论述种子发育过程中雌雄基因组互作以及相关基因功能鉴定的研究进展。
1 胚的发育及其相关基因
卵细胞与精子融合形成单细胞受精卵（合子），合子的第一次分离是不对称的，产生一
个小的顶细胞和一个大的基细胞。小的顶细胞进一步分裂和分化形成胚的大部分，而较大的
基细胞进一步分裂形成部分胚根和胚柄。胚的发育涉及到一系列基因的时空表达和互作。成
熟胚由胚芽、胚轴、子叶和胚根等部分组成。各组成部分由外向内依次分为表皮、连接组
织和维管组织层。
以拟南芥(Arabidopsis thaliana)为模式植物，应用突变体分析和基因克隆技术，已鉴定和
分离了一些影响胚胎形成的基因，例如: LEC2(Leafy Cotyledon 2)、GNOM、MONOPTERO
和 FACKE等。LEC2编码一个含 B3区域（植物特有的一种 DNA结合基序）的转录调控因
子，它控制胚发育的正确启动，在胚发育早期和后期均大量表达(Stone et al.，2001)。GNOM
基因编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF)，它作用于ADP核糖基化因子(ARF)-G型蛋白，影响合
子第一次分裂(Grebe et al., 2000)。与正常合子第一次不对称分裂相反，GNOM基因突变体的
受精卵第一次分离是对称的, 表现出顶 -基极性(apical-basal polarity)缺陷型，没有根和下胚轴。
MONOPTEROS (MP) 基因编码一种含DNA结合域的蛋白质，它影响胚中维管组织和胚体模式
的建立(Hardtke and Berleth, 1998) 。FACKEL基因的产物是参与脂类生物合成的一种固醇还原
酶（sterol C-14 reductase），它影响发育中胚细胞的分裂、扩展和有序排列(Schrick et al.,
2000)。FACKEL基因突变特异地减少了下胚轴形成，使得胚根几乎贴到子叶上。
胚从球形胚到心形胚的发育过程中，双子叶植物的胚形成两片子叶，单子叶植物的胚形
成一片子叶。在 AMP1(altered meristem programming 1)突变体中，高达 30%的非两片子叶幼
苗中子叶数目是不同的，即子叶数目变化比较大，有时还产生多个胚。这些表明 AMP1 基因
在植物胚胎发育的模式建成过程中起着关键作用。AMP1突变体植株不仅细胞分裂素水平提
高，还具有部分去黄化，花提早发育和细胞周期蛋白 D3含量提高等表型。同源性比较分析
显示AMP1基因产物是谷氨酸羧肽酶(Helliwell et al., 2001) 。已有的研究认为AMP1基因产物
调节某种信号分子的水平。这种信号分子可能是一种迄今还未定论的小信号肽，能调控植物
发育的许多过程。此外，Apuya等(2001)通过T-DNA插入突变拟南芥，获得了伴侣蛋白 -60α
（chaperonin 60 alpha）基因的突变体，命名为 schlepperless（slp）。该基因突变不仅延缓
心形期前胚的发育，而且使心形期后胚减少了子叶形成，不能产生前质体。
2 胚乳发育及相关基因
伴随着受精卵发育形成胚的过程，受精极核进一步分裂形成胚乳。与胚发育不同，受精
极核的细胞核每次分裂后，并未进行相应的细胞质分裂，而是先进行连续多次核分裂，再进
行质分裂形成胚乳细胞。一般在胚处于心形发育阶段时，除位于合点端的胚乳核外，其他部
分的胚乳核则完成了细胞化过程。
胚乳模式建成有两种类型，一是前后极轴（anter-posterior axis）型，一是辐射对称(radial
290 21(3)
symmetry)型(Olsen, 2001)。胚乳沿着前后极轴分为 3个不同的区域：珠孔端胚乳（拟南芥）
或紧邻胚的胚乳（玉米）；外周胚乳（拟南芥）或淀粉胚乳（玉米），是胚乳的主要组
成部分；合点区（拟南芥）或基部胚乳转移层（basal endosperm transfer layer，BETL)(玉
米）。3个区域各自的有丝分裂动态模型不同，一个区域的有丝分裂与其他区域无关，而且
合点区的胚乳常发生核内再复制。
对胚乳 3个区域的基因表达分析表明，这 3个区域基因表达有差异。例如，在玉米种子
紧接胚的胚乳中，一些编码小蛋白质的基因 Esr（embryo surrounding region）特异表达
（Bonello et al.，2002）。珠孔端胚乳与胚相邻，二者发育存在互作。编码类枯草杆菌蛋白
酶的基因 ALE1(abnormal leaf shape 1)既在胚组织中表达，也在紧接胚的珠孔端胚乳中表达，
该基因可能参与胚和胚乳接触面的表皮的形成（Tanaka et al.，2001）。禾谷类作物种子的
基部胚乳转移层参与把母体营养物质运送到胚乳。现已鉴定了在该区域表达的4个BETL基因
(Serna et al.，2001)，它们亦编码小分子蛋白质，其中有些小分子蛋白能抵抗病原菌的侵染。
另外，研究发现与细胞壁完整性相关的蔗糖酶 2 (Chourey et al.，1998)和玉米MYB区域蛋白
ZmMRP-1（Zea mays Myb-related protein 1）也在基部胚乳转移层中特异表达。
应用突变体分析和分子遗传学方法已鉴定出一些参与胚乳发育的基因。TITAN蛋白与ADP
核糖基化因子相关，是小分子GTP-结合蛋白 RAS家族的成员，调控真核细胞多种功能。T-
DNA插入 TITAN(TTN)的突变改变了胚乳发育中的减数分裂和细胞循环控制（Tzafrir et al.,
2002）。编码受体激酶的Crinkly 4和编码钙调蛋白酶一成员的Dek 1 (defective kernel 1)基因
的突变，分别产生禾谷类种子糊粉层发育不正常的突变体表型。3个不依赖于受精而形成种子
的 FIS (fertilization independent seed)基因中，任何一个发生突变，都引起胚乳核分裂及胚乳
发育模式建成的紊乱。
属于FIS类型的3个突变体均是雌配子体突变体，这种突变可在不受精的情况下自发诱导
胚乳的生长。任何一个 FIS基因，即 FIS1/MEDEA、FIS2和 FIS3/FIE, 在胚乳的发育中至少
有 3 个功能：启动胚乳发育所需基因的遏制，胚乳前后极轴的排序和胚乳核的分裂数目
(Yadegari et al., 2000)。遗传有母本 fis1或 fis2基因拷贝的胚很少发育到心形阶段，fis3基因突
变体的胚不发育。带有母本 fis突变基因拷贝的种子卷缩或者几乎观察不到。虽然 Fis基因突
变表型与一些无融合生殖过程相似，比如，胚乳的自发生长。但这些突变不足以完成无融合
种子的发育。
FIS基因有几个相同的特征。这些基因编码的蛋白质都与正常转录抑制因子的多栉组
（polycomb-group，PcG）蛋白有较高的同源性。PcG蛋白最初从果蝇中被分离到，现已发
现了多种果蝇PcG复合体。每一复合体含有 30个蛋白质，它们参与果蝇合子基因表达的稳定
抑制，通过母体效应控制果蝇发育模式建成(Tie, 2001)。FIS1/MEDEA同果蝇 ZESTE增强子E
[Z]（enhancer of zeste）基因编码的蛋白质有序列相似性。FIS3/FIE同由 ESC（extra sex
combs）编码的蛋白质有相似性。酵母双杂交测试分析表明，果蝇 E[Z]和 ESC蛋白质之间，
FIS1/MEDEA和 FIS3/FIE蛋白之间，可发生物理上互作。然而，FIS2则不与 FIS1/MEDEA或
FIS3/FIE发生互作。果蝇E(Z)和 ESC蛋白质是多蛋白 PcG复合体的成员。迄今，在植物中还
没有发现 PcG复合体，但是 E(Z)和 ESC的同源序列在玉米基因组中已得到鉴定（Springer et
al., 2002)。
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FIS基因的另外两个特征如下：第一，当父本 fis基因突变导入合子时，该突变对种子发
育表型没有影响。相反，fis基因突变通过母本遗传给种子时，就引起种子的收缩。造成这
种情况的一个可能的原因就是父本染色体组在种子发育的早期阶段受到遏制（见下文）。第
二，每一个 fis基因都在胚乳发育过程中表达。
拟南芥和玉米基因组中有些基因编码的蛋白质与PcG 类转录抑制因子有同源性，表明基因
抑制的全程控制在生物进化产生动物和植物分化之前就已形成。对拟南芥和玉米基因组中fis基
因序列和功能的研究，有助于阐明单双子叶植物不同胚乳区域间基因功能平行进化机制，也
能为植物育种者改良种子产量及品质提供有益的信息。
3 雌雄基因组互作及后生过程对胚和胚乳发育的影响
起源于雌性组织的卵细胞和极核，在受精前仅表达母体基因。受精后，合子和胚乳均含
有母本和父本的染色体组。在胚和胚乳中，受精开始后 3~4 d内，大量表达的是母体基因。
此后，才首次检测到 20个父本基因的表达活性(Vielle-Calzada et al., 2000)。换句话说，来自
父本的基因组在胚乳早期发育中处于沉默状态。这种父方或母方的某等位基因在子代表达不
同，具有不对称性，且能持久传代，这种现象称为基因组印记（genomic imprinting），普
遍存在于动物和植物中，在胚胎发育的早期表现尤为明显( Plath et al., 2003)。
目前还不清楚在种子发育早期，父本等位基因不表达的原因和分子机理。这似乎不可能
是因为种子发育需要正确的基因剂量，使得雄性基因组暂时保持沉默。因为在无融合生殖中，
没有减数分裂的胚囊有两套母本染色体组，照样能正常发育形成种子。雄性染色体组暂时性
沉默很相似于粉蚧中雄性染色体组失活所导致的全基因组的印记。在粉蚧染色质中，组蛋白
H4的乙酰化水平影响着雌雄基因组不同活性的调控。应用动物和植物材料所做的研究认为等位
基因或基因组失活与其附近DNA甲基化以及染色体修饰等后生过程有关。例如，拟南芥组蛋
白脱乙酰基酶HDA6（histone deacetylase 6）活性的关闭对基因表达和植物发育产生了多效
性（Mufett et al., 2001），染色体修饰因子MOM1（morpheus molecule 1）控制着许多植
物基因的转录沉默（Amedeo et al., 2000）。
需要指出的是，并不是所有来自父本染色体组的基因，在胚和胚乳的早期发育阶段都是
无活性的。Springer 等(2000)发现，PROLIERA基因在胚和胚乳早期发育阶段都表达。同样，
来自父本的基因 FIS1/MEDEA在胚中表达，而在胚乳中不表达。进一步工作需要验证雄性染
色体组暂时沉默的基因是否就是那些在发育开始80 h期间大量表达的雌性染色体组相应的等位
基因。
有关 3个 FIS基因突变体的研究结果表明，这 3个突变基因具有母体效应，父本遗传的
fis等位基因对胚乳发育无影响。例如，杂合型 fis/+植株，自花受粉后，可产生 50%正常种
子；用野生型花粉（+/+）受粉后，正常种子的比例还是 50%。显然，由花粉导入的野生
型 FIS基因不能拯救母体的 fis突变。有趣的是，用基因组甲基化程度大量减少的父本野生型
可成功地拯救 fis1、fis2 和 fis3突变型(Jeddeloh et al., 1998; 1999; Adams et al., 2000)。这里所
用的基因组甲基化程度大量减少的拟南芥材料分别是DNA甲基化位点DDM1（decrease in DNA
methylation 1）和编码类 -SW12/SNF2的染色质修饰因子的突变体。另外，应用DNA甲基转
移酶MET1（DNA methyl transferase 1）的反义序列亦可拯救 FIS突变型。对 fis1和 fis2突
292 21(3)
变体的成功拯救极有可能是由于来自父本染色体组的一个或多个基因在胚乳早期表达的结果。
FIS突变的母体效应不仅来源于父本基因组的印记，而且也与FIS基因在雌配子体中的具体作
用密切相关，这与在绝大多数动物胚胎发育所观察到的情况相似。Choi等（2002）应用基
于连锁的筛选技术分离到两个新的拟南芥突变体，命名为 capulet，这两个突变体对受精后
的胚和胚乳发育有配子体母本效应。它们引起合子和受精极核第一次分裂失败，因而不能产
生种子。
4 无融合生殖及相关基因
许多种植物可以进行无融合生殖产生种子。无融合生殖主要有两种途径，一是胚珠内的
大孢子母细胞未能正常进行减数分裂，这样就产生一个二倍体的胚囊和一个染色体数目没有减
半的卵细胞，这种二倍体的卵细胞没有受精就自发地发育形成胚（例如孤雌生殖）。另一条
途径是卵细胞以外的其他未减数的二倍体细胞（如珠心组织的细胞）直接发育为胚。在无融
合生殖过程中，二倍体的极核或某些细胞可行使胚乳原初细胞的功能，在不受精的情况下，
分裂发育为胚乳。胚乳发育也可以不依赖于胚的发育而进行。无融合生殖后代是母本的复制
品，不含来自父本的遗传物质，遗传有母体的全部特征。因此，将该性状导入大田作物，
在作物改良及杂种优势利用上有重要价值。
人们以有性繁殖的拟南芥为实验材料，进行了许多研究 ,以期能鉴定和分离到那些可引起
不经受精就能产生种子的突变基因。虽然迄今还没有获得拟南芥的无融合生殖突变体，但已
获得了上文所描述的3个FIS 突变基因。每个FIS 基因的突变都能导致胚乳在不受精的情况下
增殖和发育。自发的胚乳发育是一些植物无融合生殖的特征之一。然而，即使在受精的情况
下，FIS基因突变的胚也不发育，一直到成熟，种子还是卷缩状，并且体积极小，几乎看
不见。这暗示着无融合生殖中胚和胚乳的发育可能受不同基因控制。
新近研究表明，无融合生殖可能是几个紧密连锁基因共同作用的产物。山柳菊
(Hieracium) 无融合生殖的 3个基本组成成分，即无孢子生殖、自发性胚的发育和胚乳的发育
作为一个主效孟德尔因子一起遗传(Bicknell et al., 2000)。这个因子是一个基因，还是一个被
无交换所保持的协同适应基因复合体，目前尚不清楚。从有性生殖和无性生殖的蒲公英
（Taraxacum）的杂交和后代分析中得知，无融合生殖的两个因素即二倍性孢子形成和孤雌生
殖是可以相互分离的。与之相似的是，飞蓬（ Erigeron annuus）控制二倍性孢子形成和孤
雌生殖的因子是不连锁的，相互独立遗传(Noyes and Rieseberg，2000)。对飞蓬无融合生殖
的进一步研究认为，孤雌生殖基因有可能是配子体隐性致死基因，控制二倍性孢子形成的染
色体区域似乎是在一个单价染色体上遗传的。由于大多数无融合生殖植物是多倍体，且突变
重组体很难得到，也不易进行分析，因此，鉴别那些控制有性生殖途径和无融合生殖途径抉
择的基因，目前仍是一项艰巨的工作。
正常种子发育要求包围在胚珠周围的子房组织协同生长。现已分离到一个增强子插入的拟
南芥突变基因，它对细胞色素 P450基因 CYP78A9超敏感，在没有受精的情况下，可产生较
大的无子果实。另一个是拟南芥长角果组织发育所必须的基因FWF(fruit without fertilization)。
这个基因的突变型，在没有受精的情况下，可导致细胞分裂增强、中果皮层扩增和侧维管束
发育的加速。对这些基因，以及那些在受精前被抑制、受精后才表达的且与胚和胚乳发育有
2932004 张 莉 等：种子发育相关基因的研究进展
关基因的进一步研究将有助于揭示无融合生殖的分子机理。
5 前景及展望
一个胚珠正常发育为成熟种子取决于许多基因在短期内的协同表达。发现这些基因，并
且阐明它们的功能需要综合运用遗传学、分子生物学和基因组学等知识和技术。特别是拟南
芥全基因组的测序的完成，将极大地推进种子发育相关基因和它们所控制遗传途径的鉴别。例
如，在没有受精的情况下，抑制胚乳增殖的3个拟南芥 FIS基因的序列与果蝇 PcG 类基因序
列有明显的同源性。PcG蛋白质功能是通过改变染色质的结构来全面抑制基因活性。这就为
FIS基因在植物种子发育中的功能的鉴定提供了有益信息。全基因组表达谱分析技术例如基因
芯片和蛋白芯片可用来有效地鉴定参与种子发育的目标基因。Girke等(2000)用含有2 600个在
拟南芥种子发育中表达的基因芯片在这方面进行了成功的探索，发现了一些先前未知功能的种
子发育相关基因。
染色体组印记被认为是调节胚乳发育的重要机制，亦调节着动物胚胎发育过程，这涉及
到 DNA甲基化、蛋白脱乙基化和染色质修饰等多种因子的相互作用。因此，动物和植物胚
胎发育的后生过程控制机理仍将是生殖生物学研究的热点领域之一。最近，一个题为“植物
染色质基因的功能基因组学” (http://www.chromdb.org)研究项目已经启动，其目的就是要鉴
别、诱变和从功能上分析在玉米和拟南芥中控制染色质水平上基因表达的几百个植物染色质基
因。种子中的胚乳是全世界 60%食物的来源，种子发育相关基因的研究可为植物种子基因工
程增加粮食产量和品质提供更多的信息。可以预测，技术的进步将促使人类从新的角度更全
面地探索控制种子发育的遗传机制和有效地进行作物的遗传改良。
参 考 文 献
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会议信息：第四届全国“药用植物学与植物药”
学术研讨会即将在南京举行
为了探索二十一世纪药用植物科学的发展与战略，总结和交流近年来药用植物研究领域的
工作进展，中国植物学会药用植物及植物药专业委员会定于2004年10月23~25日在南京举行
第四届全国“药用植物与植物药”学术研讨会。
本次会议的主题是“药用植物学研究与中药现代化”。会议将就以下专题展开学术交
流：(1)药用植物资源与可持续发展；(2)GAP与中药现代化；(3)药用植物活性成分研究；(4)中
药质量控制；(5)植物药临床研究；(6)植物园与药用植物种质资源保护；(7)民族植物药。
会议将邀请孙汉董院士、裴盛基研究员、周荣汉教授、万德光教授、郑汉臣教授等知
名专家作大会学术报告，届时将有来自全国各地(包括香港和澳门)的药用植物学专家及研究工
作者到会。会议论文将被整理，并出版《药用植物研究与中药现代化》一书(希望论文被收
入本书的作者务必于 2004年 8月 15日前提交论文全文)。会后将组织去九华山、黄山进行为
期 3天的科学考察。
会议注册费：每人 6 0 0 元人民币（学生减半）。
会后考察费：约 4 0 0 - 6 0 0 元（自理）。
诚挚欢迎各界同仁参加会议。
联系人：曾 虹
地址：南京市中山门外前湖后村 1号江苏省·中国科学院植物研究所 邮编：210014
电话：025-84341505，84347015 传真：025-84347015
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中国植物学会药用植物及植物药专业委员会
江苏省·中国科学院植物研究所
2004-05-30